毛烏素沙地楊柴人工林土壤呼吸與水熱因子的關(guān)系研究

張嘉開，魏江生,2，海 龍，楊海峰，楊宏偉，張嘉益

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

土壤呼吸是未擾動土壤中產(chǎn)生二氧化碳的所有代謝活動，包括3個生物學過程(植物根系呼吸、微生物呼吸和土壤有機質(zhì)分解、土壤動物呼吸)和1個化學氧化過程(含碳物質(zhì)的化學氧化)，由于后兩個過程所釋放的二氧化碳對土壤呼吸的貢獻很小，眾多相關(guān)研究主要集中于前兩個生物學過程，即根系自養(yǎng)呼吸和微生物異養(yǎng)呼吸[1-2]。在區(qū)域和全球尺度上，土壤呼吸對大氣二氧化碳濃度調(diào)控起著十分關(guān)鍵的作用，土壤呼吸速率直接影響土壤碳匯[3-4]，目前，土壤呼吸的研究主要集中在山地、草地、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，而有關(guān)沙地生態(tài)系統(tǒng)的研究相對較少。沙地、沙漠是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其碳匯潛力巨大[5-6]。然而，土壤呼吸作用是碳損失的主要生態(tài)過程之一[7]，土壤呼吸過程與土壤溫度、含水量、結(jié)構(gòu)及質(zhì)地、地上地下生物量等密切相關(guān)[8-9]。其中，土壤溫度和土壤含水量是導致土壤呼吸速率季節(jié)變化的兩個主要影響因子，但其影響程度因植被類型的不同具有復雜性與不確定性。如劉鵬等[10]在毛烏素沙地研究發(fā)現(xiàn)油蒿(Artemisiaordosica)人工灌木林異養(yǎng)呼吸速率主要受土壤溫度調(diào)節(jié)，對土壤含水量的響應程度較低。而李炎真等[11]在科爾沁沙地對樟子松人工林研究發(fā)現(xiàn)，其土壤呼吸及組分與土壤溫度、含水量均顯著相關(guān)。

毛烏素沙地所屬鄂爾多斯轄區(qū)，從20世紀70年代起實施防沙治沙造林工程，經(jīng)過40多年的治理，形成了大規(guī)模的人工植被重建恢復區(qū)。楊柴(Hedysarumlaeve)作為該地區(qū)重要的鄉(xiāng)土造林樹種，分布廣泛，目前已成為毛烏素沙地造林面積大、生長良好的灌木林群落之一，其生態(tài)系統(tǒng)固碳效益顯著。本研究以毛烏素沙地30 a的楊柴人工林樣地為對象，對土壤呼吸各組分速率進行定位測定，分析了土壤呼吸組分特征及季節(jié)性變化規(guī)律，以及土壤呼吸速率對土壤溫度、含水量的響應規(guī)律，旨在為沙地灌木林植被碳匯研究提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市烏審旗烏審召治沙站境內(nèi)，地處毛烏素沙地東南部，地理坐標為39°02′04″～39°02′45″N，109°05′33″～109°05′42″E，平均海拔1 313 m。該區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候，氣候變化明顯，四季分明，日照豐富，多風少雨，無霜期短，降水較少，年日照時數(shù)為2 800～3 000 h，年平均氣溫 6.0～8.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫為2 500～3 200 ℃；年均降水量300 mm，主要集中在8—9月，年蒸發(fā)量2 200～2 800 mm；無霜期135 d。土壤類型為風沙土，易受風蝕。研究區(qū)常見的灌木有楊柴、沙柳(Salixpsammophila)、油蒿、花棒(Hedysarumscoparium) 、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii) 和沙地柏(Juniperussabina)等[12-13]。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在試驗區(qū)內(nèi)，選擇30 a的楊柴人工林林地，設置20 m × 20 m固定觀測樣地2塊，并在每塊樣地內(nèi)布設5個3 m × 3 m的監(jiān)測樣方，共10個樣方(表1)。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic informations of sampling plots

2.2 土壤呼吸組分分離

在每個3 m × 3 m觀測樣方內(nèi)，設去除根系+去除枯枝落葉層、去除枯枝落葉層、對照等3個處理點。其中，去除根系于2019年9月采用1 m × 1 m樣方全挖法對楊柴人工林地120 cm深土層內(nèi)的全部根系(120 cm以下幾乎不見根系)進行挖取，用100目紗網(wǎng)圍封四周后分層回填原土形成無根土柱體，阻隔外圍土壤中的根系向無根土柱體伸展生長，6～7個月土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定后觀測土壤呼吸(圖1)。在每個處理點嵌入直徑20 cm、高15 cm的聚氯乙烯(PVC)環(huán)，土壤表面統(tǒng)一留高2 cm與呼吸室連接，共30個觀測環(huán)。

2.3 土壤呼吸速率及水熱因子測定

土壤呼吸速率測定采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-8100土壤碳通量觀測系統(tǒng)(圖2)，2020年5—10月，每個月測定1～2次，每次選擇2～3個天氣晴朗的工作日進行晝夜觀測，白天6∶00—18∶00每隔2 h測1次，夜間每隔3 h測1次，每次測定時間為3 min。用便攜式溫度儀對5 cm、10 cm、20 cm和30 cm土層溫度同步測定。用溫度和水分自動記錄儀對上述土層溫度和體積含水量連續(xù)記錄，數(shù)據(jù)記錄間隔期為30 min。

圖1 樣地布設Fig.1 Layout of sampling plots

圖2 土壤呼吸速率測定Fig.2 Measurement of soil respiration rate

2.4 數(shù)據(jù)處理

(1) 土壤呼吸組分呼吸速率值計算公式：

土壤總呼吸速率 = 對照點呼吸速率

異養(yǎng)呼吸速率 = 去根點呼吸速率 +(對照點呼吸速率 - 去枯落物點呼吸速率)

自養(yǎng)呼吸速率 =對照點呼吸速率-異養(yǎng)呼吸速率

(2)土壤溫度、含水量與土壤呼吸速率擬合方程：

運用指數(shù)回歸模型[14]描述土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度的關(guān)系，并計算土壤呼吸溫度敏感性指數(shù)(Q10)值[15]，公式為：

RS=aebT

(1)

Q10=e10b

(2)

運用法線性回歸模型[16]描述土壤呼吸速率與不同土層土壤含水量的關(guān)系，公式為：

RS=a+bW

(3)

運用多元線性和非線性模型[17]描述土壤溫度、含水量的交互作用對土壤呼吸速率的影響，公式為：

RS=aebTWc

(4)

RS=a+bT+cW

(5)

式中：RS為土壤呼吸速率(μmolC·m-2·s-1)；T為土壤溫度(℃)；W為土壤含水量(%)；a、b、c為常數(shù)。

(3)生長季土壤呼吸碳通量計算：

采用生長季5—10月每日通量累加法[18]，每日的土壤呼吸通量值是把每天的土壤呼吸速率(μmolC·m-2·s-1)平均值乘以24 h求得，公式為：

RSy=∑RSmi

(6)

式中：RSy為生長季土壤呼吸碳通量(gC·m-2)；RSmi為土壤呼吸日通量(gC·m-2)。

用Excel軟件對所有的實驗數(shù)據(jù)進行初步整理，用SPSS 22.0 軟件進行數(shù)據(jù)分析，用sigmaplot 12.0 繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤溫度和含水量的季節(jié)變化特征

由圖3可看出，生長季楊柴人工林0～30 cm土層平均土壤溫度和土壤含水量呈明顯的季節(jié)變化規(guī)律，二者月變幅分別為 12.50～26.76 ℃和 1.43%～3.14%，土壤溫度的均值為 21.25 ℃，最高溫度出現(xiàn)在6—8月生長季旺盛期，最低溫度出現(xiàn)在10月生長季末期；土壤含水量的均值為 2.19%，9月出現(xiàn)峰值，5月最低。

圖3 生長季土壤溫度和含水量的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic change of soil temperature and moisture content in growing season

3.2 土壤呼吸季節(jié)變化規(guī)律及通量特征

根據(jù)最優(yōu)回歸模型得到楊柴人工林土壤總呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率生長季變化特征曲線(圖4)，其變化范圍分別為 1.14～3.70 μmolC·m-2·s-1、0.99～2.79 μmolC·m-2·s-1和 0.15～0.98 μmolC·m-2·s-1，平均值分別為 2.16 μmolC·m-2·s-1、1.65 μmolC·m-2·s-1和 0.39 μmolC·m-2·s-1。土壤呼吸各組分均呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化規(guī)律，6—8月土壤呼吸速率值一直處于較高水平，8月以后隨著土壤溫度的下降，楊柴人工林土壤呼吸速率逐漸降低，最低值出現(xiàn)在10月。植物生長季5—10月，楊柴人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸碳通量分別為 354.80 gC·m-2、270.79 gC·m-2和 84.01 gC·m-2，異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸分別占土壤總呼吸碳通量的 76.32% 和 23.68%(圖5)。

圖4 生長季土壤呼吸速率變化趨勢Fig.4 Changing trend of soil respiration rate in growing season

圖5 生長季土壤呼吸各組分碳通量Fig.5 Components of soil respiration and carbon fluxes in growing season

3.3 土壤呼吸組分與水熱因子的相關(guān)性

分別采用指數(shù)模型和線性模型擬合不同土層土壤溫度、土壤含水量對楊柴人工林土壤呼吸速率的影響(表2)，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率的季節(jié)動態(tài)與土壤溫度均呈極顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與5 cm土層溫度的擬合效果最佳；而與土壤含水量的相關(guān)性不顯著。其中，土壤溫度可分別解釋土壤總呼吸的 57.0%～69.0%、異養(yǎng)呼吸的 50.7%～54.4% 和自養(yǎng)呼吸的 17.2%～40.9%。利用不同土層土壤溫度擬合土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率得出不同的Q10值，其平均值分別為 1.57、1.51 和 1.97，異養(yǎng)呼吸對土壤溫度的變化敏感程度低于自養(yǎng)呼吸。

采用線性和非線性雙因素模型擬合土壤5 cm土層溫度、含水量與土壤呼吸速率(表3)，發(fā)現(xiàn)土壤溫度、含水量的交互作用對土壤呼吸各組分速率的影響極顯著(P<0.01)，表明半干旱地區(qū)沙地土壤呼吸過程受溫度和含水量的共同驅(qū)動作用，特別是自養(yǎng)呼吸速率與溫度、含水量雙因素擬合模型系數(shù)高于溫度單因素模型。

表2 土壤呼吸組分與土壤溫度、土壤含水量的單因素模型和溫度敏感性指數(shù)Tab.2 Single-factor models of different soil respiration components with soil temperature， soil moisture and Q10

表2 土壤呼吸組分與土壤溫度、土壤含水量的單因素模型和溫度敏感性指數(shù)(續(xù)表)Tab.2 Single-factor models of different soil respiration components with soil temperature， soil moisture and Q10(Continued Table)

表3 土壤呼吸組分與土壤溫度和含水量雙因素關(guān)系模型Tab.3 Two-factor relationship models between soil respiration components and soil temperature and moisture

4 討論

4.1 土壤呼吸與土壤溫度、含水量的相關(guān)性

土壤溫度和含水量是調(diào)節(jié)和控制許多生態(tài)學過程的關(guān)鍵因素，同時也是影響土壤呼吸的決定性因子[19]。本研究結(jié)果表明，楊柴人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率均與土壤溫度的變化趨勢基本一致，呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律，表現(xiàn)為6—8月土壤呼吸速率高，10月土壤呼吸速率低的單峰型曲線變化，這與干旱半干旱地區(qū)已有研究結(jié)果一致[9,20]。本研究中各土層溫度與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率均呈極顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，分別最高可解釋其季節(jié)變化的 69.0%、54.4%和 40.9%。Q10值是土壤溫度每升高10 ℃，土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，是反映土壤呼吸速率對土壤溫度變化敏感程度的重要指標[21]。通過計算Q10值，發(fā)現(xiàn)楊柴人工林自養(yǎng)呼吸對土壤溫度的敏感程度最高，異養(yǎng)呼吸最低，這是由于非生長季土壤溫度較低，根系的生長代謝弱，自養(yǎng)呼吸變化幅度較小，而隨著生長季土壤溫度大幅度上升，根系的生長變得極為活躍，自養(yǎng)呼吸比異養(yǎng)呼吸對土壤溫度響應更加明顯，有更強的季節(jié)節(jié)律[22-23]。

在季節(jié)尺度上，楊柴人工林土壤含水量與土壤總呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率均無顯著相關(guān)關(guān)系，而通過雙因素回歸模型發(fā)現(xiàn)，自養(yǎng)呼吸速率受到土壤溫度、含水量的交互驅(qū)動作用，這表明土壤含水量同樣是影響土壤呼吸的生態(tài)因子，但絕非限制因子。尤其是在水分匱乏的沙漠地區(qū)，植物和土壤微生物已經(jīng)對干旱脅迫形成了較強的抗逆適應性，并在缺水環(huán)境中具備保持正常生理生態(tài)功能的機制[24]，因此在季節(jié)尺度上土壤呼吸對水分的敏感性低于溫度敏感性。對于干旱半干旱地區(qū)沙地灌木林土壤呼吸速率對土壤含水量的響應程度仍存在較大的不確定性，該結(jié)果有待進一步觀測驗證和完善。

4.2 呼吸組分對土壤呼吸碳通量的貢獻

經(jīng)實驗觀測和測算楊柴人工林生長季5—10月異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸碳通量分別為 270.79gC·m-2和 84.01gC·m-2，占土壤總呼吸碳通量的 76.32%和 23.68%，可見異養(yǎng)呼吸碳通量接近自養(yǎng)呼吸碳通量的3倍。這與北方半干旱區(qū)落葉松林[1]和草地[25]土壤呼吸碳通量研究結(jié)果相似。而沈小帥等[22]對亞熱帶次生林研究發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)呼吸對土壤總呼吸的貢獻率為 69%。造成這種差異的原因可能與土壤性質(zhì)、立地條件、氣候、物種組成等諸多因素有關(guān)[2,26]。本研究表明，對我國北方沙地、沙漠地區(qū)而言，土壤異養(yǎng)呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳釋放的主要過程和形式。特別是在全球氣候變暖的背景之下，異養(yǎng)呼吸過程變得更加敏感，可能造成更多土壤碳向大氣中流失，這也為加強沙區(qū)人工灌木林可持續(xù)經(jīng)營增匯給出了警示。

5 結(jié)論

(1)毛烏素沙地30a楊柴人工林土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸速率在植物生長季(5—10月)尺度上具有明顯的單峰型曲線規(guī)律，峰值出現(xiàn)在6—8月，5月和10月較低。生長季土壤呼吸碳通量為 354.80gC·m-2，其中異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸分別占土壤總呼吸碳通量的 76.32%和 23.68%。

(2)利用土壤溫度擬合楊柴人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率計算相應的Q10值，分別為 1.57、1.51 和 1.97，自養(yǎng)呼吸作用對溫度的敏感性高于異養(yǎng)呼吸。

(3)單因素回歸分析結(jié)果表明，沙地楊柴人工林土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸速率與各土層溫度均呈極顯著指數(shù)相關(guān)，與土壤含水量無顯著相關(guān)關(guān)系。雙因素回歸分析結(jié)果表明，土壤5cm土層溫度、含水量的交互作用對土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸速率均有極顯著的驅(qū)動作用。