不同輕基質(zhì)配比對核桃楸容器苗根系形態(tài)和養(yǎng)分累積的影響*

及利，楊雨春，王君，羅也，陸志民，張維勝，韓曉光

(1.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長春 130033；2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040；3.吉林省森林資源監(jiān)督管理中心，吉林 長春 130022)

苗木質(zhì)量對于造林后的成活和生長狀況至關(guān)重要，造林成功與否與幼苗早期健康快速地生長密切相關(guān)[1]。容器育苗是目前世界范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用的一種育苗技術(shù)，在干旱或貧瘠立地條件下，使用容器苗造林可提高造林成活率[2-3]。相比于大田裸根苗，容器苗具有節(jié)約種子、育苗周期短、育苗規(guī)格靈活統(tǒng)一、造林成活率高和便于運輸?shù)葍?yōu)點[4-5]，尤其在出圃時對根系的損傷小，能有效地降低育苗成本，提高苗木質(zhì)量[6]。

育苗基質(zhì)是為苗木成活和生長發(fā)育提供養(yǎng)分和水分的載體，基質(zhì)的物理化學(xué)特性和適用性研究一直是容器育苗技術(shù)研究的重點[7-9]。相比于傳統(tǒng)基質(zhì)，輕基質(zhì)具有質(zhì)量輕、便于運輸、透氣透水性好、陽離子交換能力強等優(yōu)點，有利于優(yōu)質(zhì)苗木的培育。但在育苗過程中，不同基質(zhì)組成和配比對苗木養(yǎng)分吸收和利用存在一定的影響。袁冬明等[10]研究表明，在輕基質(zhì)育苗中加入適量的谷殼代替泥炭土有利于木荷(Schimasuperba)幼苗的生長。徐玉梅等[11]試驗發(fā)現(xiàn)，草炭土∶蛭石∶松林下土按4︰1︰5的比例配置成的基質(zhì)對于思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)育苗效果較好，顯著提高了幼苗保存率、苗高、地徑、主根長和側(cè)根數(shù)等指標。劉婷巖等[12]結(jié)合施肥處理對白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)輕基質(zhì)育苗研究發(fā)現(xiàn)，2.5 kg/m3條件下應(yīng)用紅松(PinuskoraiensisSiebold et Zucc.)腐殖質(zhì)作為輕基質(zhì)顯著提高白樺幼苗質(zhì)量。但以往的研究僅僅關(guān)注于不同輕基質(zhì)組成和配比對苗木生物量和地上生長的影響[13-15]，而根系作為植物直接吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，其形態(tài)指標與地上部分生長發(fā)育及產(chǎn)量形成有著密切的聯(lián)系，在不同基質(zhì)組成下根系形態(tài)與養(yǎng)分累積對土壤物理性質(zhì)的響應(yīng)還鮮見報道。

近年來，隨著國家對珍貴用材樹種培育的重視，核桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)等傳統(tǒng)珍貴用材樹種的研究受到廣泛關(guān)注。核桃楸是我國東北地區(qū)珍貴闊葉樹種之一，其材質(zhì)優(yōu)良，用途廣泛，具有較高的經(jīng)濟和生態(tài)價值。隨著核桃楸人工林的造林面積逐年增加，培育健壯優(yōu)質(zhì)苗木是大規(guī)模營林造林的首要任務(wù)。目前對核桃楸培育方面的研究多集中于優(yōu)良種源、優(yōu)株的選擇、收集、保存和繁育等方面，現(xiàn)階段對于核桃楸容器育苗的技術(shù)還不健全，對于實際中開展林業(yè)育苗工作缺乏一定的理論基礎(chǔ)，本研究以當(dāng)年生核桃楸幼苗為研究對象，比較不同輕基質(zhì)組成和配比對核桃楸幼苗根系形態(tài)和養(yǎng)分累積的影響，探究核桃楸幼苗的最適輕基質(zhì)配比，以期為該樹種培育優(yōu)質(zhì)苗木提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省農(nóng)墾總局建三江管理局二道河農(nóng)場(47°35′～47°50′N，134°00′～134°25′E)，該地區(qū)氣候?qū)贉貛駶櫺约撅L(fēng)氣候，年平均溫度為2.1 ℃，無霜期115～135 d，年平均降水量為497～616 mm，土壤類型為黑土和白漿土。

1.2 試驗材料與試驗設(shè)計

以黑龍江省綠洲苗木有限公司的當(dāng)年生核桃楸幼苗為試驗材料，選用泥炭土、蛭石、珍珠巖、木耳(Auriculariaauricula-judae)菌棒(將木耳廢棄菌棒堆放于蒸鍋內(nèi)滅菌，水沸騰后蒸40 min，冷卻至室溫裝袋，常溫保存?zhèn)溆?和青楊(PopulusussuriensisKom.)鋸末5種基質(zhì)(經(jīng)過了發(fā)酵和消毒等處理)。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，按照不同基質(zhì)的組合和體積配比設(shè)置12個處理(表1)，每個處理3個重復(fù)，共計36個試驗小區(qū)，于2018年5月中下旬將長勢和規(guī)格一致的核桃楸幼苗(苗高10.85 cm、地徑2.68 mm)移栽到磚紅色塑料盆中(容器規(guī)格為口徑17.7 cm×高15 cm)，分別向盆中裝入等體積的基質(zhì)，每個小區(qū)50株苗，進行緩苗。在苗木生長季期間保證水分的正常供應(yīng)，施用2.5 kg/m3奧綠5#緩釋肥(N︰P︰K=14︰14︰13)(北京大漢園景集團)，肥效3～4個月。

1.3 測定方法

1.3.1 輕基質(zhì)土壤物理性質(zhì)的測定

按照表1配置不同基質(zhì)組合后，取一定重量的基質(zhì)樣品，使用環(huán)刀法測定土壤容重、毛管持水量、田間持水量、毛管孔隙度和總孔隙度。

表1 不同輕基質(zhì)的體積配比Tab.1 Volume ratio of different substrates

1.3.2 幼苗生長量和生物量測定

2018年6月初，每隔2周測定核桃楸幼苗的苗高和地徑，于2018年9月中旬(生長季結(jié)束時)進行破壞性取樣，分解植物器官，收獲根系樣品洗凈表面土壤黏附物，并立即置于105 ℃條件下殺青30 min，70 ℃烘48 h至恒重，用于測定養(yǎng)分含量。

1.3.3 幼苗根系養(yǎng)分含量測定

烘干的樣品經(jīng)高速粉碎機(天津市泰斯特儀器有限公司，F(xiàn)W100)研磨后過0.149 mm孔篩，采用國家農(nóng)業(yè)行業(yè)標準(NY/T 2421-2013)硫酸-過氧化氫法消煮提取制備提取液，采用凱氏定氮法測定全氮，鉬銻抗-比色法測定全磷，火焰光度計法測定全鉀(上海艾牧生物科技有限公司,FP640)[16]。

1.3.4 根系形態(tài)測定

將整株苗木進行破壞性取樣，根系用枝剪從根頸處剪下，放在尼龍網(wǎng)篩上用水沖去表明黏附物，獲得整株根系，沖洗時在根系下面放置100目篩網(wǎng)以防止脫落的根系被水沖走，并迅速將洗凈的根系置于4 ℃下保存，置于便攜式保溫箱運回實驗室。用EPSON根系掃描儀 (Epson Telford Ltd,Telford,UK)掃描各處理的根系，并用根系掃描分析系統(tǒng)WinRHiZO (Regent Instruments,Inc.,Québec,Canada)對不同處理的根系圖像進行分析，獲得根形態(tài)指標(根長、根表面積、根體積)。掃描后的根系放置在70 ℃烘箱中烘干至恒重獲得根系生物量。計算根系比根長(SRL)、比根表面積(SRA)、平均直徑(AD)和組織密度(RTD)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016整理數(shù)據(jù)；利用SPSS 19.0進行單因素方差(One-way ANOVA)分析檢驗不同處理間各指標的差異(LSD,α=0.05)；用Sigmaplot 12.5作圖(SYSTAT公司)。所有數(shù)據(jù)為平均值±標準誤(Mean±SE)使用R語言的vegan包對基質(zhì)物理性質(zhì)和幼苗根系形態(tài)進行冗余分析(redundancy analysis)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同輕基質(zhì)配比的土壤物理性質(zhì)

不同輕基質(zhì)配比對土壤容重、總孔隙度和毛管空隙度等物理性質(zhì)有顯著影響(P<0.05，表2)。S2處理的土容重最大且顯著高于其他輕基質(zhì)配比，總體上，泥炭土占比少的輕基質(zhì)組成土壤容重越小。S9處理下的毛管持水量和田間持水量顯著高于其余處理(P<0.05)。S1處理的總孔隙度和毛管孔隙度最高(P<0.05)。

表2 不同輕基質(zhì)配比的土壤物理性質(zhì)Tab.2 Soil physical properties of different light substrate composition

2.2 不同輕基質(zhì)配比對核桃楸幼苗生長的影響

不同輕基質(zhì)配比對核桃楸幼苗的苗高和地徑存在顯著影響(P<0.05，圖1A～D)，分別在第60 d和第45 d時，苗高和地徑表現(xiàn)出較高的變異，S6、S7和S9處理下的苗高顯著高于其他輕基質(zhì)組成的，分別比CK高58.94%、58.83%和54.28%，S7和S9處理下的地徑分別為7.47 cm和8.05 cm，比CK高51.20%和71.83%。S4和S5處理間的幼苗苗高和地徑均沒有顯著差異?？傮w上，S9處理下的幼苗苗高和地徑生長量表現(xiàn)較好。

圖1 不同輕基質(zhì)配比下核桃楸幼苗苗高和地徑動態(tài)變化注：不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。Fig.1 Dynamic changes of seedling height and ground diameter of J.mandshurica seedlings in different light substrate composition

2.3 不同輕基質(zhì)配比對核桃楸幼苗根系形態(tài)的影響

不同輕基質(zhì)配比對核桃楸幼苗根系比根長(SRL)、比葉面積(SRA)、平均直徑(AD)、組織密度(RTD)和生物量有顯著影響(P<0.05，圖2 A～E)。S9處理的SRL、SRA和AD最大，分別比CK高141.75%、88.22%和76.54%(P<0.05)?？傮w上，S8和S10處理下根系形態(tài)和生物量均低于S9和S7處理的，S4、S5和S6處理間的根系形態(tài)差異較小(P>0.05)。S9和S7處理的根系生物量分別為6.22 g/株和5.06 g/株，顯著高于CK(圖2 E)。

圖2 不同輕基質(zhì)配比下核桃楸幼苗根系形態(tài)和生物量注：不同字母表示同一收獲時間內(nèi)不同處理間差異顯著(P<0.05)。Fig.2 Root morphology and biomass of J.mandshurica seedlings in different light substrate composition

2.4 不同輕基質(zhì)配比對核桃楸根系養(yǎng)分的影響

不同輕基質(zhì)配比對根系氮和鉀的養(yǎng)分濃度存在顯著影響(P<0.05，表3)。S9處理的幼苗根系氮、磷和鉀濃度最高，分別為15.31、1.75和2.62 mg/g，S7處理的次之，S9和S7處理的幼苗根系各養(yǎng)分濃度均顯著高于CK。各處理間的幼苗根系的磷濃度均未達到顯著水平(P>0.05)。由于不同輕基質(zhì)配比處理下的根系生物量存在較大變異，其相應(yīng)的根系養(yǎng)分含量達到顯著差異，S9處理下根系氮、磷和鉀的含量處于較高水平，顯著高于除S7外的其他輕基質(zhì)組成的根系養(yǎng)分含量。40%的木耳菌棒作為輕基質(zhì)替代傳統(tǒng)基質(zhì)時，能明顯提高根系的磷濃度，尤其在經(jīng)過堆肥處理后效果更為明顯，這是由于混入適宜比例的菌棒改善了基質(zhì)的土壤性質(zhì)，有利于苗木根系的發(fā)育和對養(yǎng)分的充分利用。

2.5 根系形態(tài)、養(yǎng)分濃度與基質(zhì)物理性質(zhì)的相關(guān)性

通過Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，不同輕基質(zhì)配比的土壤容重與根系形態(tài)學(xué)參數(shù)和養(yǎng)分濃度存在顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.05，表4)。根系生物量與RTD和AD的相關(guān)系數(shù)最大。根系K鉀濃度與SRL和SRA的相關(guān)系數(shù)大于氮和磷的。總體上，根系形態(tài)與根系養(yǎng)分濃度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表4 不同輕基質(zhì)配比下土壤物理性質(zhì)、根系形態(tài)和養(yǎng)分濃度之間的Pearson相關(guān)分析Tab.4 Pearson correlation analysis among soil physical properties,root morphology and nutrient concentration under different light substrate composition

不同輕基質(zhì)配比下核桃楸幼苗根系形態(tài)學(xué)參數(shù)的冗余分析解釋了輕基質(zhì)物理性質(zhì)與幼苗根系形態(tài)建成的相關(guān)關(guān)系，兩個排序軸共解釋了總變異的85%以上(圖3)。把12種土壤輕基質(zhì)幼苗的根系形態(tài)指標與基質(zhì)物理性質(zhì)進行偏蒙特卡洛置換檢驗，土壤容重和毛管孔隙度是第1排序軸的主要影響因子，土壤容重與第1排序軸顯著正相關(guān)(R2=0.533，P=0.038)，表明土壤容重是影響不同輕基質(zhì)處理下幼苗形態(tài)變異的決定性因子。

圖3 核桃楸幼苗根系形態(tài)和基質(zhì)物理性質(zhì)的冗余分析注：BD代表土壤容重,CWHC代表毛管持水量,FC代表田間持水量,Cpor代表毛管孔隙度,Tpor代表總孔隙度, SRL代表比根長,SRA代表比根表面積,AD代表平均直徑,RTD代表組織密度。Fig.3 The redundancy analysis of J.mandshurica seedling root morphology and substrates physical properties

3 討論與結(jié)論

判斷基質(zhì)是否適合培育苗木的基本要求是能否滿足植株根系生長的需要。本研究中，相同比例泥炭土的條件下，選用蛭石(S4)還是珍珠巖(S5)搭配對苗木根系形態(tài)和生物量的影響較小。S9和S7處理的幼苗根系SRL、SRA、AD和RTD均優(yōu)于對照，表明輕基質(zhì)的組成和配比對于幼苗根系形態(tài)的構(gòu)建存在顯著的作用，這與李軍等[17]的研究結(jié)果相一致。由于不同輕基質(zhì)處理間土壤物理性質(zhì)存在顯著差異，泥炭土的比例偏高或偏低均不利于核桃楸幼苗的根系發(fā)育。傅國林等[18]研究發(fā)現(xiàn)，以泥炭土+珍珠巖(3︰2)為基質(zhì)時，油橄欖(Oleaeuropeae)容器苗生根率、根系各指標和生長量均處于較高水平。衛(wèi)星等[19]研究指出，采用木耳菌棒混合的輕基質(zhì)的土壤pH、孔隙度和土壤密度均達到了理想的育苗基質(zhì)要求。王素娟[20]發(fā)現(xiàn)，廢棄的木耳菌棒組成的輕基質(zhì)有利于青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)幼苗的根系發(fā)育，在育苗過程中明顯地促進其根系的生長。本研究中，采用木耳菌棒混合的輕基質(zhì)處理的幼苗根系其根系比根長(SRL)、比葉面積(SRA)和平均直徑(AD)分別比采用鋸末的高16.96%、9.01%和25.83%，根系生物量提升了8.59%。通過建立基質(zhì)物理性質(zhì)與苗木根系形態(tài)的Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤容重越小，幼苗根系形態(tài)發(fā)育越好，冗余分析結(jié)果也表明，基質(zhì)的容重是決定根系形態(tài)發(fā)育的主要因子。

苗木根系養(yǎng)分吸收能力增強有利于提高造林效果[21-22]。李貴雨等[23]研究指出，多種輕基質(zhì)組成的育苗基質(zhì)中可利用的養(yǎng)分能有效地轉(zhuǎn)化為苗木自身可利用養(yǎng)分，進而促進苗木生長。本研究中，S9處理下苗木根系氮、磷和鉀含量顯著高于其余處理，通過比較根系養(yǎng)分濃度與基質(zhì)物理性質(zhì)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，毛管孔隙度和容重分別促進和抑制了根系養(yǎng)分累積。同時，根系形態(tài)解釋的根系養(yǎng)分的變異程度較高，根系發(fā)育較好的S9和S7處理下的苗木均有較好的養(yǎng)分吸收能力，這與胡嘉偉[24]的研究相一致，菌渣作為輕基質(zhì)替代傳統(tǒng)基質(zhì)時，能明顯提高根系的磷濃度，尤其在經(jīng)過堆肥處理后效果更為明顯。

綜上所述，采用30%泥炭土、30%珍珠巖和40%木耳菌棒組成的輕基質(zhì)配比最適合核桃楸當(dāng)年生幼苗的根系生長和發(fā)育，能夠有效地提高其根系養(yǎng)分吸收能力并積累更多的養(yǎng)分。基質(zhì)的容重是影響核桃楸苗木根系發(fā)育的主要因子。今后，還需結(jié)合接種相關(guān)的功能菌種進行研究，以期為核桃楸容器育苗技術(shù)提供更多的理論依據(jù)。