矮化中間砧對盆栽蘋果葉片蒸騰及光合效能的影響

郭 勇，高 倩，劉師源

（河北省農林科學院昌黎果樹研究所 河北昌黎 066600）

盆栽蘋果具有冬觀枝、春觀花、夏觀果葉、秋觀果的特性。盆栽蘋果容易整枝造形，是園藝、藝術和生活情趣的有機結合。由于造形美觀、掛果時間長、管理方便，廣泛適應于家庭室內美化、城市陽臺、會議室、賓館、農村房前屋后等，極具觀賞價值和經濟價值，有很大的消費群體和很好的市場前景，近年來得到快速發(fā)展[1～3]。

蘋果大田生產的矮砧密植栽培是世界蘋果產業(yè)發(fā)展的方向和趨勢，是蘋果獲得早產、豐產、優(yōu)質蘋果的重要途徑[4]，實現(xiàn)蘋果矮砧密植栽培的主要途徑之一是利用矮化中間砧或矮化自根砧。

蘋果矮砧密植栽培中，砧木的種類非常多，不同砧木對品種的影響會受到內外因子的綜合作用，且不同矮化砧木對蘋果樹體的根系分布、新梢生長特性、組織內部結構變化、礦物質營養(yǎng)及果實品質等方面均有不同程度的影響[5～10]；同時，研究表明不同矮化中間砧的品種光合特性也存在差異，并研究了不同矮化中間砧上同一品種間幼樹葉片光合特性的差異性[11～13]。但矮化中間砧對盆栽蘋果的栽培影響研究較少。

該試驗研究了不同矮化中間砧對盆栽蘋果樹冠冠層特性、蒸騰和光合特性的影響，旨在為今后盆栽蘋果的矮化中間砧的合理選擇提供理論支撐。

1 材料和方法

2016 年4 月至2019 年11 月期間，在河北省農林科學院昌黎果樹研究所院內試驗基地進行了相關試驗。2016 年4 月在直徑50 cm，深40 cm 的花盆中栽植1 年生八棱海棠幼苗，栽培基質配制比例為有機肥∶草炭∶園土=1∶3∶6，同年6 月采集SH18、SH38、SH3、SH6、11-8、GM310、77-34 和遼砧2 號以及國外的Mark 等9 個矮化砧木接穗于地面5 cm 處進行芽接，同年8 月于中間砧30 cm 處嫁接宮崎短枝短枝蘋果接芽，2017 年4 月剪砧，6 月5 日在嫁接口以上30 cm 定干促分枝，第2 次生長前主干和側枝均保留20 cm 促進第2 次分枝。2018 年6 月第3 次促分枝，完成整形。以八棱海棠直接嫁接宮崎短枝短枝蘋果的喬砧植株為對照。

試驗采用隨機區(qū)組設計，單株小區(qū)，3 次重復，土肥水管理保持一致。

冠層測定：8月25日上午9：00-11：00，使用CI-110冠層分析儀，測定各處理蘋果樹的太陽直射光光照強度、冠層的透光系數，葉面積指數和葉片平均傾角。

光和測定：8 月26 日上午9：00-11：00，使用LI-6400XT光合儀，選擇長梢中間的功能葉片，每株選擇6片，采用開路循環(huán)模式測定各處理蘋果葉片的葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）。

采用SPSS 軟件進行數據分析，并進行單因素方差分析（ANOVA），Duncan（新復極差法）檢驗差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同矮化中間砧對盆栽蘋果葉片、透光、光照強度的影響 反映樹體大小較好的動態(tài)指標是葉面積指數，在一定范圍內，果樹的產量是隨著葉面積指數的增大而提高，但是當葉面積指數增加到一定程度后，會造成光照不足，光合速率減弱，品質和產量反而會下降。試驗結果表明（表1），不同矮化中間砧對葉面積指數的影響比較大，除了遼砧和Mark小于對照外，其它中間砧都顯著高于對照。蘋果的合理葉面積指數為3～4，中間砧SH18 基本接近（2.893），并與其它中間砧達到了顯著差異，說明其可以促進宮崎短枝富士品種較快形成合理的樹形。

平均葉傾角是整個樹體的葉片葉面與地平面的夾角，其數值越大，表示葉片越緊湊，則株形越緊湊。表1 試驗結果表明，不同矮化中間砧對平均葉傾角的影響不大，與對照相比，沒有顯著差異。

冠層內透光系數是太陽光進入蘋果樹冠后，通過直射、散射和折射，在整個樹冠內的分布狀況。由于光照強度直接影響蘋果葉片的光合作用，進而影響蘋果果實的產量和質量，良好的冠層透光系數，有助于盆栽蘋果的營養(yǎng)生長和果實生長。表1 試驗結果表明，不同矮化中間砧對冠層內透光系數的影響比較大，Mark和遼砧的透光系數最高，它們兩個之間差異不顯著，但與對照達到了顯著水平，SH6 的透光系數最低。

果樹冠層中的光照強度作為葉片光合作用的原初動力，推動光合反應，為果樹的生長發(fā)育和產量品質的形成提供物質和能量。樹體冠層內光照強度的大小直接影響蘋果葉片的光合效率，進而影響樹體長勢和果實產量與質量。表1 試驗結果表明，不同矮化中間砧對冠層內光照強度的影響比較大，遼砧、Mark和77-34 之間差異不顯著，SH6 樹體冠層內的光照強度最弱，差異顯著。

表1 不同矮化中間砧對盆栽蘋果葉片、透光、光照強度的影響

2.2 不同矮化中間砧對盆栽蘋果氣孔、蒸騰及光合速率的影響 氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要渠道。蘋果葉片在進行光合作用時，只有氣孔處于張開的狀態(tài)時才能吸收CO2，但氣孔張開又會發(fā)生蒸騰作用，因此氣孔可以根據環(huán)境條件的不同來自行調節(jié)自己開度的大小，從而使植物能在損失水分相對較少的情況下獲取最多的CO2。氣孔開度對蒸騰作用有直接的影響?，F(xiàn)在一般用氣孔導度表示，也有用氣孔阻力表示的，它們都是描述氣孔開度的量。試驗結果表明（表2），不同矮化中間砧對葉片氣孔導度的影響比較大，GM310 與對照及其它中間砧的氣孔導度都達到了顯著差異。

胞間CO2濃度指的是葉片細胞間CO2的濃度。確定光合速率變化的主要因素就是胞間CO2濃度的變化方向，同時也是判斷是否為氣孔因素的重要依據。通常情況下，胞間CO2濃度是和凈光合作用呈正相關的，胞間CO2濃度越高，光合速率越低；胞間CO2濃度高至一定水平時，光合速率下降趨勢緩慢；當胞間CO2濃度降至較低水平后，光合速率下降幅度明顯。這種正相關表明胞間CO2濃度的增高會導致光合速率的增高，是兩者關系的規(guī)律性反映。表2 試驗結果表明，不同矮化中間砧對葉片胞間CO2濃度的影響比較大，SH6 為中間砧的宮崎短枝富士胞間CO2濃度最大，與SH18 為中間砧的差異不顯著，但顯著高于其它組合，77-34、遼砧為中間砧的胞間CO2濃度最低，與對照差異顯著。

蒸騰速率是植物在一定時間內單位葉面積蒸騰的水量，氣孔的張開和閉合可以調節(jié)蒸騰作用。表2試驗結果表明，不同矮化中間砧對葉片蒸騰速率的影響比較大。與對照相比，GM310 、SH38、11-8 為中間砧顯著提高了宮崎短枝富士的蒸騰速率，而SH18、SH3、SH6、77-34、Mark 為中間砧，顯著降低了其蒸騰速率。

蘋果葉片的凈光合效率直接影響樹體長勢和果實產量與質量，也是評價光合效能的重要指標。表2試驗結果表明，不同矮化中間砧對葉片凈光合速率的影響比較大。遼砧為中間砧的宮崎短枝富士的凈光合速率最大，且顯著高于對照和其它組合；與對照相比，SH18、SH3、11-8、GM310、77-34、Mark為中間砧的凈光合速率顯著低于對照。

表2 不同矮化中間砧對盆栽蘋果氣孔、蒸騰及光合速率的影響

3 結論與討論

遼砧顯著提高了宮崎短枝富士的凈光合速率；而SH18、SH3、77-34、Mark 顯著降低了其凈光合速率。SH18 為中間砧的葉面積指數最接近于合理的葉面積指數水平；不同矮化中間砧對葉片傾角影響不大。

蘋果樹體內太陽光的光分布是農業(yè)小氣候的重要特征之一，也是蘋果葉幕小氣候的重要特征之一，其冠層太陽光光照強度分布狀況對樹冠內的葉片生理狀態(tài)、光合產物的形成起著重要的作用。冠層分析儀能較準確地測定葉面積指數，因此在測定了樹冠透光率的情況下，可定量求得冠層消光系數。此外，冠層分析儀還可測定冠層內不同高度的光照強度，它與樹體的透光率又有著密切的關系，若明確了這種關系，則可用冠層分析儀確定樹體在該冠層的透光率，可數字化展現(xiàn)出樹體冠層內的光狀況。冠層分析儀觀測是采用320～490 nm 的感應波段，觀測時能實測天空背景，因此測定不會受天氣條件的影響。我們的試驗表明不同矮化中間砧對盆栽宮崎短枝冠層內的光照強度、透光系數，葉面積指數和葉片平均傾角都有不同程度的影響。

研究表明，不同矮化中間砧木種類對盆栽宮崎短枝富士葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及蒸騰速率等光合特性方面影響較大，各指標在不同矮化中間砧間表現(xiàn)有一定差異，且在個別處理間表現(xiàn)出顯著差異，這和其他研究者在大田蘋果園的研究結果一致[11～13]。

盆栽蘋果的最終目的是果實的觀賞與食用的有機結合，由于我們的試材是2 年生幼樹，僅對部分營養(yǎng)指標進行了測試，未能對果實的產量和品質進行研究，這有待于蘋果進入結果期后再進行進一步研究。