園藝植物表皮蠟質(zhì)研究進(jìn)展

黃世安 董曉慶 朱守亮

摘要?園藝植物表皮蠟質(zhì)是園藝植物地上部分由脂類(lèi)物質(zhì)合成的一道疏水層，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，對(duì)保護(hù)植物抵抗低溫脅迫、紫外輻射、非氣孔性水分散失、病蟲(chóng)害等起到了重要作用。綜述了園藝植物蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)、成分及提取方法，蠟質(zhì)的作用與環(huán)境影響的研究;并對(duì)園藝植物表皮蠟質(zhì)研究中存在的一些問(wèn)題和研究前景進(jìn)行了分析和展望。

關(guān)鍵詞?園藝植物;表皮蠟質(zhì);結(jié)構(gòu)與成分

中圖分類(lèi)號(hào)?Q945?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2021）01-0006-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.002

Abstract?Epidermal wax of horticultural plant is a hydrophobic layer synthesized from lipids in the aerial surfaces of horticultural plants.It plays important roles in protecting plants against low temperature stress，ultraviolet radiation，non-stomatal water loss，disease and insect pests during plant growth and development.This paper reviewed the structure，composition and extraction methods of wax in horticultural plants，the function of wax，the research on wax and environmental impact.Finally，some problems in the study of horticultural plant epidermal waxes were discussed，and the horticultural plant epidermal waxes and research prospects were analyzed and prospected.

Key words?Horticultural plant;Epidermal wax;Structure and component

園藝植物表皮蠟質(zhì)是園藝植物地上部分由脂類(lèi)物質(zhì)合成的一道疏水層，是覆蓋于園藝植物最外層的一層保護(hù)屏障，是地上部分與空氣直接接觸的重要組織，是植物抵抗外部環(huán)境的最主要部分。蠟質(zhì)通常占植物表皮的1%～10%，由表皮蠟質(zhì)晶體構(gòu)成的外蠟和由表皮蠟?zāi)じ采w、鑲嵌在外部角質(zhì)層的無(wú)定形內(nèi)蠟組成[1]。植物表皮蠟質(zhì)是眾多有機(jī)物混合在一起的物質(zhì)，主要為脂肪族化合物、環(huán)狀化合物以及甾醇類(lèi)化合物[2]。

不同植物的表皮蠟質(zhì)所含的主要化學(xué)成分差異明顯，使得植物表皮蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)存在多樣性。蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分在保護(hù)植物免受環(huán)境脅迫方面起著重要作用，蠟質(zhì)能夠提高植物抵抗低溫脅迫[3]、紫外線(xiàn)[4]、病蟲(chóng)害侵入[5-6]的能力;也能夠限制非氣孔性水分散失、減少水分殘留[1]、避免水分散失[7]、減少機(jī)械損傷等應(yīng)急因素的脅迫等。

筆者對(duì)園藝植物表皮蠟質(zhì)的結(jié)構(gòu)、成分、提取方法、蠟質(zhì)的作用與環(huán)境的影響進(jìn)行了綜述，并對(duì)蠟質(zhì)研究中存在的問(wèn)題以及研究的前景進(jìn)行探討和展望。

1?園藝植物表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)

園藝植物莖、葉、花、果實(shí)等器官和組織表面蠟質(zhì)覆蓋在植物最外層，甘蔗圓柱狀莖覆蓋有一層白色蠟粉[8]，羽衣甘藍(lán)和諸些多肉植物葉上覆蓋有白色蠟粉[9]，玫瑰花花瓣上附著一層無(wú)色蠟質(zhì)，許多植物如李子[10]、葡萄[11]、藍(lán)莓[12]、冬瓜[13]，果實(shí)表皮常常形成一層可見(jiàn)的蠟霜。從形態(tài)學(xué)以及晶體結(jié)構(gòu)上，將植物表皮蠟質(zhì)分為由蠟質(zhì)晶體構(gòu)成的外蠟和由表皮蠟?zāi)じ采w、鑲嵌在外部角質(zhì)層的無(wú)定形內(nèi)蠟。Barthlott等[14]對(duì)約1.3萬(wàn)種種子植物葉表面蠟層超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行電鏡分析，可將其三維結(jié)構(gòu)歸納為23個(gè)類(lèi)型，這些蠟質(zhì)晶體高度通常在0.2～100 μm。Jeffree[15]將其中最主要的6種類(lèi)型，分為片狀、管狀、絲狀、桿狀、顆粒狀和平板狀。Koch等[16]根據(jù)植物蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)及其組成成分，在上述分類(lèi)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步分為亞型。Ensikat等[17]對(duì)35種植物表皮蠟質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)使用X射線(xiàn)衍射（X-ray diffraction，XRD）和電衍射（energy detection，ED）發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)蠟質(zhì)晶體呈現(xiàn)脂肪族化合物最常見(jiàn)的正交結(jié)構(gòu)。

奧娜[18]利用掃描電鏡觀察野生型大蔥的葉表面及其突變型發(fā)現(xiàn)，野生型葉表面覆蓋有尖狀晶體，而突變型中未檢測(cè)出蠟質(zhì)晶體。牟香麗等[6]在對(duì)野生型結(jié)球甘藍(lán)以及無(wú)蠟粉突變體的掃描電鏡觀察中發(fā)現(xiàn)，野生型苗期蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)多數(shù)為顆粒狀和片狀，結(jié)球期通常為圓柱狀，成熟期以片狀和線(xiàn)狀為主;無(wú)蠟粉突變體中蠟質(zhì)發(fā)育不完全，蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)通常為顆粒狀。Liu等[19]在對(duì)野生型（WT）‘Newhall臍橙成熟果皮及其光滑突變體（MT）的掃描電鏡觀察中發(fā)現(xiàn)，成熟的WT果實(shí)表面有較高密度的類(lèi)薄片狀蠟晶體，而成熟的 MT 果實(shí)表面覆蓋著一層相對(duì)光滑的膜，幾乎沒(méi)有蠟晶體。蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)通常為片狀結(jié)構(gòu)，Ensikat等[20]利用 X射線(xiàn)對(duì)蘋(píng)果外層蠟質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示片狀結(jié)構(gòu)的蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)晶體為典型的正交晶型。在貯藏過(guò)程中，有裂紋的蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)伴隨蠟質(zhì)顆粒的相互融合覆蓋而愈合[21]。葡萄果實(shí)在生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)，葡萄表皮蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)不斷變化[22]。

2?園藝植物蠟質(zhì)成分

植物表皮蠟質(zhì)是眾多有機(jī)物混合在一起的物質(zhì)，化學(xué)成分很復(fù)雜，熔點(diǎn)高，不溶于水，溶于氯仿、甲醇等有機(jī)溶劑[17]。在蠟質(zhì)檢測(cè)出的100多種組分中，主要為脂肪族化合物、環(huán)狀化合物以及甾醇類(lèi)化合物等。脂肪族化合物包括長(zhǎng)鏈脂肪酸，以及衍生而來(lái)的烷烴、醇、醛、酮、酯等。長(zhǎng)鏈脂肪酸的碳鏈長(zhǎng)度大多數(shù)在14以上，且大部分是偶數(shù)碳原子飽和脂肪酸。醛類(lèi)物質(zhì)大多是偶數(shù)碳原子的正醛。醇分為初級(jí)醇和次級(jí)醇，初級(jí)醇的碳鏈長(zhǎng)度一般在20～36，且大部分是偶數(shù)碳原子;次級(jí)醇的碳鏈長(zhǎng)度一般在27～33，且大部分是奇數(shù)碳原子，次級(jí)醇具有廣泛的鏈長(zhǎng)分布和許多同分異構(gòu)體。烷類(lèi)物質(zhì)的碳鏈長(zhǎng)度一般在17個(gè)碳原子以上，且大部分是奇數(shù)碳原子。酮類(lèi)物質(zhì)大多是單酮和二酮，單酮一般與次級(jí)醇相對(duì)應(yīng)，二酮一般是β-二酮及其衍生物，且β-二酮占大部分[23]。酯類(lèi)物質(zhì)主要有烷基酯、酮酯、芳香酯、交內(nèi)酯和甘油酯，擁有較長(zhǎng)的碳鏈甚至能夠達(dá)到60個(gè)碳原子。三萜類(lèi)化合物是最常見(jiàn)的環(huán)狀化合物，大多數(shù)含有5個(gè)縮合的碳環(huán)，植物固醇是常見(jiàn)的甾醇類(lèi)化合物。

2.1?單子葉園藝植物表皮蠟質(zhì)成分?單子葉植物表皮蠟質(zhì)主要含有烷烴、脂肪酸、醇、醛、酮和酯。研究表明，甘蔗蠟質(zhì)中含有32種化合物，主要為烷烴、脂肪酸、醇、酯等，其中10種重要成分為烷烴和脂肪酸[24]?？諝怿P梨葉片蠟質(zhì)層主要含烴類(lèi)、醇、酮、酯，少數(shù)品種含有少量酸，烴類(lèi)由17個(gè)碳原子以上的奇數(shù)碳鏈烷烴組成[25]。雙子葉植物表皮蠟質(zhì)主要含有烷烴、脂肪酸、脂肪醇、醛和酯以及萜類(lèi)化合物。研究表明，甘藍(lán)中野生型葉表蠟粉成分主要為烷烴、脂肪酸、醇、醛和酮，而突變體由于脫羰基途徑受阻，缺少烷烴和酮[26]。

2.2?雙子葉園藝植物表皮蠟質(zhì)成分?柑橘類(lèi)果實(shí)中蠟質(zhì)層含有烷烴、脂肪酸、醇、醛和三萜類(lèi)化合物。其中飽和烷烴類(lèi)物質(zhì)主要由碳原子數(shù)為23～33的飽和烷烴構(gòu)成。脂肪酸主要由碳原子數(shù)16～34的飽和脂肪酸和 C18：1、C18：2不飽和脂肪酸構(gòu)成。醇類(lèi)物質(zhì)主要由碳原子數(shù)為20～32的飽和醇和 C26：1 不飽和醇構(gòu)成。飽和醛類(lèi)物質(zhì)主要由碳原子數(shù)為22～32 醛組成。三萜類(lèi)化合物主要由β-香樹(shù)精和軟木三萜酮組成。小分子代謝產(chǎn)物由β-谷甾醇和六甲氧基黃酮組成[19，27-28]?！吧疤情佟惫は炠|(zhì)中醛類(lèi)含量占比最高，烷烴和脂肪酸次之，醇類(lèi)較低，三萜類(lèi)化合物含量最低[29]?！凹~荷爾”臍橙果皮蠟質(zhì)中含量最高的為脂肪酸，其次為烷烴和三萜類(lèi)化合物，醇類(lèi)較低，醛類(lèi)含量最低。紅心蜜柚果皮蠟質(zhì)中脂肪酸含量最高，其次為三萜類(lèi)化合物和烷烴，醛類(lèi)較低，醇類(lèi)含量最低?！坝瓤肆Α睓幟使は炠|(zhì)含量最高的為烷烴，其次為脂肪酸和醛，醇類(lèi)較低，三萜類(lèi)最低[28]。蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)層主要包括長(zhǎng)鏈烷烴、游離脂肪酸、脂肪醇、脂肪醛、酯類(lèi)以及萜類(lèi)化合物。長(zhǎng)鏈烷烴物質(zhì)主要由碳原子數(shù)16～33的正構(gòu)烷烴組成，呈現(xiàn)強(qiáng)烈的奇數(shù)碳優(yōu)勢(shì)，其中二十九烷含量最高?！懊鄞唷碧O(píng)果果皮蠟質(zhì)烷烴碳數(shù)分布在nC16～nC33，“嘎啦”蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)烷烴碳數(shù)分布在nC18～nC31，“紅富士”蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)烷烴碳數(shù)分布在nC21～nC31?！敖鸸凇碧O(píng)果花后30 d，烷烴含量先降低再升高。脂肪酸主要由偶數(shù)碳鏈的C16～C30脂肪酸組成，“紅星”蘋(píng)果發(fā)育前期以C16脂肪酸和C18脂肪酸為主，在花后30 d含量逐漸降低，發(fā)育后期以長(zhǎng)鏈脂肪酸為主。脂肪醇的碳鏈長(zhǎng)度分布在C24以上，“紅星”蘋(píng)果中脂肪醇含量在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中先降低后升高。脂肪醛主要由碳原子數(shù)為25～30的醛類(lèi)組成，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中碳鏈長(zhǎng)度增加，脂肪醛含量增加?！懊鄞唷焙汀案吕病碧O(píng)果果皮蠟質(zhì)酯類(lèi)含量較低，碳數(shù)分布在nC22～nC38和nC22～nC35。三萜類(lèi)化合物作為成熟蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的重要組成成分，“金冠”和“紅星”蘋(píng)果中熊果酸和羽扇豆醇是相對(duì)含量最多的2種成分[2，30-32]。

不同植物蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)因?yàn)橄炠|(zhì)所含的主要化學(xué)成分有明顯差異，而呈現(xiàn)出多樣性。當(dāng)脂肪族化合物含量達(dá)到或者超過(guò)某一百分比時(shí)，植物表皮的晶體結(jié)構(gòu)往往就能顯現(xiàn)出來(lái)。片狀結(jié)構(gòu)的蠟質(zhì)晶體含有大量的初級(jí)醇和三萜類(lèi)化合物，柱、管狀狀結(jié)構(gòu)的蠟質(zhì)晶體含有大量的β-二酮和次級(jí)醇，桿、棒狀結(jié)構(gòu)的蠟質(zhì)晶體含有大量二酮且二酮可以導(dǎo)致植物表皮產(chǎn)生白霜狀的蠟質(zhì)，波浪狀的蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)含有大量烷烴[14，16]。植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，所含蠟質(zhì)會(huì)發(fā)生明顯變化，不同物種、器官以及發(fā)育不同時(shí)期之間的蠟質(zhì)含量和組成差異很大，不同植物之間蠟質(zhì)含量不同，不同品種之間蠟質(zhì)含量也不同。

3?植物表皮蠟質(zhì)提取方法

有機(jī)溶劑主要提取果實(shí)表皮蠟質(zhì)中的長(zhǎng)鏈脂肪族[33]。表皮蠟質(zhì)的提取方法主要有2種：有機(jī)溶劑浸泡法和黏合劑提取法。有機(jī)溶劑浸泡法主要使用氯仿、三氯甲烷、甲醇等有機(jī)溶劑，操作簡(jiǎn)單，且能快速地提取蠟質(zhì)，但無(wú)法區(qū)分內(nèi)外蠟。黏合劑提取法主要使用火膠棉、阿拉伯樹(shù)膠、藍(lán)丁膠等黏合劑，操作繁瑣，蠟質(zhì)提取并不充分，但能分別提取內(nèi)外蠟[20，28，34]（表1）。

4?園藝植物表皮蠟質(zhì)的作用與環(huán)境影響的研究

表皮蠟質(zhì)作為園藝植物組織與外界環(huán)境接觸的第一道保障，在保護(hù)植物組織方面起到了重要作用，蠟質(zhì)晶體的結(jié)構(gòu)和蠟質(zhì)的化學(xué)組成決定蠟質(zhì)的作用。影響植物蠟質(zhì)變化的原因除自身的內(nèi)源因素，還有環(huán)境影響因素。

4.1?蠟質(zhì)與溫度影響?溫度變化會(huì)使植物蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)發(fā)生重組，且蠟質(zhì)組分的含量也會(huì)發(fā)生變化[41]。果實(shí)在去除蠟質(zhì)處理下，承受冷害脅迫，冷害率要遠(yuǎn)高于未去除蠟質(zhì)的，未處理的果實(shí)保存時(shí)間更長(zhǎng)[3]。當(dāng)果實(shí)表皮蠟質(zhì)的形態(tài)發(fā)生變化，產(chǎn)生非冷害果皮褐斑的概率也會(huì)降低。果實(shí)在經(jīng)過(guò)熱激處理后，會(huì)重新分布表皮蠟質(zhì)，使得分布得更加均勻，氣孔將會(huì)縮小甚至閉合，從而降低采后果實(shí)失重率和腐爛率[42]。

4.2?蠟質(zhì)與紫外線(xiàn)影響?表皮蠟質(zhì)通過(guò)反射紫外線(xiàn)和大量吸收紫外線(xiàn)的形式，保護(hù)植物抗紫外線(xiàn)輻射[4]。表皮蠟質(zhì)反射紫外線(xiàn)的能力，取決于蠟質(zhì)晶體的豐富程度，反射紫外線(xiàn)要強(qiáng)于可見(jiàn)光。表皮蠟質(zhì)越多，吸收的紫外線(xiàn)越多，且蠟質(zhì)表現(xiàn)出的霜狀物質(zhì)也能減少紫外線(xiàn)輻射。紫外線(xiàn)輻射影響蠟質(zhì)合成，適當(dāng)?shù)母咻椛渥贤饩€(xiàn)能增加表皮蠟質(zhì)的含量[43]，過(guò)量的中波紅斑效應(yīng)紫外線(xiàn)（UV-B）輻射會(huì)使植株表皮蠟質(zhì)含量減少，從而改變植物表皮蠟質(zhì)的含量與化學(xué)組成。采前套袋會(huì)使表皮蠟質(zhì)更加均勻、光滑，蠟質(zhì)成分也會(huì)發(fā)生變化[44]。

4.3?蠟質(zhì)與水分影響?植物蠟質(zhì)是由眾多疏水有機(jī)物組成，通過(guò)調(diào)控表皮滲透，減少非氣孔性水分丟失，降低水分的蒸騰作用，充分保證了植物組織內(nèi)水分以及小分子物質(zhì)。蠟質(zhì)成分決定表皮水分散失程度[45]，烷烴類(lèi)物質(zhì)是最重要的決定成分，在干旱脅迫下，烷烴含量會(huì)極顯著上升。蠟質(zhì)程度、含量影響植物水分蒸騰，蠟質(zhì)含量越高，水分利用率越高、水分散失降低、抗旱性越強(qiáng)。疏水的表皮蠟質(zhì)讓植物形成蓮花效應(yīng)，能夠自我清潔表面，防止空氣中的污染物、花粉等造成植物葉片表面灰塵的沉積。蠟質(zhì)厚度和蠟質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)與植物抗旱并無(wú)直接關(guān)系，烷烴和醛的增加對(duì)抗旱起到了重要作用[7]。

4.4?蠟質(zhì)與氣體影響?CO2參與光合作用反應(yīng)，生成糖，經(jīng)過(guò)糖酵解生成乙酰輔酶A，參與蠟質(zhì)合成。CO2 濃度變高，C3、C4、C3/C4中間型植物蠟質(zhì)含量均增多，對(duì)于CAM植物，表皮蠟質(zhì)的含量反而減少。在較高濃度的O3和CO2共同作用下，表皮蠟質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)會(huì)轉(zhuǎn)變成無(wú)定形態(tài)。乙烯處理誘導(dǎo)表皮蠟質(zhì)含量增加，蠟質(zhì)形態(tài)發(fā)生變化，加速果實(shí)衰老，同時(shí)相應(yīng)蠟質(zhì)脅迫應(yīng)答，減輕蠟質(zhì)脅迫造成的損傷。1-MCP作為有效的乙烯抑制劑，減緩果實(shí)衰老，能夠使蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)中的烷烴和醛類(lèi)相對(duì)含量增加[46]，抑制總蠟質(zhì)含量的降低[30]。

4.5?蠟質(zhì)與病原菌、昆蟲(chóng)影響?植物蠟質(zhì)蓮花效應(yīng)的存在，降低植物表面的潤(rùn)濕性，減少病原菌的侵染，且蠟質(zhì)的某些成分能抑制病原菌。真菌直接通過(guò)氣孔，或者產(chǎn)生附著孢進(jìn)入植物。豌豆不同部位蠟質(zhì)成分的不同，既能刺激附著孢孢子萌發(fā)，又能抑制萌發(fā)，呈現(xiàn)附著孢萌發(fā)率不同[47]，抗病品種的蠟質(zhì)含量要高于感病品種。柑橘體內(nèi)內(nèi)蠟抑制指狀青霉孢子萌發(fā)，外蠟無(wú)抑制作用[5]。植物蠟質(zhì)形成光滑的表面，影響昆蟲(chóng)在植物表面附著和移動(dòng)，方便食蟲(chóng)植物捕食昆蟲(chóng)。突變體結(jié)球甘藍(lán)葉面無(wú)蠟粉葉片光滑，限制昆蟲(chóng)移動(dòng)，抵抗病蟲(chóng)入侵，蠟質(zhì)含量與抗蟲(chóng)無(wú)直接關(guān)系，特定的長(zhǎng)鏈烷烴具有影響昆蟲(chóng)的作用[6]。

5?問(wèn)題與展望

目前，針對(duì)不同園藝植物表皮蠟質(zhì)的結(jié)構(gòu)、成分、提取、蠟質(zhì)合成與分泌以及相關(guān)基因的表達(dá)已經(jīng)進(jìn)行了一些相關(guān)研究，并取得了一些研究成果。但在植物蠟質(zhì)研究中尚有諸多問(wèn)題有待進(jìn)一步的研究與闡述清楚。

5.1?問(wèn)題

（1）目前對(duì)園藝植物表皮蠟質(zhì)的研究種類(lèi)較少，主要集中在蘋(píng)果、柑橘、黃瓜、番茄、甘藍(lán)上，對(duì)花卉以及其他瓜果表皮蠟質(zhì)的研究還很少。在這些研究的種類(lèi)中，對(duì)采前生長(zhǎng)過(guò)程中的研究較多，而對(duì)采后貯藏環(huán)節(jié)中蠟質(zhì)的研究較少。

（2）植物表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)類(lèi)型逐漸完善，蠟質(zhì)形成過(guò)程中部分步驟已經(jīng)清楚。但蠟質(zhì)成分在促進(jìn)蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)形成中是如何起作用的，不同果實(shí)品種表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)是否存在差異以及異同點(diǎn)，是否存在基因直接調(diào)控蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)的形成，部分植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，相關(guān)的蠟質(zhì)基因是如何參與調(diào)控的等諸多問(wèn)題還有待進(jìn)一步闡述。

（3）植物表皮蠟質(zhì)成分復(fù)雜，內(nèi)外蠟的具體成分是否存在差異，植物表皮蠟質(zhì)成分的作用還處于完善階段，如蠟質(zhì)成分是否參與植物相互之間的化感作用，具體是哪種成分起作用，其所起到的作用尚未完全明確。

（4）植物表皮蠟質(zhì)分析結(jié)果存在偏差，蠟質(zhì)提取技術(shù)仍然需要提升。

（5）面臨各種環(huán)境脅迫，需要充分了解蠟質(zhì)成分和結(jié)構(gòu)的變化、蠟質(zhì)合成和調(diào)控機(jī)制，而相關(guān)基因的調(diào)節(jié)表達(dá)去應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫還沒(méi)有很好的闡述清楚。

（6）調(diào)控參與蠟質(zhì)合成與分泌的基因具體代謝過(guò)程，基因互作的部分還未系統(tǒng)的闡明清楚。再如植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的過(guò)程中，蠟質(zhì)基因?qū)ι成L(zhǎng)的促進(jìn)是否比對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)要強(qiáng)，植株整體的蠟質(zhì)基因表達(dá)是否會(huì)提高，同源基因的異位表達(dá)如何，其對(duì)蠟質(zhì)存在哪些影響等尚未明確。

5.2?展望?隨著掃描電子顯微鏡、原子力顯微鏡以及氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀的應(yīng)用，人們將對(duì)園藝植物表皮蠟質(zhì)的結(jié)構(gòu)、成分的了解越來(lái)越深入。蠟質(zhì)提取方法逐漸改進(jìn)，在不破壞表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)的情況下檢測(cè)蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)成分，實(shí)時(shí)測(cè)定植物蠟質(zhì)成分，更好地了解植物生長(zhǎng)過(guò)程中蠟質(zhì)變化。結(jié)構(gòu)、成分與抗逆機(jī)制框架搭建逐漸完善，將會(huì)促進(jìn)表皮蠟質(zhì)作用的研究，為園藝植物改良提供重要依據(jù)?，F(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，相關(guān)基因、轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子等的研究越來(lái)越深入，基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等分子生物學(xué)將為蠟質(zhì)的研究注入新的生機(jī)和活力。新一代高通量測(cè)序技術(shù)方便蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的獲取，對(duì)研究有關(guān)蠟質(zhì)基因動(dòng)態(tài)的變化有更重要的意義。利用蠟質(zhì)相關(guān)基因改良園藝植物，將會(huì)提高植株抗逆性、提高品質(zhì)產(chǎn)量和延長(zhǎng)園藝產(chǎn)品貯藏期。

參考文獻(xiàn)

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