濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物及其影響因素研究綜述

解雪峰,項(xiàng) 琦,吳 濤,蔣國(guó)俊,孫曉敏,朱 明,濮勵(lì)杰,*

1 浙江師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 金華 321004

2 南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院, 南京 210023

3 自然資源部海岸帶開(kāi)發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023

濱海濕地作為介于陸地生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡區(qū)域,是指受海陸交互作用下經(jīng)常被靜止或流動(dòng)的水體所浸淹的沿海低地,潮間帶灘地及低潮時(shí)水深不超過(guò)6 m的淺水水域,主要包括灘涂、鹽沼、淺海水域等[1]。受海陸交互作用干擾,濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)已成為全球環(huán)境變化的敏感區(qū)和生態(tài)系統(tǒng)的脆弱區(qū),具有顯著的區(qū)域特性[2]。濱海濕地土壤作為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是濱海濕地生物的基質(zhì)和載體,也是濱海濕地生物地球化學(xué)循環(huán)的中介[3]。濱海濕地常年處于滯水或周期性淹水環(huán)境下,透氣透水性差,氧化還原電位低,表現(xiàn)出強(qiáng)烈的還原環(huán)境；同時(shí),濱海濕地土壤微生物在厭氧環(huán)境下以嫌氣性細(xì)菌為主,對(duì)動(dòng)植物殘?bào)w分解緩慢,表現(xiàn)出有機(jī)物質(zhì)的累積[4]。

土壤微生物是土壤中存活的原核微生物和真核微生物的統(tǒng)稱,主要包括細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類等[5]。土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組成部分,參與土壤有機(jī)質(zhì)礦化分解、腐殖質(zhì)合成、土壤養(yǎng)分的循環(huán)和轉(zhuǎn)化,對(duì)土壤團(tuán)聚體形成與穩(wěn)定具有顯著作用,是實(shí)現(xiàn)土壤功能的重要保障,也是衡量土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)[6-7]。濱海濕地土壤微生物還具有獨(dú)特的功能和基因資源,在污染物凈化、生態(tài)系統(tǒng)維穩(wěn)、生態(tài)系統(tǒng)健康等方面起著重要的作用,比如其生物電化學(xué)作用在土壤脫鹽過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[8]。濱海濕地土壤微生物對(duì)生存環(huán)境極度敏感,并能夠迅速做出響應(yīng)[9]。近年來(lái),對(duì)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的研究逐步擴(kuò)展,該領(lǐng)域的相關(guān)研究已成為研究熱點(diǎn)[10-11]。但與森林、農(nóng)田、內(nèi)陸濕地等生態(tài)系統(tǒng)相比,我國(guó)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生態(tài)學(xué)研究起步較晚,且主要集中在不同濱海濕地類型土壤微生物活性的高低和土壤微生物與環(huán)境因子之間的簡(jiǎn)單關(guān)系,而對(duì)土壤微生物功能的作用機(jī)理,以及微生物對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)機(jī)制等問(wèn)題研究不足[12-15]。

本文系統(tǒng)梳理了國(guó)內(nèi)外對(duì)濱海濕地土壤微生物及其影響因素等相關(guān)研究,分析和總結(jié)了不同環(huán)境因素對(duì)濱海濕地土壤微生物的影響,以期為更好地保護(hù)和修復(fù)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)提供一定的理論參考。

1 濱海濕地土壤微生物特征

1.1 濱海濕地土壤微生物數(shù)量

濱海濕地頻繁地受到咸淡水交互作用的影響,加上地質(zhì)環(huán)境條件的梯度變化和人類活動(dòng)的影響,共同造就了濱海濕地中好氧微生物和厭氧微生物共存于土壤和沉積物中,即具有與陸相和海相因素都相關(guān)的特殊的微生物群落,且兩種微生物處于互補(bǔ)狀態(tài)[16-17]。由于濱海濕地土壤具有較高的含鹽量及pH值,濱海濕地土壤微生物數(shù)量較其他類型的濕地生態(tài)系統(tǒng)低,但更耐鹽堿性[18]。濱海濕地中細(xì)菌數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次是放線菌和真菌,隨著土壤鹽堿化程度的加重,土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量及微生物總數(shù)呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)(表1)[19]。濱海濕地土壤微生物數(shù)量還存在明顯的時(shí)空分異規(guī)律。在海陸梯度方向上,受潮汐作用的影響,土壤微生物數(shù)量自潮下帶向潮上帶逐漸遞增[24]。土壤微生物數(shù)量在土壤剖面上存在顯著的垂向分異,土壤微生物大多活躍在土壤表層,隨著土壤深度的增加,其豐度逐漸降低[25]。受溫度的季節(jié)變化和海洋有機(jī)物的季節(jié)性輸入等因素影響,濱海濕地土壤微生物數(shù)量也呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特征[21]。一般來(lái)說(shuō),夏秋季節(jié)微生物數(shù)量高于冬春季節(jié),這是因?yàn)橄那锛竟?jié)較適宜的溫度、濕度,枯落物分解以及新生植被代謝帶來(lái)的大量營(yíng)養(yǎng)輸入等因素可能共同增加了微生物的數(shù)量；相反的,冬春季節(jié)水熱條件較差,植被生長(zhǎng)停滯,凋落物減少,土壤返鹽等因素共同導(dǎo)致了微生物數(shù)量的降低[24]。

1.2 濱海濕地土壤微生物群落組成及多樣性

濱海濕地中土壤微生物群落的豐富度較高,且與植物根系密切相關(guān)[26]。土壤細(xì)菌群落是濱海濕地土壤微生物組成成分最豐富的微生物群落,也是濱海生態(tài)系統(tǒng)地球化學(xué)循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力,廣泛地參與分解和轉(zhuǎn)化有機(jī)物質(zhì)[27]。研究表明,濱海濕地土壤中的細(xì)菌群落主要由變形菌門(Proteobacteria)和擬桿菌門(Bacteroidetes)組成[28]。此外,酸桿菌門(Acidobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)、浮霉菌門(Planctomycetes)和放線菌門(Actinobacteria)也在蘆葦、堿蓬、紅樹(shù)林、互花米草等濱海濕地土壤中大量存在[28-29]。變形菌門的相對(duì)豐度在濱海濕地土壤中所占的比例約為27%—55%,主要由γ-變形菌綱(γ-proteobacteria)、δ-變形菌綱(δ-proteobacteria)和α-變形菌綱(α-proteobacteria)組成,包含較多的固氮細(xì)菌,能夠明顯提升濕地養(yǎng)分循環(huán)[29-30]。濱海濕地土壤中擬桿菌門主要包括擬桿菌綱(Bacteroidetes)和黃桿菌綱(Flavobacteriia),其相對(duì)豐度約為2%—25%,包含多種營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌,可以廣泛生存于濱海濕地環(huán)境中[30-31]。古菌所具有的嗜鹽堿、寡營(yíng)養(yǎng)特性使得它們高鹽堿且缺氧的濱海濕地廣泛分布。濱海濕地中的古菌群落主要包括深古菌門(Bathyarchaeota)、泉古菌門(Crenarchaeota)和廣古菌門(Euryarchaeota),其中海洋古菌群I(Marine group I)、熱原體綱(Thermoplasmata)和甲烷桿菌綱(Methanomicrobia)是優(yōu)勢(shì)類群[31-32]。真菌作為濱海濕地土壤微生物區(qū)系的重要組成部分,參與濱海濕地土壤的腐殖化和礦質(zhì)化過(guò)程,將濕地中的有機(jī)物逐漸降解轉(zhuǎn)化[33]。子囊菌門(Ascomycota)和擔(dān)子菌門(Basidiomycota)是濱海濕地真菌群落的主要優(yōu)勢(shì)類群,二者相對(duì)豐度約占真菌群落的85%以上(表2)[30,34-35]。

表2 不同濱海濕地類型土壤微生物群落組成

濱海濕地土壤微生物群落多樣性因地理位置、植被類型和季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的差異性(表3)。從海陸梯度方向上,受潮汐作用影響,土壤微生物群落多樣性隨潮灘的演替逐漸遞增[29]。在黃河三角洲,堿蓬、蘆葦群落的土壤微生物群落多樣性及豐富度顯著高于光灘,且細(xì)菌群落的多樣性隨深度增加逐漸下降, 而古菌群落多樣性隨深度增加則呈上升趨勢(shì)[37]。在深圳福田紅樹(shù)林濕地,細(xì)菌、古細(xì)菌和真菌的物種豐富度和香農(nóng)多樣性均顯著高于光灘,且夏季顯著高于冬季[38]。相似的,在江蘇鹽城和崇明東灘,海三棱藨草群落、蘆葦群落的土壤微生物群落多樣性及豐富度同樣顯著高于光灘,且夏秋季顯著高于春季[10,29]。

表3 不同濱海濕地類型土壤微生物群落多樣性

2 自然環(huán)境因子對(duì)濱海濕地土壤微生物的影響

2.1 土壤理化性質(zhì)

濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落組成受土壤孔隙度、土壤水熱條件、土壤pH和土壤鹽分等諸多理化性質(zhì)的影響[10,28,30]。土壤孔隙度影響土壤微生物種群及其活動(dòng),其大小決定了微生物在土壤中的活性及多樣性的高低。由于大部分微生物為好養(yǎng)型微生物,良好的通氣狀況有利于微生物的生存和活動(dòng),而濱海濕地由于容重較高、孔隙較小,使得土壤通氣性較差,對(duì)土壤微生物活動(dòng)存在較大影響,只有嫌氣性和兼性微生物能進(jìn)行正常的活動(dòng)[37]。

濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤的水熱條件影響著土壤的通氣性能、呼吸強(qiáng)度和鹽堿特征,進(jìn)而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征。研究發(fā)現(xiàn),在一定范圍內(nèi)土壤含水量的升高可增加土壤微生物量并促進(jìn)土壤呼吸作用強(qiáng)度,而過(guò)量的水分條件會(huì)使?jié)竦赝寥劳ㄍ感越档?導(dǎo)致土壤微生物的豐富度及生物量下降[39]。對(duì)遼河口蘆葦濕地的研究發(fā)現(xiàn),受潮汐作用影響,濕地在淹水狀態(tài)下土壤通氣性降低,呼吸作用減弱,鹽堿程度升高,使得土壤微生物群落的生物量和豐富度顯著下降[40]。溫度對(duì)土壤微生物的活性和群落結(jié)構(gòu)的影響目前仍無(wú)統(tǒng)一的結(jié)論。多數(shù)研究認(rèn)為,當(dāng)土壤溫度在0—35 ℃范圍內(nèi)時(shí),微生物的數(shù)量和多樣性與溫度的變化呈正相關(guān)關(guān)系,但當(dāng)土壤溫度大于40 ℃時(shí),微生物的活動(dòng)會(huì)受到顯著抑制[41]。李艷等在崇明東灘蘆葦濕地進(jìn)行長(zhǎng)期模擬增溫,結(jié)果發(fā)現(xiàn)增溫下蘆葦濕地土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量均顯著上升,微生物多樣性也顯著提升[42]。由于土壤溫度具有清晰的季節(jié)性特征,因此濱海濕地土壤微生物的豐度和活性在季節(jié)上也存在差異,大致表現(xiàn)為從春季開(kāi)始逐步上升,在夏季到達(dá)峰值,隨后又逐漸回落[25]。

土壤pH被認(rèn)為是影響土壤微生物種類和結(jié)構(gòu)的主要因素,對(duì)土壤微生物在生物群落和區(qū)域尺度上的多樣性和群落組成有重要影響[43]。一般情況下,酸性條件有益于真菌的活動(dòng),中性至微堿性的土壤環(huán)境益于土壤細(xì)菌和放線菌生存,真菌、細(xì)菌和放線菌生長(zhǎng)的土壤pH值最宜區(qū)間分別為4.0—6.0、6.5—7.5、7.0—8.0[44]。在濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中,由于土壤呈堿性且pH波動(dòng)范圍較小,加上濱海濕地土壤的透氣透水性差,而真菌作為典型的好氧菌在這種環(huán)境下活性較低,使得濱海濕地土壤微生物中細(xì)菌和放線菌數(shù)量占主導(dǎo)地位[19]。大量研究表明土壤微生物數(shù)量及多樣性與土壤pH大致成反比,這主要是因?yàn)闉I海濕地生態(tài)系統(tǒng)中較高的土壤pH改變了細(xì)胞中的生物大分子的電荷,從而抑制細(xì)胞的活性；同時(shí)土壤pH抑制了生物體所處環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可利用性并增加了有害物質(zhì)的毒性[26,30]。然而,堀越芽氏孢桿菌(Bacillus horikoshii)和列城芽孢桿菌(Bacillus lehensis)等由于具有較強(qiáng)的耐強(qiáng)堿特性而得以較好的生長(zhǎng)[45]。

土壤鹽分的改變引發(fā)土壤滲透壓的波動(dòng)和地表覆被變化,通過(guò)影響微生物生物量和活性進(jìn)一步影響濱海濕地微生物的組成和功能,主要表現(xiàn)為濱海濕地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)沿鹽度梯度顯著變化[46]。諸多研究表明土壤鹽分對(duì)大多數(shù)土壤微生物的數(shù)量、組成和多樣性有顯著的抑制作用,在低鹽環(huán)境中土壤微生物的數(shù)量和類型較多,當(dāng)鹽度過(guò)高時(shí),土壤微生物活性顯著下降[32,46]。以硫酸還原菌(Sulfate-Reducing Bacteria)為例,過(guò)高的鹽度會(huì)抑制其生長(zhǎng),只有在鹽度低于2.28%時(shí)才可以正常生長(zhǎng)[47]。相似的,鹽分被認(rèn)為是影響黃河三角洲植被演替系列叢枝菌根真菌群落組成的最主要因素[48]。當(dāng)然也存在一些嗜鹽微生物,如產(chǎn)微球莖菌屬(Microbulbifer)只有在土壤鹽分含量達(dá)到2.69%時(shí)才會(huì)出現(xiàn)[45]。

2.2 植被狀況

濱海濕地土壤微生物的數(shù)量、群落組成及多樣性均受濕地植被狀況,如植物類型、覆蓋率、植被演替階段、生物量和生物多樣性等因素的影響。濱海濕地植被通過(guò)提供氧氣、凋落物和根系分泌物,創(chuàng)建更適合土壤微生物繁衍的土壤環(huán)境,從而影響土壤微生物群落[24]。如黃河三角洲濕地植被覆蓋區(qū)域(蘆葦、堿蓬、檉柳)的土壤微生物數(shù)量和多樣性均顯著高于光灘[14]。隨著濱海濕地植被演替的進(jìn)行,凋落物的含量和組成也隨之發(fā)生了較大改變,進(jìn)而使土壤微生物在群落結(jié)構(gòu)和多樣性等方面產(chǎn)生不同程度的變化[28]。在互花米草和紅樹(shù)林混交區(qū),土壤微生物活性和多樣性均高于單一植被群落,即存在邊緣效應(yīng),這可能是由于植被混交區(qū)具有較好的緩存能力和更強(qiáng)的抵抗力所致[49]。

濱海濕地土壤微生物在分布上還存在根際效應(yīng),即根際微生物在多樣性、豐富度以及代謝活性都遠(yuǎn)高于非根際微生物。植物根系含有特殊的微生物種群,它們生活在共生環(huán)境中,彼此之間以及與根系之間存在復(fù)雜的交互作用[50]。發(fā)達(dá)的植物根系相互纏繞,給土壤微生物搭建出一個(gè)良好的生存場(chǎng)所,同時(shí)根系分泌物又為其生存和大量繁殖提供了充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),但由于不同植物類型所產(chǎn)生的根系分泌物也有所差別,從而有選擇性地影響微生物的類型和豐度及其產(chǎn)生效應(yīng)的大小,促進(jìn)特定根際微生物群落的建立[51]。研究發(fā)現(xiàn),在紅樹(shù)林濕地中,與非根際沉積物相比,根際沉積物中細(xì)菌豐度略低,而真菌豐度顯著高于非根際沉積物[52]。在印度Gujarat濱海濕地,潮間帶鹽生植被的根際沉積物中細(xì)菌、真菌和放線菌PLFAs生物標(biāo)記物的豐度明顯高于非根際沉積物[26]。

2.3 水文因素

潮汐作用引起的干濕交替和咸淡交替等水文過(guò)程是濱海濕地所經(jīng)歷的最頻繁的自然過(guò)程,使?jié)竦赝寥澜?jīng)歷了干旱-再濕潤(rùn)-淹水-濕潤(rùn)的變化過(guò)程[53]。周期性的漲潮、落潮使濱海濕地土壤處于干濕交替狀態(tài),對(duì)濱海濕地土壤理化性質(zhì)造成極大影響(土壤水分、土壤pH、土壤鹽分等),進(jìn)而對(duì)濱海濕地土壤微生物的群落組成、分布及其活性造成影響[54]。研究表明,濱海濕地在小潮期間,水文條件主要是地下水位的變化,而大潮期間,潮汐水流的變化構(gòu)成了水文條件的主體[55]。由于濱海濕地地下水位較淺且為咸水,地下水位的上升及土壤含水量的增加會(huì)使溶解氧濃度下降,從而降低濕地微生物種類與活性[56]。Unger等研究也發(fā)現(xiàn),淹水時(shí)間過(guò)長(zhǎng)在降低土壤微生物生物量的同時(shí),也會(huì)干擾濱海濕地土壤微生物群落組成[57]。此外,周期性潮汐通過(guò)橫向的輸運(yùn)作用把海洋和河流帶來(lái)的大量營(yíng)養(yǎng)鹽輸入濱海濕地,從而使濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力維持在較高的水準(zhǔn),并影響濱海濕地的植被分帶,進(jìn)而通過(guò)影響植物的生長(zhǎng)及濕地植被結(jié)構(gòu)來(lái)影響濱海濕地土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和活性[54]。

濱海濕地水文條件所驅(qū)動(dòng)的土壤氧化還原電位(Eh)對(duì)土壤微生物的影響也十分顯著。一般來(lái)說(shuō),土壤含水率越低,透氣性越好,土壤Eh越高,好氧微生物的活性隨之增加；而在淹水環(huán)境下,土壤Eh較低,土壤微生物活性相對(duì)較低[15]。研究表明,細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量均與土壤Eh呈顯著正相關(guān)。好氧微生物如硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌、放線菌和真菌等在Eh值+100 mV以上均可生長(zhǎng),以+300—+400 mV最適宜生長(zhǎng)；兼性厭氧微生物在Eh值+100 mV以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸,在Eh值+100 mV以下時(shí)進(jìn)行無(wú)氧呼吸和發(fā)酵作用；厭氧微生物在Eh值低于-100 mV以下時(shí)能較好生長(zhǎng)[58]。以硫酸還原菌和產(chǎn)甲烷菌為例,作為典型的厭氧微生物,硫酸還原菌在Eh值在-200—-250 mV時(shí)開(kāi)始進(jìn)行硫呼吸；甲烷產(chǎn)生菌只有在Eh值低于-330 mV才能生長(zhǎng),并分解底泥中的有機(jī)質(zhì)[59]。

2.4 生物入侵

生物入侵通過(guò)影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過(guò)程和功能來(lái)威脅生物多樣性。多項(xiàng)研究表明,入侵植物會(huì)干擾侵入地土壤的溫度、濕度、有機(jī)質(zhì)含量等理化性質(zhì),對(duì)植物群落的物種組成和結(jié)構(gòu)造成不同程度的影響,從而改變凋落物和根系的數(shù)量和成分,引發(fā)原生土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)[24]。濱海濕地復(fù)雜的動(dòng)態(tài)異質(zhì)環(huán)境和強(qiáng)烈的人類活動(dòng)則為外來(lái)物種的入侵及擴(kuò)張?zhí)峁┝藦V闊的生態(tài)空間,成為生物入侵的熱點(diǎn)區(qū)域[22,35]。以互花米草為例,互花米草入侵原生濕地后大量繁殖,通過(guò)凋落物和根系分泌物等使?jié)竦赝寥览砘再|(zhì)發(fā)生改變,破壞濕地土壤的微生態(tài),弱化濱海濕地土壤生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu),使得侵入地微生物多樣性大大下降[60]?；セ撞萑肭旨t樹(shù)林濕地后,顯著提高了土壤中革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、真菌的PLFAs生物標(biāo)記物豐度,降低了革蘭氏陰性細(xì)菌、放線菌的PLFAs生物標(biāo)記物豐度；同時(shí),互花米草入侵抑制了紅樹(shù)林根際土壤微生物的代謝活性,進(jìn)而引起微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[61]?；セ撞萑肭謮A蓬、蘆葦和海三棱藨草等本地植物時(shí),細(xì)菌和真菌的豐富度和多樣性均顯著增加,但隨著入侵年限的推移呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)[35]?；セ撞萑肭诌€影響微生物功能群落的組成?；セ撞萑肭趾笸ㄟ^(guò)影響土壤中的碳和氮來(lái)驅(qū)動(dòng)微生物群落,促使根際固氮微生物的數(shù)量和豐富度明顯提高,如互花米草群落中氨化菌功能群、固氮菌功能群和硝化菌功能群中微生物數(shù)量顯著高于光灘[62]。互花米草入侵中國(guó)東部沿海蘆葦、堿蓬濕地時(shí),極大地增加了硫酸還原菌群落的豐富度和多樣性,改變了硫酸還原菌群落的結(jié)構(gòu),如互花米草的脫硫桿菌科相對(duì)豐度較本地種提高了13%[63]。

2.5 全球變化

20世紀(jì)以來(lái),以氣候變暖為主要標(biāo)志的全球變化深刻地影響著地球生態(tài)環(huán)境尤其是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng),主要包括以CO2為代表的溫室氣體濃度增加、氣候變暖和氮沉降增加等[64]。大氣CO2濃度升高對(duì)植物產(chǎn)生巨大影響的同時(shí),還間接的影響土壤微生物。就濱海濕地而言,CO2濃度的增加以及全球變暖所帶來(lái)的氣溫、降水等變化對(duì)土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、豐度和多樣性均會(huì)造成不同程度的影響[65]。研究表明,大氣中CO2濃度升高會(huì)提升植物光合速率,增加根系生物量和分泌物,從而使土壤的物質(zhì)組分和土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變,間接影響土壤微生物生態(tài)系統(tǒng),改變土壤微生物生物量及群體組成[66]。此外,二氧化碳濃度的上升也會(huì)提高植物的代謝作用,從而使土壤微生物更為活躍；但也有學(xué)者提出不同觀點(diǎn),認(rèn)為大氣中CO2濃度的上升也可能會(huì)抑制凋落物的分解,進(jìn)而導(dǎo)致濱海濕地土壤微生物活性的降低[65]。

全球變暖可能會(huì)影響濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)固有的生物地球化學(xué)平衡,溫度的急劇升高被認(rèn)為是影響濱海濕地土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的主要因素[67]。一般來(lái)說(shuō),氣候暖化對(duì)濱海濕地土壤表層溫度的影響更為明顯,從而對(duì)生活在土表的微生物產(chǎn)生干擾,而對(duì)深層土壤中的微生物影響不大[68]。全球變暖所引起的極端降水事件趨多也會(huì)對(duì)濱海濕地土壤微生物產(chǎn)生影響。由于濱海濕地地下水位較淺,強(qiáng)降水事件的發(fā)生常會(huì)造成短時(shí)濕地土壤飽和甚至淹水,抑制土壤微生物活性,不利于微生物的生存和繁殖；反之,干旱事件發(fā)生時(shí),土壤中的鹽分隨毛管水的上升而在土壤表層富集,引起鹽漬化現(xiàn)象的發(fā)生,造成大部分微生物生存環(huán)境的喪失,不利于多樣性的發(fā)展[69]。

此外,大氣氮沉降也是全球變化的重要組成部分,長(zhǎng)期增加的氮沉降會(huì)使濱海濕地土壤生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性經(jīng)受巨大考驗(yàn)[70]。研究表明,氮沉降會(huì)使濱海濕地土壤中氮素的濃度和形態(tài)發(fā)生變化,改變土壤中有效元素組成,加速凋落物的分解,影響土壤營(yíng)養(yǎng)狀況,改變土壤理化性質(zhì),最終影響微生物群落組成、活性以及物種相對(duì)豐度[71]。微生物對(duì)于氮濃度有一定的耐受范圍,少量的氮沉降會(huì)增加微生物多樣性和豐度,活性也有所增強(qiáng),而大量的氮沉降會(huì)導(dǎo)致土壤礦質(zhì)氮的急劇增加,使土壤酸性略有提高,降低真菌的多樣性,從而改變土壤微生物群落的組成和相關(guān)功能[72]。

3 人類活動(dòng)對(duì)濱海濕地土壤微生物的影響

3.1 濕地開(kāi)墾

隨著人口的日益增長(zhǎng)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速增加,沿海地區(qū)的人地矛盾日漸突出,為適應(yīng)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要,大面積的濱海濕地被圍墾后用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、城市建設(shè)和工業(yè)發(fā)展[73]。高強(qiáng)度的灘涂圍墾活動(dòng)必然引致濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生重大變化,甚至是發(fā)生劇烈逆轉(zhuǎn),極大地改變?yōu)I海濕地土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)及功能多樣性[74]。由于圍墾后的濱海濕地不再遭受潮汐作用的干擾,濕地厭氧環(huán)境相對(duì)減弱,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其代謝活性也會(huì)隨之變化；圍墾后濕地的水鹽運(yùn)移情況也會(huì)有所不同,從而間接擾動(dòng)濱海濕地土壤微生物[75-76]。此外,濕地圍墾過(guò)程中堤壩的興建也會(huì)阻礙濱海濕地與海洋之間的物質(zhì)傳輸和能量流動(dòng),嚴(yán)重影響了濱海濕地原本的橫向物質(zhì)通量[77]。研究表明隨著圍墾年限的增加,圍墾區(qū)土壤中的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均顯著增加,微生物多樣性也隨之發(fā)生較大改變,主要表現(xiàn)為數(shù)量占比最大的微生物種群由細(xì)菌變?yōu)檎婢鶾17]。

濱海濕地圍墾過(guò)程中,由于耕作方式和化肥農(nóng)藥的施用,濱海濕地土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、多樣性及其活性都會(huì)遭到影響。長(zhǎng)期的耕作會(huì)改變土壤中礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)等多種組分的含量和分布,改善土壤結(jié)構(gòu),有利于土壤微生物多樣性的增加,間接影響了微生物的代謝活性及群落組成[78]。灘涂濕地圍墾后施用化肥或有機(jī)肥均可以迅速改變土壤基底營(yíng)養(yǎng)狀況,繼而改變土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu),表現(xiàn)為細(xì)菌群落中放線菌門相對(duì)豐度的下降和酸桿菌門相對(duì)豐度的上升,以及真菌群落中子囊菌門相對(duì)豐度的下降和擔(dān)子菌門相對(duì)豐度的上升[79]。研究發(fā)現(xiàn),適量施肥能起到促進(jìn)微生物繁殖的作用,但過(guò)度施肥反而會(huì)造成養(yǎng)分過(guò)量輸入,抑制微生物的生長(zhǎng)[80]。此外,有機(jī)肥與化肥混合使用的效果要比單獨(dú)使用一種肥料的效果更為明顯,且中高量的有機(jī)肥可以顯著提高微生物群落的功能多樣性[81]。農(nóng)藥的種類和施用劑量對(duì)土壤微生物活性、群落結(jié)構(gòu)及豐度的影響具有明顯差異[82]。以除草劑為例,除草劑對(duì)微生物群落的影響主要取決于除草劑濃度和土壤類型[83]。需要注意的是,農(nóng)藥的作用效果隨著微生物的代謝活動(dòng)會(huì)逐漸減弱甚至消失,因此在常規(guī)劑量下長(zhǎng)期使用農(nóng)藥不會(huì)對(duì)土壤微生物造成太大影響,由此部分研究認(rèn)為農(nóng)藥的合理使用對(duì)土壤微生物群落的影響是較小且較短暫的[84-85]。

3.2 石油污染

濱海濕地石油開(kāi)采過(guò)程中產(chǎn)生的石油污染會(huì)對(duì)植物、土壤動(dòng)物和微生物產(chǎn)生毒害作用,進(jìn)而引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生變化[86]。研究表明,受污染濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中石油組分的濃度對(duì)微生物多樣性、豐度和群落結(jié)構(gòu)有較大的影響,隨著石油污染物濃度的上升,土壤微生物群落的均勻度、多樣性和豐度均逐漸下降,出現(xiàn)了Gulosibacter、Halomonas(鹽單胞菌屬)、Petrobacter、Methylocystis、Pseudoalteromonas等變形菌綱的優(yōu)勢(shì)菌群[87-88]。也有研究表明石油污染會(huì)使紅樹(shù)林濕地細(xì)菌群落的豐度和多樣性顯著下降,但對(duì)古菌群落的影響并不明顯[89]。由于石油污染濱海濕地土壤后,具有降解功能的微生物類群逐漸富集,功能微生物(如石油降解菌群)所占的比例升高,土壤微生物活性反而有所增加,但隨著土壤中污染物逐漸被分解,該類微生物的數(shù)量也隨之下降[90]。此外,石油污染物會(huì)使濱海濕地土壤自身理化性質(zhì)產(chǎn)生變化,從而間接對(duì)微生物活性及其群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[86]。由于石油的密度小、黏著力較強(qiáng),易破壞土壤結(jié)構(gòu),造成土壤孔隙堵塞,使土壤透水性降低,從而影響土壤的通透性；同時(shí),石油污染物會(huì)引起土壤電導(dǎo)率和總有機(jī)碳升高,土壤含水量、總氮和總磷下降,改變土壤結(jié)構(gòu)和有機(jī)質(zhì)組成和結(jié)構(gòu),改變微生物生境[91]。

4 展望

濱海濕地是物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量流動(dòng)最活躍的區(qū)域,也是微生物與礦物質(zhì)交互作用形式最為多樣區(qū)域,具有高度的環(huán)境異質(zhì)性和微生物群落多樣性,是碳氮轉(zhuǎn)化的主要場(chǎng)所[92]。與其他生態(tài)系統(tǒng)微生物領(lǐng)域的研究相比較,濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的研究起步相對(duì)較晚；此外,由于濱海濕地地理位置的獨(dú)特性,其土壤微生物受到的作用更為繁雜,表現(xiàn)出更多的變異性[24]。因此,在濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物領(lǐng)域還需針對(duì)如下方向進(jìn)行進(jìn)一步探索。

4.1 加強(qiáng)全球變化多因子交互作用下濱海濕地土壤微生物的響應(yīng)機(jī)制研究

在全球變化背景下,溫室氣體(CO2、CH4、N2O)、氣候變暖和氮沉降等因子都與土壤微生物的結(jié)構(gòu)和功能密切聯(lián)系。目前針對(duì)濱海濕地土壤微生物對(duì)全球變化單一因子的響應(yīng)機(jī)制的研究相對(duì)成熟,而缺少多因子間的耦合交互作用對(duì)土壤微生物的影響研究。全球變化各因子之間并非是相互孤立的,而是交互作用的[93]。研究全球變化多因子耦合交互作用下濱海濕地土壤微生物群落的響應(yīng)機(jī)制可以更為全面地揭示全球變化背景下濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的演變過(guò)程。

4.2 強(qiáng)化濱海濕地土壤微生物與環(huán)境因子的互作機(jī)理研究

近年來(lái),濱海濕地土壤微生物的影響因子研究多停留在環(huán)境因子對(duì)土壤微生物影響的現(xiàn)象特征描述和線性關(guān)系表達(dá)階段,難以定量闡明環(huán)境因子對(duì)濱海濕地土壤微生物的影響機(jī)理[94]。濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中,植被、土壤和微生物共同組成了小型的功能微系統(tǒng),三者之間的互作機(jī)理是復(fù)雜而又多樣的耦合機(jī)制,權(quán)衡和協(xié)同作用同時(shí)存在。因此,應(yīng)加強(qiáng)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中植被-土壤-微生物三者之間的互作機(jī)理研究以更好地闡釋濱海濕地土壤養(yǎng)分的固定、轉(zhuǎn)化和循環(huán)機(jī)制。

4.3 深化濱海濕地水動(dòng)力條件對(duì)土壤微生物的影響機(jī)制研究

濱海濕地因頻繁地受到淡水與海水交互作用的影響而具有獨(dú)特的水動(dòng)力條件,如土壤水的流速、流量、水體擾動(dòng)等[54]。此外,除了普遍存在的垂向物質(zhì)通量外,由于受潮汐作用的影響,濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)還存在明顯的橫向物質(zhì)通量,但由于當(dāng)前研究手段的局限性等原因所致,關(guān)于這種橫向物質(zhì)通量對(duì)濱海濕地土壤微生物的影響的研究相對(duì)不足[52]。因此,應(yīng)加強(qiáng)濱海濕地特殊水動(dòng)力條件對(duì)土壤微生物影響機(jī)制的研究。

4.4 開(kāi)展土壤微生物與濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)綜合研究

土壤微生物是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)力,而當(dāng)前濱海濕地土壤微生物的研究多局限于微生物本身,缺乏微生物與碳、氮、硫等物質(zhì)循環(huán)過(guò)程的有機(jī)結(jié)合,難以為濱海濕地物質(zhì)循環(huán)過(guò)程的驅(qū)動(dòng)機(jī)制分析提供更為有效、直接的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[92,95]。因此應(yīng)加強(qiáng)濱海濕地土壤微生物驅(qū)動(dòng)的碳、氮、硫生物地球化學(xué)過(guò)程及其耦合機(jī)制和生態(tài)效益研究,開(kāi)展驅(qū)動(dòng)濱海濕地碳、氮、硫轉(zhuǎn)化與循環(huán)的微生物代謝機(jī)制研究。