溫度和光照對(duì)盆栽彩葉粗肋草生理特性的影響

陳就

摘要：彩葉草葉面色彩斑斕，適宜在蔭蔽的環(huán)境中生長(zhǎng)，是較為優(yōu)美的室內(nèi)盆栽花卉。為研究適宜盆栽彩葉粗肋草生長(zhǎng)的最佳環(huán)境，本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)光照強(qiáng)度，分別為2 000、3 000和4 000lx，3個(gè)溫度處理分別為10±2、15±2和20±2℃，研究不同光照強(qiáng)度和溫度處理下彩葉粗肋草葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素/花青素含量以及可溶性糖含量的變化特征，結(jié)果表明，溫度和光照均顯著影響彩葉粗肋草葉片色素含量，隨著光照強(qiáng)度的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素呈現(xiàn)先升高后減少的變化趨勢(shì)，均在3 000lx，溫度為20±2℃處理時(shí)達(dá)到最大值，葉綠素b呈逐漸減少的趨勢(shì)。隨著溫度的增加，葉綠素a和葉綠素b含量逐漸增加，類胡蘿卜素在不同光照下變化趨勢(shì)不一致，在光照為3 000lx，溫度為20±2℃時(shí)，表現(xiàn)為葉色濃綠，彩色斑斕，花色較好。

關(guān)鍵詞：彩葉粗肋草；盆栽；栽培

粗肋草是多年生草本植物，屬天南星科粗肋草屬，原產(chǎn)于印度、泰國(guó)、菲律賓等地。粗肋草葉形多變，莖直立，不分枝，品種豐富，葉革質(zhì)肉厚，葉片顏色豐富，具有較強(qiáng)的觀賞性，是優(yōu)良的室內(nèi)彩葉觀葉植物，深受人們的喜愛[1]，因此，從20世紀(jì)80年代以后，我國(guó)逐漸從馬來(lái)西亞、泰國(guó)等地引進(jìn)。但是由于粗肋草對(duì)栽培環(huán)境條件和技術(shù)要求較高，在栽培中常因栽培措施不合理導(dǎo)致粗肋草質(zhì)量不高、花色不均勻[2]。粗肋草葉色之所以能色彩斑斕，主要是由于含有豐富葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等色素，在葉片中的含量和分布不同而形成的[3]，而光照和溫度是影響葉綠素、類胡蘿卜素和花青素的關(guān)鍵因素，光是植物進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物必不可少的能源，而葉片是最先感受到光照強(qiáng)度變化的植物器官，這就決定了植物體內(nèi)最先受到光照強(qiáng)度影響的是葉綠素[4]。植物生長(zhǎng)在不同的光環(huán)境下，由于光照強(qiáng)度和時(shí)間不同，從而導(dǎo)致吸收的光量子存在顯著差異，進(jìn)一步影響葉片生理代謝[5]。鐘娟等[6]研究表明，在65%光照下紫鴨跖草形態(tài)指標(biāo)較好，開花朵數(shù)最多，單朵花花苞期最短，莖圍最粗，葉片為深紫色，花青素含量最多，其觀賞價(jià)值較高。梁俊林等[7]研究認(rèn)為，光照強(qiáng)度會(huì)影響到植物葉片中色素合成，采用不同遮陰處理，光照強(qiáng)度減弱延遲了雞爪槭葉片變色，同時(shí)也縮短了彩葉期，影響了觀賞效果，光照強(qiáng)度越弱影響越大。

溫度也能在一定程度上改變?nèi)~片色素含量，葉綠素的合成過(guò)程是通過(guò)一系列酶的反應(yīng)完成的，當(dāng)葉片處于不同溫度條件下時(shí)，酶活性受到不同程度的影響，進(jìn)而影響葉綠素的合成。溫度的改變引起活性氧積累，影響葉綠素降解速率，進(jìn)而改變?nèi)~片葉綠素含量[8]。常仁杰[9]研究認(rèn)為，和對(duì)照相比，溫度顯著影響四季秋海棠葉綠素含量，且隨著處理溫度的增加，葉綠素a/b的比例增加，花色苷含量升高。趙習(xí)武等[10]研究認(rèn)為，隨著氣溫的下降甘薯葉片紅色變深，綠色變淺，隨著氣溫的繼續(xù)下降，紅色開始變淺，綠色開始變深。然而有關(guān)光照和溫度交互對(duì)彩葉植物葉色影響的研究較少。因此，本研究以彩葉粗肋草為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同光照和溫度，研究盆栽條件下粗肋草葉片顏色特征的變化特性，為優(yōu)化粗肋草的盆栽栽培技術(shù)以及應(yīng)用提供理論參考。

1 材料方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用粗肋草品種為“煙花”。

1.1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年1月進(jìn)行，試驗(yàn)采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將培養(yǎng)室進(jìn)行遮光處理，在人工氣候培養(yǎng)室中，通過(guò)調(diào)節(jié)熒光燈數(shù)量，設(shè)置3個(gè)光照強(qiáng)度，分別為2 000lx（L1）、3 000lx（L2）和4 000lx（L3），將培養(yǎng)室溫度調(diào)至10℃，用熱風(fēng)爐控溫，設(shè)置3個(gè)溫度處理分別為10±2℃（T1）、15±2℃（T2）和20±2℃（T3），組成9（3×3）個(gè)光照和溫度處理，各處理光照時(shí)間均為12h/d，各處理20株，在培養(yǎng)室中培養(yǎng)30d后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 光合色素的測(cè)定

在培養(yǎng)30d后，各處理隨機(jī)選取3株彩葉粗肋草，從上而下取第二片和第三片葉，用蒸餾水沖洗干凈，去除葉脈，放置于冰袋上，用剪刀剪成細(xì)條，放入10ml的試管內(nèi)，加入5ml無(wú)水乙醇，避光提取24h，以無(wú)水乙醇為對(duì)照，測(cè)定葉綠素提取物的吸光度，根據(jù)所測(cè)的吸光度值計(jì)算葉綠素a、b和類胡蘿卜素的濃度。

1.2.2 花色素苷的提取和測(cè)定

各處理隨機(jī)選取3株彩葉粗肋草，從上而下取第二片和第三片葉，用蒸餾水沖洗干凈，去除葉脈，放置于冰袋上，用剪刀剪成細(xì)條，取5g，用1%的鹽酸甲醇多次浸提，直至葉片呈白色，過(guò)濾，并定容至100ml，分別測(cè)定提取液在530mm下的光密度值D。

相對(duì)含量的計(jì)算：花青素的相對(duì)含量=OD535/0.1（色素單位）

1.2.3 可溶性糖含量的測(cè)定

可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮法，稱取剪碎新鮮油茶鮮葉0.5g，放入大試管中，加入15ml蒸餾水，在沸水浴中煮沸20min，取出冷卻，過(guò)濾入100ml容量瓶中，用蒸餾水沖洗殘?jiān)鼣?shù)次，定容至刻度。取待測(cè)樣品1.0ml加蒽酮試劑5ml，在620nm波長(zhǎng)下，用空白調(diào)零測(cè)定光密度，重復(fù)3次。在標(biāo)準(zhǔn)曲上找到葡萄糖量，計(jì)算可溶性糖含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2010統(tǒng)計(jì)和計(jì)算數(shù)據(jù)，采用SPSS24.0進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同處理對(duì)盆栽彩葉粗肋草葉綠素a含量的影響

由圖1可知，盆栽彩葉粗肋草葉綠素a含量隨光照強(qiáng)度的增加呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，隨溫度的增加呈逐漸增加的趨勢(shì)，在L1處理下，T3顯著高于T2，高出15.35%；在L2處理下，表現(xiàn)為T3>T2>T1，處理間差異均顯著，T3分別比T1和T2高出21.54%18.74和%；在L3處理下，T1、T2和T3間差異不顯著。其中，L2T3處理最高，均顯著高于其他各處理。

2.2 不同處理對(duì)盆栽彩葉粗肋草葉綠素b含量的影響

由圖2可知，盆栽彩葉粗肋草葉綠素b含量隨光照強(qiáng)度的增加呈逐漸減少的變化趨勢(shì)，隨溫度的增加呈逐漸增加的趨勢(shì)，在L1、L2、L3處理下，均表現(xiàn)為T3>T2>T1，處理間差異均顯著。在L1處理下，T3分別比T1和T2高出26.37%和22.71%，在L2處理下，T3分別比T1和T2高出18.45%和16.38%，在L3處理下，T3分別比T1和T2高出17.52%和14.82%，其中，L1T3處理最高，均顯著高于其他處理。

2.3 不同處理對(duì)盆栽彩葉粗肋草類胡蘿卜素含量的影響

由圖3可知，類胡蘿卜素含量隨光照強(qiáng)度的增加呈先增加后減少的變化趨勢(shì)。在L1處理下，隨溫度的升高呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，各處理間差異不顯著；在L2處理下，隨溫度的升高呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，各處理間差異不顯著；在L3處理下，隨溫度的升高呈逐漸減少的變化趨勢(shì)，T1顯著高于T3。其中，L2T3處理最高，除了L2T1和L2T2外均顯著高于其他各處理。

2.4 不同處理對(duì)盆栽彩葉粗肋草花色素苷含量的影響

由圖4可知，盆栽彩葉粗肋草葉綠素a含量隨光照強(qiáng)度的增加呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，隨溫度的增加呈逐漸減少的趨勢(shì)。在L1處理下，T1顯著高于T2和T3，分別高出12.12%和19.78%；在L2處理下，T1顯著高于T2和T3，分別高出10.73%和13.23%；在L3處理下，表現(xiàn)為T1>T2>T3，處理間差異均顯著。

2.5 不同處理對(duì)盆栽彩葉粗肋草可溶性糖含量的影響

由圖5可知，盆栽彩葉粗肋草可溶性糖含量隨光照強(qiáng)度的增加呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，隨溫度的增加呈逐漸減少的趨勢(shì)。在L1處理下，溫度處理對(duì)可溶性糖含量影響不顯著；在L2處理下，溫度處理對(duì)可溶性糖含量影響不顯著；在L3處理下，表現(xiàn)為T1>T2>T3，T1和T3間差異均顯著。

3 討論

植物葉片、花、果實(shí)等器官呈現(xiàn)出不同顏色主要是由于光合色素和花色素苷等色素物質(zhì)的存在，其中葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素b是一種天線色素，而葉綠素a是吸收及傳遞光能的主體，在植物進(jìn)行光合作用時(shí)可促進(jìn)捕光能力的增強(qiáng)。類胡蘿卜素是光合輔助色素，能把光能傳遞給葉綠素，進(jìn)而可促進(jìn)光合速率的增強(qiáng)，具有吸收光和保護(hù)光的功能[11]。研究表明，植物葉片中色素的種類及比例發(fā)生改變時(shí)，會(huì)直接造成彩葉植物的葉片色彩發(fā)生改變。光照強(qiáng)度和溫度均能夠?qū)Σ嗜~植物色素含量產(chǎn)生影響。陳詩(shī)林等[12]研究認(rèn)為，部分彩葉植物，光照強(qiáng)度越弱，葉色越鮮亮，如彩虹竹芋，弱光照下色彩表現(xiàn)更鮮艷，強(qiáng)光下葉色發(fā)生褪失。SMITH等[13]研究發(fā)現(xiàn)，正常光照下的彩葉秋海棠葉片表現(xiàn)為紅褐色，而遮光處理下表現(xiàn)為暗綠色。本研究結(jié)果表明，溫度和光照均顯著影響彩葉粗肋草葉片色素含量，其中，隨著光照強(qiáng)度的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素呈現(xiàn)先升高后減少的變化趨勢(shì)，均在L2T3處理時(shí)達(dá)到最大值，葉綠素b呈逐漸減少的趨勢(shì)。隨著溫度的增加，葉綠素a和葉綠素b含量逐漸增加，類胡蘿卜素在不同光照下變化趨勢(shì)不一致，因此，在不同光照和溫度條件下，光照為3 000lx，溫度為20±2℃時(shí)，表現(xiàn)為葉色濃綠，彩色斑斕，花色較好。

花色素苷是葉片表現(xiàn)出紅色、紫色、藍(lán)色等彩色的主要物質(zhì)[14]，莫巍[15]通過(guò)研究葉片中各色素含量與葉片呈色之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)植物的葉片之所以表現(xiàn)出了非綠色是由于受到了花青素作用的影響。有相關(guān)報(bào)道表明，在低溫環(huán)境下植物葉片呈色更明顯，說(shuō)明花色素苷在低溫下性質(zhì)更穩(wěn)定，且低溫減少了光合色素的生成，進(jìn)一步導(dǎo)致植物葉色發(fā)生改變[16]。本研究結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，花色素苷呈逐漸增加的趨勢(shì)，隨溫度的增加，花色素苷呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，在光照4 000lx，溫度為10±2℃時(shí)，含量最高，花色差異最大。

可溶性糖含量也能在一定程度上影響粗肋草葉色，研究認(rèn)為，可溶性糖參與并促進(jìn)花色素苷的合成[17]，一方面是可溶性糖作為細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)因子，調(diào)控細(xì)胞的滲透勢(shì)，最終對(duì)花色素苷含量產(chǎn)生影響，另一方面，可溶性糖在花色素苷的合成過(guò)程中提供主要的碳骨架，從而促進(jìn)花色素苷的合成[18]。也有研究認(rèn)為，糖在花色使用感合成過(guò)程中的作用機(jī)制非常復(fù)雜，認(rèn)為糖通過(guò)糖苷配基參與花色素苷的合成，此外可溶性糖還能起到信號(hào)傳導(dǎo)作用[19]。有研究報(bào)道表明，花色素苷與可溶性糖含量之間存在極顯著的線性相關(guān)性，本研究結(jié)果表明，可溶性糖含量隨光照強(qiáng)度的增加呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，隨溫度的增加呈逐漸減少的趨勢(shì)，和花色素苷含量變化趨勢(shì)一致，因此，可溶性糖可能在花色素苷形成的過(guò)程中起著重要的作用。

綜合以上結(jié)論，光照和溫度均顯著影響彩葉粗肋草葉片色素和可溶性糖含量。在光照為3 000lx，溫度為20±2℃時(shí)，葉綠素、類胡蘿卜素含量最高，表現(xiàn)為葉色濃綠，在光照4 000lx，溫度為10±2℃時(shí)，花色素苷和可溶性糖含量最高，表現(xiàn)為色彩斑斕，因此，光照在3 000-4 000lx，溫度為10-20℃時(shí)，花色表現(xiàn)較好。

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