小麥籽粒灌漿參數(shù)與產(chǎn)量的遺傳相關(guān)分析

湯小莎，史雨剛，李 寧，楊進文，王曙光，孫黛珍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801）

小麥?zhǔn)钱?dāng)今世界種植面積最廣的作物之一，全世界有35%～40%的人口以小麥為主食。在長期的栽培過程中形成了多種多樣的優(yōu)質(zhì)小麥品種。小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量較高，具有較高的營養(yǎng)價值，耐儲藏，也可作為多種食物的加工原料，是一種重要的商品糧食[1-2]。由于經(jīng)濟快速發(fā)展，人口日益增長，世界各國對小麥的需求量呈現(xiàn)不斷增長的趨勢[3]。

灌漿期是小麥生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，也是小麥產(chǎn)量形成的重要過程，灌漿速率和持續(xù)時間決定籽粒質(zhì)量，且一切栽培措施所產(chǎn)生的品種特性和效應(yīng)都會在灌漿過程中集中表現(xiàn)出來。因此，從栽培和育種的角度來研究灌漿過程和灌漿特性都具有重要意義[4]。20 世紀(jì)80 年代以來，人們對與產(chǎn)量有直接關(guān)系的籽粒形成和灌漿特性進行了大量的研究[5-8]。任明全等[9]研究發(fā)現(xiàn)，籽粒體積的大小與灌漿速率呈顯著正相關(guān)；王文翰等[10]、黃琴等[11]研究表明，小麥灌漿持續(xù)期與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。不同品種的小麥在灌漿期的籽粒灌漿速率不同，會造成彼此間粒質(zhì)量差異較大，而籽粒灌漿速率主要受遺傳控制，因此，可以通過育種手段選育出籽粒灌漿速率快的品種（系）來[12-13]。近年來，關(guān)于小麥灌漿的研究主要涉及灌漿參數(shù)的品種間差異及栽培條件對灌漿速率、灌漿持續(xù)時間等的影響，但關(guān)于小麥的主要灌漿參數(shù)對產(chǎn)量形成的影響還鮮有報道。

本研究從山西省小麥地方種質(zhì)資源中選擇12 個有代表性的品種作為試驗材料，探討影響小麥灌漿的主要參數(shù)，明確這些參數(shù)的品種間差異，分析主要灌漿參數(shù)與產(chǎn)量之間的遺傳相關(guān)性，揭示它們對產(chǎn)量形成的作用，以期為山西小麥高產(chǎn)育種工作提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料選用12 個山西小麥地方品種資源，編號為P13-1、P13-2、P13-3、P13-4、P13-8、P13-9、P13-10、P13-14、P13-15、P13-16、P13-22、P13-25。

1.2 試驗地概況

試驗于2019—2020 年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)（北緯37°25′，東經(jīng)112°25′）農(nóng)學(xué)院小麥試驗田進行。試驗地0～30cm土壤有效耕作層有機質(zhì)含量為13.6 g/kg，全氮含量為0.8 g/kg，有效磷含量為14 mg/kg，速效鉀含量為157 mg/kg。前茬作物為小麥。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3 次重復(fù)，點播，行長2.5 m，株距5 cm，行距0.25 m，每小區(qū)4 行，小區(qū)面積為2.5 m2。播前每公頃施復(fù)合肥（氮∶磷∶鉀＝17∶17∶17）750 kg，澆足底墑水，小麥越冬期、返青期、灌漿期及時澆水。

1.4 小麥籽粒灌漿特性的測定

于小麥抽穗起始時期，選取抽穗期一致、發(fā)育正常并且株高整齊一致的健康植株作為采樣株，并進行掛牌標(biāo)記，每個小區(qū)標(biāo)記100 株左右。

小麥灌漿期間采用史華偉等[4]的方法取樣并測定籽粒干質(zhì)量。

用Logistic 方程擬合小麥花后籽粒干質(zhì)量變化規(guī)律。Logistic 方程的表達式為W＝W0/（1＋ae-bt），其中，t 表示小麥花后天數(shù)，開花當(dāng)天t＝0；W 表示花后t 天千粒籽粒的理論干質(zhì)量；W0表示千粒籽粒理論最大干質(zhì)量；a、b 為參數(shù)。灌漿參數(shù)由此方程的一階導(dǎo)數(shù)和二階導(dǎo)數(shù)推導(dǎo)得到[14]。

1.5 產(chǎn)量測定

小麥?zhǔn)斋@后進行室內(nèi)考種，測定單株產(chǎn)量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2016 進行數(shù)據(jù)整理分析，并采用SPSS 24.0 進行相關(guān)性分析、主成分分析以及通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種籽粒灌漿參數(shù)的變異性分析

對參試小麥品種灌漿階段的籽粒干物質(zhì)積累進行Logistic 曲線方程W＝W0/（1＋ae-bt）擬合。從表1 可以看出，擬合方程的決定系數(shù)均大于0.98，可見，Logistic 模型可以很好地反映小麥灌漿過程。

表1 小麥籽粒干物質(zhì)積累擬合方程及決定系數(shù)

從表2 可以看出，參試冬小麥品種籽粒的灌漿都經(jīng)歷了粒質(zhì)量漸增—速增—緩增的過程。漸增期持續(xù)時間平均為9.700 0 d，速增期持續(xù)時間平均為13.755 8 d，緩增期持續(xù)時間平均為17.124 2 d，整個灌漿持續(xù)時間平均為40.586 7 d。漸增期積累籽粒質(zhì)量為8.905 0 g，平均灌漿速率為0.915 8 mg/（?！）；速增期積累籽粒質(zhì)量為24.332 5 g，平均灌漿速率為1.775 0 mg/（?！）；緩增期積累籽粒質(zhì)量為8.481 7 g，平均灌漿速率為0.493 3 mg/（?！）。灌漿期間平均灌漿速率為1.039 2 mg/（?！）。變異系數(shù)最大的是速增期持續(xù)時間（T2）和緩增期持續(xù)時間（T3），二者都超過了11%。

2.2 小麥籽粒灌漿參數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)性分析

為了分析灌漿參數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)性，首先利用16 個參數(shù)進行主成分分析。從表3 可以看出，第1 主成分的方差貢獻率為64.976 2%，第2 主成分的方差貢獻率為23.687 6%，這2 個主成分的累計貢獻率為88.663 8%，超過了一般要求的85%的原則，表明它們代表了小麥籽粒主要灌漿參數(shù)的大部分變異。從主成分載荷來看，影響第1 主成分的指標(biāo)主要有t2（特征向量為0.285 9）、Wt2（特征向量為0.249 1）、t3（特征向量為0.297 6）、Wt3（特征向量為0.249 1）、W1（特征向量為0.249 2）、W2（特征向量為0.249 2）、T2（特征向量為0.297 0）、T3（特征向量為0.297 0）、W3（特征向量為0.249 2）、T（特征向量為0.297 6），影響第2 主成分的指標(biāo)主要有Va（特征向量為0.427 5），可見，上述11 個指標(biāo)為主要灌漿指標(biāo)。

表2 12 個小麥品種灌漿參數(shù)的變異性分析

表3 主成分性狀特征值、貢獻率和累計貢獻率比較

由表4 可知，11 個主要灌漿指標(biāo)中，W1、t3、T2、T3與單株產(chǎn)量的表型相關(guān)性較大；t3、T2、T3、T 與單株產(chǎn)量的遺傳相關(guān)性較大，都達到了極顯著水平，其他7 個指標(biāo)與單株產(chǎn)量的遺傳相關(guān)性也較大，皆達到了顯著水平。11 個主要灌漿指標(biāo)與產(chǎn)量的環(huán)境相關(guān)性都較小。

表4 小麥主要籽粒灌漿參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

2.3 小麥主要籽粒灌漿參數(shù)與單株產(chǎn)量的通徑分析

分別以11 個灌漿參數(shù)為自變量，單株產(chǎn)量為因變量進行多元回歸分析，得出最優(yōu)回歸方程為：Y＝-57.29 ＋1.99X1＋409.37X2-338.45X4－428.80X5 ＋177.58X7＋28.25X11（R2＝0.821 6）。該回歸方程表明，Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）、Va（X11）是影響單株產(chǎn)量的主要灌漿因素。

上述最優(yōu)多元線性回歸方程中的自變量系數(shù)是其偏回歸系數(shù)，而對單株產(chǎn)量有顯著影響的自變量的主次不能直接通過偏回歸系數(shù)的比較來確定，還需對相關(guān)性狀間進行通徑分析[15-16]。

由表5 可知，Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）對單株產(chǎn)量的直接作用較大，表明這4 個性狀對單株產(chǎn)量有顯著影響。另外，t2（X1）、Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）、Va（X11）與單株產(chǎn)量之間的相關(guān)指數(shù)較大，達0.752 3，說明上述最優(yōu)回歸方程的可靠程度為75.23%。

表5 小麥籽粒灌漿對單株產(chǎn)量的通徑分析

3 結(jié)論與討論

近年來，國內(nèi)外許多學(xué)者對小麥的灌漿過程及灌漿特性進行了大量研究，主要是在測定小麥籽粒體積、鮮質(zhì)量以及干質(zhì)量變化的基礎(chǔ)上，選擇適當(dāng)?shù)臄?shù)學(xué)模型進行擬合，并分析一系列的相關(guān)參數(shù)[17-20]。目前研究發(fā)現(xiàn)，灌漿進程呈“S”型，通常選用Logistic 方程、Richards 方程和多項式回歸方程對該曲線進行模擬[21-23]。本研究采用Logistic 方程對小麥的灌漿過程進行模擬，結(jié)果表明，參試的12 個品種Logistic 方程的決定系數(shù)都達到了98%以上，表明模擬效果較好。

主成分分析是利用降維的思想，將原本相關(guān)性很高的許多變量通過一定的方法轉(zhuǎn)化成比原始變量少且彼此相互獨立、互不相關(guān)的新變量，并用來解釋原來資料[4]。本研究的主成分分析結(jié)果表明，t2、Wt2、t3、Wt3、W1、W2、T2、T3、W3、T、Va等11 個指標(biāo)為主要灌漿指標(biāo)。

生物的性狀間往往存在程度不同的相關(guān)。通常估算出的表型相關(guān)系數(shù)往往不能代表性狀間的真實關(guān)系，因為其包含了環(huán)境因素的影響[24-25]。對育種有用的是真正的遺傳相關(guān)，這是2 個性狀間育種值的相關(guān)，是加性遺傳相關(guān)，類似于狹義遺傳力，因為它是由基因的平均效應(yīng)引起的，不包含顯性和上位效應(yīng)，是可以固定的。通過對小麥主要灌漿參數(shù)與單株產(chǎn)量進行遺傳相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，11 個主要灌漿指標(biāo)中，t3、T2、T3、T 與單株籽粒產(chǎn)量的遺傳相關(guān)性較大，都達到了極顯著水平，在小麥高產(chǎn)育種中，通過對t3、T2、T3、T 等進行選擇可以取得較好的效果。

相關(guān)系數(shù)不能反映各自變量對因變量的貢獻，偏相關(guān)系數(shù)可以反映各自變量對因變量的直接作用，但不能反映間接作用。而通徑分析不僅反映了各因素的直接作用，而且可以反映各因素間的互作效應(yīng)，對育種中的性狀選擇具有很好的指導(dǎo)意義[15-16]。本研究中，Wt2、W2、Wt3、W1對單株產(chǎn)量的直接作用較大，相關(guān)系數(shù)也較大，可見它們都是對產(chǎn)量形成具有重要作用的直接影響因素。