草地貪夜蛾對(duì)不同玉米品種果穗的為害研究

李賢嘉，吳吉英子，戴修純，王勇慶，王瑞飛，張志祥，徐漢虹

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/天然農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510642；2廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，廣東廣州510308)

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)，也稱秋黏蟲(chóng)，屬于鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae 灰翅夜蛾屬Spodoptera，是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的一種雜食性害蟲(chóng)[1]，幼蟲(chóng)能取食玉米Zea maysL.、甘蔗Saccharum officinarum、高粱Sorghum bicolor(L.)Moench 和谷子Setaria italica等76科353種植物，已在多個(gè)國(guó)家傳播蔓延為害[2-4]。成蟲(chóng)可隨貿(mào)易和季風(fēng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，最遠(yuǎn)傳播距離達(dá)1600 km[5]。因具有突發(fā)性、多產(chǎn)性、暴食性、雜食性、隱蔽性、鉆蛀性、鉆土性、夜出性、趨嫩性和獨(dú)占性等特性[6]，草地貪夜蛾防控比較困難。在巴西，草地貪夜蛾對(duì)玉米的為害使其產(chǎn)量下降了34%，造成每年4億美元的損失[7-8]。2016年在非洲西部和中部發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害，2018年在烏干達(dá)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害，之后草地貪夜蛾在撒哈拉以南幾乎所有國(guó)家迅速傳播蔓延[9-10]。2019年1月草地貪夜蛾入侵我國(guó)云南省[11]，憑借極強(qiáng)的遠(yuǎn)距離遷飛能力在全國(guó)快速蔓延為害。截至2019年12月，我國(guó)已有25個(gè)省份發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，累計(jì)發(fā)生為害面積達(dá)108萬(wàn)hm2[12]。2019年4月23日在廣東省廣州市增城區(qū)確認(rèn)該蟲(chóng)入侵，截至2020年6 月，全省累計(jì)發(fā)生為害面積5.23 萬(wàn)hm2，涉及21個(gè)地級(jí)市97個(gè)縣(市、區(qū))，主要為害玉米，同時(shí)為危害甘蔗、香蕉和花生[6]。廣東省玉米、甘蔗和香蕉年播種面積超過(guò)46.67 萬(wàn)hm2，是草地貪夜蛾棲息和繁殖的適合地域，而且季風(fēng)氣候適合草地貪夜蛾繁殖、遷飛，該蟲(chóng)將對(duì)廣東玉米、甘蔗等作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害[13]。該蟲(chóng)已在廣東定殖，并成為一種“北遷南回、周年循環(huán)”的重大害蟲(chóng)。草地貪夜蛾在田間世代重疊嚴(yán)重，并具有很強(qiáng)的繁殖力、適應(yīng)性和遷徙能力，因此，在條件適宜地區(qū)具有暴發(fā)為害的特性?，F(xiàn)有關(guān)于草地貪夜蛾的研究主要集中在轉(zhuǎn)基因技術(shù)[14]、生物防治[15]、化學(xué)防治[16]以及細(xì)胞水平[17-20]等方面，鮮見(jiàn)草地貪夜蛾為害玉米果穗的研究報(bào)道。草地貪夜蛾聚集在玉米果穗上取食為害，不僅造成直接的產(chǎn)量損失，而且其顆粒狀排泄物混雜于玉米籽粒間，會(huì)加重植株病害，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的明顯下降，造成更大的經(jīng)濟(jì)損失。本研究調(diào)查草地貪夜蛾對(duì)廣東省廣泛種植的22個(gè)玉米品種果穗的為害情況，明確草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的取食喜好及鉆蛀果穗的方式，以期為選育抗性玉米品種和草地貪夜蛾的精準(zhǔn)防控提供一定的參考，為廣東省乃至全國(guó)草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)預(yù)警、防控策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和供試品種

廣東省廣州市南沙區(qū)珠江街道新光隊(duì)廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院南沙基地(N22°26′,E113°57′)。

選取廣東省常種植的22個(gè)玉米品種，具體的品種名稱見(jiàn)表1，均由廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供并種植管理。每個(gè)品種種植面積約300 m2，隨機(jī)排列。種植方式為條播，寬窄行種植，寬行行距75 cm，窄行行距50 cm，株距30 cm，密度約45 000株/hm2。播種時(shí)間為2020年3月13日，田間水肥管理與當(dāng)?shù)卮筇镉衩紫嗤L(zhǎng)勢(shì)良好。

表 1玉米品種名稱Table1 Name of corn cultivars

1.2 方法

調(diào)查時(shí)間為2020年6月5日，此時(shí)玉米處于乳熟期?！癦”字形五點(diǎn)取樣法調(diào)查各點(diǎn)玉米植株的被害情況，每個(gè)品種調(diào)查3塊玉米地，每點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查20株玉米，每塊地總計(jì)調(diào)查100株玉米。在玉米上發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾活蟲(chóng)，即為被害玉米植株。記錄每塊玉米地的被害植株數(shù)，每株玉米上、下部果穗被害數(shù)，記錄玉米果穗中的1～3齡幼蟲(chóng)、4～6齡幼蟲(chóng)、蛹和玉米果穗活蟲(chóng)的數(shù)是以及玉米果穗上被幼蟲(chóng)鉆蛀的位置。

植株被害率=被害植株數(shù)/調(diào)查植株數(shù)×100%。

所有數(shù)據(jù)通過(guò)Microsoft Excel 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，SPSS25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2017進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米植株草地貪夜蛾發(fā)生為害情況

不同品種玉米上草地貪夜蛾發(fā)生為害情況見(jiàn)圖1。調(diào)查結(jié)果(圖1)表明，草地貪夜蛾在不同品種玉米上的為害均較為嚴(yán)重，所有品種的植株被害率均大于25%，但不同品種的被害程度存在明顯差異。從不同玉米類型看，甜玉米的被害情況最嚴(yán)重，植株被害率為88.33%～99.67%，其次是糯玉米，飼料玉米被害情況最輕，植株被害率僅為26%～33.67%。而彩糯、彩甜、彩甜糯玉米的被害情況較甜玉米和糯玉米的要輕。從不同玉米品種看，除‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’外，其他品種玉米的被害率均高于50%。其中，‘粵甜16號(hào)’的被害率高達(dá)99.67%，這說(shuō)明草地貪夜蛾為害后，該品種的玉米幾乎絕收?！涋r(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’的蟲(chóng)害發(fā)生程度明顯低于其他品種，被害率均低于35%。單因素方差分析結(jié)果也表明‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’的被害率顯著低于其他玉米品種的。可見(jiàn)，草地貪夜蛾偏愛(ài)取食甜玉米和糯玉米，對(duì)飼料玉米的喜愛(ài)程度稍低。

2.2 玉米果穗草地貪夜蛾發(fā)生為害情況

為研究草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米果穗上的垂直分布規(guī)律及為害情況，調(diào)查了各品種每株玉米上部與下部果穗的被害情況(圖2、3、4)。以每百株玉米計(jì)，玉米上部果穗被害量為9～50個(gè)，下部果穗被害量為20～61個(gè)。下部果穗被害情況較上部嚴(yán)重。但是除‘粵農(nóng)19號(hào)’、‘廣彩糯19號(hào)’外，其他品種的玉米上、下部果穗被害情況在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均無(wú)顯著性差異。其中，以每百株玉米計(jì)，‘粵甜16號(hào)’果穗被害量達(dá)106個(gè)，下部果穗被害量為60個(gè)。這表明該品種的玉米，每個(gè)果穗內(nèi)都有1只或以上的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)。彩玉米和黑玉米的被害情況較甜玉米和糯玉米輕，但每百株玉米也有61個(gè)以上的果穗被害。而飼料玉米的‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’的被害情況最輕，‘粵農(nóng)9號(hào)’上、下部果穗的百株玉米草地貪夜蛾幼蟲(chóng)僅為9和20個(gè)(圖2)。

將玉米果穗剝開(kāi)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)玉米果穗內(nèi)存在大量草地貪夜蛾幼蟲(chóng)，含有1～2頭蟲(chóng)的果穗比例為26%～85%(圖3)。由圖3可知，在甜玉米中，在1個(gè)玉米果穗同時(shí)有2 頭草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的比例達(dá)35%～58%。其中，‘粵甜16號(hào)’有將近60%的玉米果穗中都發(fā)現(xiàn)2頭幼蟲(chóng)，這表明草地貪夜蛾幼蟲(chóng)喜愛(ài)取食甜玉米。而彩糯、彩甜糯和黑甜糯玉米的被害情況稍輕，超過(guò)35%的玉米果穗中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)。其中‘粵農(nóng)19號(hào)’，有超過(guò)70%的玉米果穗均未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)。糯玉米和甜糯玉米含有1頭幼蟲(chóng)的果穗比例為40%～53%，這表示在將近一半的玉米果穗中每個(gè)玉米果穗僅有1頭草地貪夜蛾幼蟲(chóng)。研究發(fā)現(xiàn)，在1個(gè)玉米果穗中同時(shí)發(fā)現(xiàn)有3頭草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的情況較少，僅為2%～17%。圖5為不同品種玉米果穗田間被害圖。

圖2 百株玉米果穗被害量Fig.2 Number of damaged corn earsper 100 plants

圖3 單個(gè)玉米果穗的含蟲(chóng)量Fig.3 Insect content per corn ear

圖4 每百株玉米果穗中的蟲(chóng)量Fig.4 Number of insectsin corn earsper 100 plants

對(duì)玉米果穗內(nèi)草地貪夜蛾高齡(4～6齡)、低齡(1～3齡)幼蟲(chóng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果(圖4)表明，所有品種的百株玉米蟲(chóng)量均高于60頭。除飼料玉米外，其他品種的百株玉米蟲(chóng)量均高于110頭。其中，百株‘粵甜16號(hào)’的蟲(chóng)量達(dá)到176頭，1～3齡和4～6齡幼蟲(chóng)數(shù)量分別為84和92頭。在調(diào)查的所有品種玉米中，除‘廣糯9號(hào)’和‘廣糯2005’外，其他品種的玉米中發(fā)現(xiàn)的4～6齡幼蟲(chóng)均要多于1～3齡幼蟲(chóng)。除‘仲農(nóng)’、‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’外，其他品種玉米果穗內(nèi)的草地貪夜蛾高、低齡幼蟲(chóng)數(shù)量無(wú)顯著差異。

圖5 不同品種玉米果穗田間被害圖Fig.5 Thedamaged corn earsof different corn cultivars in field

2.3 果穗內(nèi)草地貪夜蛾化蛹情況

圖6為不同玉米品種每百株玉米果穗中發(fā)現(xiàn)的草地貪夜蛾蛹的數(shù)量，調(diào)查結(jié)果(圖6)表明，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米果穗內(nèi)化蛹的情況也較為嚴(yán)重，每百株玉米果穗平均蛹量為9～32個(gè)，這表明草地貪夜蛾可能已經(jīng)在該地定殖繁衍。不同品種的玉米果穗中的蛹數(shù)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異不顯著。在‘廣糯2005’中發(fā)現(xiàn)的蛹數(shù)最多，百株玉米果穗蛹數(shù)為32個(gè)。在飼料玉米‘粵農(nóng)9號(hào)’中發(fā)現(xiàn)的蛹數(shù)最少，百株玉米果穗蛹數(shù)僅為9個(gè)。

2.4 草地貪夜蛾鉆蛀玉米果穗方式

圖6 每百株玉米果穗中的蛹數(shù)Fig.6 Number of pupae in corn ear per 100 plants

圖7 幼蟲(chóng)鉆入玉米果穗的部位Fig.7 The part drilled into corn earsby larvae

為了更有針對(duì)性地防治草地貪夜蛾幼蟲(chóng)對(duì)玉米果穗的為害，調(diào)查草地貪夜蛾幼蟲(chóng)鉆蛀玉米果穗的方式，記錄每個(gè)玉米果穗被草地貪夜蛾幼蟲(chóng)鉆蛀的位置(圖7)。調(diào)查的3種鉆入方式中，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)從玉米絲處鉆入的比例最高，為38%～71%。調(diào)查的22個(gè)玉米品種中，有21個(gè)品種的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)從玉米絲處鉆入果穗的比例高于40%，說(shuō)明草地貪夜蛾幼蟲(chóng)取食從玉米絲處鉆入(圖5w)，并在果穗處為害，少數(shù)幼蟲(chóng)從玉米果穗苞葉的上部(圖5x)或下部(圖5y)鉆蛀進(jìn)入果穗為害。

3 結(jié)論與討論

由于地理位置和氣候條件的優(yōu)勢(shì)，廣東省部分地區(qū)全年可種植玉米，作為草地貪夜蛾入侵我國(guó)的橋頭堡和北遷蟲(chóng)源地之一[12]，廣東省草地貪夜蛾的防治顯得尤為重要。研究[21-22]表明草地貪夜蛾喜愛(ài)取食玉米，但是鮮見(jiàn)草地貪夜蛾對(duì)玉米不同品種取食偏好的相關(guān)研究。本研究的結(jié)果表明，草地貪夜蛾偏愛(ài)取食甜玉米和糯玉米，其次是彩玉米和黑玉米，在飼料玉米上的為害較輕。這可能是因?yàn)樘鹩衩椎目扇苄怨绦挝?、可溶性糖含量較高，支鏈淀粉的含量較低，甜而不糯；糯玉米營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較高，并且較為均衡，較好地解決了甜、糯、韌、滑的口感問(wèn)題；而普通玉米直鏈淀粉的含量最高，口感不甜、不糯、種皮較硬、適口性差[23]。相對(duì)于飼料用的普通玉米，甜、糯玉米植株鮮嫩，汁液甜美，所以更受到草地貪夜蛾的偏愛(ài)。但是當(dāng)不同品種的玉米一起種植的時(shí)候，草地貪夜蛾也會(huì)取食其他品種的玉米，包括飼料玉米，這體現(xiàn)了草地貪夜蛾的雜食性和暴食性[12]。在甜玉米和糯玉米果穗中發(fā)現(xiàn)的蛹數(shù)量較多，而在飼料玉米中發(fā)現(xiàn)的較少。可見(jiàn)，草地貪夜蛾老熟幼蟲(chóng)喜愛(ài)在甜玉米和糯玉米內(nèi)化蛹，這也與草地貪夜蛾的取食偏好一致。

草地貪夜蛾高齡和低齡幼蟲(chóng)具有不同的取食習(xí)性，其中1～3齡幼蟲(chóng)常在玉米新葉中為害，取食玉米生長(zhǎng)點(diǎn)、心葉和果穗端部；4～6齡幼蟲(chóng)則?？惺橙~片和果穗[24]。對(duì)玉米果穗內(nèi)部為害情況的研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾玉米上、下部果穗的被害情況在統(tǒng)計(jì)學(xué)上無(wú)顯著性差異。在玉米乳熟期，1～3齡幼蟲(chóng)和4～6齡幼蟲(chóng)都主要集中在玉米果穗內(nèi)為害，在玉米葉片上未發(fā)現(xiàn)有草地貪夜蛾幼蟲(chóng)，并且4～6齡幼蟲(chóng)數(shù)量多于1～3齡幼蟲(chóng)，這是因?yàn)椴莸刎澮苟暧紫x(chóng)取食量會(huì)隨蟲(chóng)齡增加而增大，前3齡幼蟲(chóng)取食量?jī)H占整個(gè)幼蟲(chóng)期取食量的2%左右，1～6齡幼蟲(chóng)取食葉片量分別為0.1、0.6、1.1、4.7、16.3和77.2 mm2[25]。3齡以上的幼蟲(chóng)具有鉆蛀玉米果穗為害的能力，而低齡幼蟲(chóng)只能從玉米絲或者沿著高齡幼蟲(chóng)已鉆蛀的孔洞鉆入果穗內(nèi)取食[26]，所以高齡幼蟲(chóng)比低齡幼蟲(chóng)更容易鉆入玉米果穗內(nèi)為害。不同品種的玉米果穗內(nèi)的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)數(shù)量呈現(xiàn)出不同的規(guī)律，大部分玉米果穗內(nèi)的幼蟲(chóng)數(shù)量為1～2頭，較少的玉米果穗內(nèi)發(fā)現(xiàn)同時(shí)有3頭草地貪夜蛾幼蟲(chóng)，未發(fā)現(xiàn)果穗內(nèi)同時(shí)存在3頭以上的幼蟲(chóng)的現(xiàn)象。這是因?yàn)椴莸刎澮苟暧紫x(chóng)具有自相殘殺行為，特別是高齡草地貪夜蛾幼蟲(chóng)具有很明顯的自相殘殺行為。低齡和高齡幼蟲(chóng)同時(shí)存在時(shí)，低齡幼蟲(chóng)被殘殺的比例較高[27]，因此同1個(gè)玉米果穗內(nèi)很少同時(shí)存在3頭以上的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)。草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的取食量很大，往往1頭幼蟲(chóng)就能造成1株玉米絕收[28]，而該地每個(gè)玉米果穗內(nèi)平均有1～2頭草地貪夜蛾幼蟲(chóng)，可見(jiàn)該地區(qū)的被害情況是十分嚴(yán)重的。

為了精準(zhǔn)防控草地貪夜蛾在玉米果穗上的為害，我們研究了草地貪夜蛾幼蟲(chóng)從果穗外部鉆入內(nèi)部的方式。結(jié)果表明，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)最主要是從玉米絲處鉆入，這可能是因?yàn)橛衩捉z較玉米的苞葉更容易進(jìn)入，且玉米果穗上部的果粒較嫩，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)具有趨嫩性，常取食玉米幼嫩的部位[24]，因此幼蟲(chóng)更喜愛(ài)從此處鉆蛀進(jìn)去取食。這些研究結(jié)果為從玉米絲處點(diǎn)施藥液防控果穗內(nèi)的草地貪夜蛾為害提供了重要參考。

綜上所述，草地貪夜蛾偏愛(ài)取食甜玉米和糯玉米并在其果穗內(nèi)化蛹，對(duì)飼料玉米的為害較輕。1～3齡和4～6齡幼蟲(chóng)在玉米乳熟期的取食行為相同，都喜愛(ài)從玉米絲處鉆入果穗內(nèi)為害。這些調(diào)查結(jié)果可為選育抗性玉米品種和草地貪夜蛾精準(zhǔn)防控提供重要參考。