元江干熱河谷低海拔地帶退化生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性及物種分布模式

楊逢春，劉景欣，黃華平，構(gòu)箭勇，文慧婷，李 葉，陳 嫻，KRITANA Prueksakorn,HONG Anh Thi Nguyen,CHAYA Sarathchandra

（1宜賓職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川宜賓 644003；2中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園環(huán)境教育中心，云南勐臘 666302；3中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海口 570100；4云南省紅河哈尼族彝族自治州氣象局，云南蒙自 661100；5宋卡王子大學(xué)國際教育創(chuàng)新，社會(huì)參與和可持續(xù)發(fā)展中心，泰國普吉 83000；6中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；7斯里蘭卡拉賈拉塔大學(xué)應(yīng)用科學(xué)學(xué)院生物科學(xué)系，斯里蘭卡密亨塔勒 50300）

0 引言

全球變化給地球生物及其生活環(huán)境都帶來了深遠(yuǎn)的影響。物種生長、分布、以及物種與他們所賴以生存的空間的相互聯(lián)系亦受到全球變化的影響[1]。與此同時(shí)，這些生態(tài)系統(tǒng)也以各種方式，如自我重建來抵御或適應(yīng)這些影響[2]。占陸地生態(tài)系統(tǒng)40%的干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)在全球變化背景下發(fā)生了深刻的變化[3]。在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，物種與環(huán)境之間的相互適應(yīng)可以通過形態(tài)變化或生理改變等途徑，而這些變化或改變受到具體的環(huán)境因子的影響。由于環(huán)境因子存在具體的空間限制，因此，植物的變化和適應(yīng)亦受限于這些空間限制。為了研究干熱河谷的退化生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境特征，本研究選取了河谷低海拔地段的植物種類及其組合作為媒介開展研究，擬通過分析各種植物種類及其組合在干熱河谷內(nèi)的分布差異，來探究該干熱河谷內(nèi)的生態(tài)環(huán)境差異。環(huán)境條件對河岸植物的影響主要為環(huán)境因子的不穩(wěn)定性[4]。然而目前，關(guān)于植物對各類環(huán)境因子的耐受性亦即生態(tài)幅還沒有一個(gè)全面可靠的數(shù)據(jù)庫可供參考，無法準(zhǔn)確定義某一物種或某一類類群的抗性區(qū)間或耐受度，只能根據(jù)自然地理分布狀況給出大致的范圍，屬于經(jīng)驗(yàn)值，這也是研究受限的地方。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

元江干熱河谷是元江-紅河中上游的一個(gè)典型干熱河谷，位于中國西南部，橫跨亞熱帶亞熱帶，全年高溫干燥。自17世紀(jì)以來，該地區(qū)的植被與植物種類組成經(jīng)歷劇烈的變化[5]。元、明時(shí)期當(dāng)?shù)剡€是茂密的森林植被，隨著人類開發(fā)強(qiáng)度加大而逐步退化，到17世紀(jì)中葉，它就已經(jīng)完全轉(zhuǎn)變?yōu)闊釒降厮_王納植被，以稀疏喬木和高大草本為主要特征[6]。旱生植物覆蓋地表，低矮灌木、叢生型草本、多肉多漿和一年生植物為主要優(yōu)勢物種。巖石風(fēng)化嚴(yán)重、破碎化程度較高，土壤主要為紫色砂壤土以及頁巖風(fēng)化形成的燥紅土，土層薄，保水保肥能力低[7-8]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣帶及樣方設(shè)計(jì) 研究地點(diǎn)位于元江干熱河谷核心區(qū)，全長105.26 km，設(shè)計(jì)2種類型的樣帶（圖1）。一種為垂直于河流的樣帶（P-樣帶），從河邊起始點(diǎn)開始向外延伸，每條樣帶長70 m，樣帶總數(shù)為6條，標(biāo)記為A-F。在P-樣帶上，從河漫灘向河岸坡地延伸，每隔20 m設(shè)置一個(gè)樣方，樣方尺寸為10 m×10 m。每條樣帶上有4個(gè)樣方，共24個(gè)樣方。另一種樣帶為平行于河道的理論樣帶（L-樣帶），它依托垂直樣帶A-F的樣方1-4，從上游向下游延伸。因此每條L-樣帶理論長度為105.26 km，樣帶間距20 m，共4條樣帶，每條L-樣帶從上游到下游共有6個(gè)樣方，共24個(gè)樣方。

圖1 研究地點(diǎn)及樣帶設(shè)計(jì)

樣方內(nèi)物種鑒定以中國植物志英文版(http://www.iplant.cn)為準(zhǔn)。

1.2.2 研究區(qū)域的氣候概況 本研究前期整理了1968—2018年元江干熱河谷內(nèi)4個(gè)低海拔氣象臺(tái)站(312～576 m)的氣象監(jiān)測數(shù)據(jù)表明，元江干熱河谷的年均溫、降水量和蒸發(fā)量分別為23.95℃，814 mm和205 mm（真值）。

1.2.3 生物多樣性計(jì)算 生物多樣性的計(jì)算包括物種多樣性α和生境多樣性β兩個(gè)方面[9]。α多樣性采用以下指標(biāo)：Shannon-Wiener指數(shù)H；均勻性指數(shù)J；以及顯著性指數(shù)Dominance。β多樣性采用Bray-Curtis，它是一個(gè)相似性的指標(biāo)，值越大，表明兩個(gè)樣帶或樣方之間的生境差異越小。

1.2.4 物種期望值、稀有指數(shù)和豐富度指數(shù)計(jì)算 物種期望值Species_estimated：在t個(gè)樣方內(nèi)的物種數(shù)量（累計(jì)值）。

物種稀有指數(shù)包括Singletons和Uniques[10-11]。其中，Singletons指征在t個(gè)樣方內(nèi)只有一個(gè)植株的物種數(shù)量（累計(jì)值），植株數(shù)量唯一，但生境不是唯一的；Uniques指征僅出現(xiàn)在一個(gè)樣方中的物種數(shù)量（累計(jì)值），植株數(shù)量不唯一，但生境是唯一的。

豐富度指數(shù)選用ACE、ICE、和Chao2[10-11]。其中，ACE為基于物種豐度的覆蓋度指數(shù)（均值）；ICE為基于物種發(fā)生率的覆蓋度指數(shù)（均值）；而Chao2是由Singletons修正的物種豐富度指數(shù)。三者可相互驗(yàn)證。

所有樣方水平和樣帶水平上的數(shù)據(jù)矩陣全部加載到EstimateS(Version 9.1)進(jìn)行999次計(jì)算。然后使用R程序中l(wèi)me4程序包生成簡單線性模型GLMM[12-13]，使用Vegan程序包進(jìn)行多變量的分析[14]，最后使用labdsv程序包開展基于物種個(gè)體數(shù)和出現(xiàn)頻率的指示種分析[14]。所有模型均經(jīng)由凱方檢驗(yàn)(χ2，P＜0.05)，殘差由Shapiro-Wilk檢驗(yàn)進(jìn)行正態(tài)性分析(P＞0.05)[15]。

1.2.5 指示種分析 采用R程序里面的indicspecies程序包指示種函數(shù)IndVal進(jìn)行多級模式分析后篩選特定指示種[16-17]，顯著性水平控制在P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

此次研究中，共發(fā)現(xiàn)56科107種植物共15013株，其中外來植物11科15種5496株。喬木12科17種973株，灌木有11科19種1259株，草本28科65種12650株，另有6科7種131株屬于攀援型藤本。無論物種數(shù)量還是個(gè)體數(shù)量上看，草本植物都是優(yōu)勢類型。

2.1 物種多樣性α相關(guān)指數(shù)在P-樣帶和L-樣帶的變化

在2種樣帶上H指數(shù)均呈遞減的態(tài)勢，屬于負(fù)相關(guān)（圖2）。Hmax在L-樣帶上的差異達(dá)到顯著性水平水平(P=0.02136)，說明從河岸邊往外延伸，最大多樣性是顯著減小的。根據(jù)P-樣帶中樣方的實(shí)際物種數(shù)進(jìn)行線性回歸，其結(jié)果也呈現(xiàn)類似的變化趨勢(P=0.04014)（圖3）。

圖2 多樣性平均指數(shù)(H)、多樣性最大指數(shù)(Hmax)、均勻性指數(shù)J和顯著性指數(shù)Dominance在不同樣帶間的差異

圖3 實(shí)際物種數(shù)量在垂直河流P-樣帶和沿河平行L-樣帶的變化趨勢

均勻性指數(shù)J在樣帶之間變化很大。尤其是在P-樣帶上，最大值與最小值之間存在較大差距，體現(xiàn)了上下游之間的生境差異，尤其是在下游，隨著河流水量增加、河岸基質(zhì)及附著植被穩(wěn)定，均勻性可能會(huì)逐漸減小。

顯著性指數(shù)Dominance極值分化明顯，沿河流方向，上游樣帶的指數(shù)要高于下游樣帶（圖2）。而在平行于河道方向上，指數(shù)呈逐漸增加的趨勢（圖2），說明隨著樣帶遠(yuǎn)離河道，一些適應(yīng)缺水環(huán)境的物種逐漸占據(jù)優(yōu)勢；而在靠近河道的樣帶中，顯著性指數(shù)普遍不高，其原因可能是不定期的河水泛濫可將尚未長成的植株沖走（圖4，A）。

圖4 元江干熱河谷河漫灘地帶的植被特征

2.2 β多樣性和生境相似性指數(shù)Bray-Curtis的變化

P-樣帶中Bray-Curtis指數(shù)均較高，最高達(dá)0.998，亦即2個(gè)樣方的生境幾乎一致（圖5）；而L-樣帶中Bray-Curtis整體較低（圖5）。此外，Bray-Curtis的最大值通常出現(xiàn)在距離河道較遠(yuǎn)的樣帶和樣方中，說明距離河道越遠(yuǎn)，生境趨同性越高。

圖5 不同類型樣帶上的生境相似性系數(shù)

2.3 物種期望值、稀有指數(shù)和豐富度指數(shù)在P-樣帶和L-樣帶的變化

P-樣帶中，除了樣帶A和D以外，物種期望值Species_estimated是一種連續(xù)上升的態(tài)勢（圖6），物種數(shù)隨樣帶延伸不斷增加，說明在70 m的P-樣帶上，生境是不斷變化的，這種變化與河道亦即水源的距離有關(guān)?？拷拥赖臉臃匠Ｒ阅退偷闹参餅橹?，如積雪草Centellaasiatica(L.)Urban，野 芋Colocasia antiquorumSchott，過江藤Phyla nodiflora(L.)E.L.Greene等，以及蘆葦Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.的幼苗。但在遠(yuǎn)離河道的樣方，則代之以中生型或者耐旱型的植物，如大葉山螞蝗Desmodiumgangeticum(L.)DC.，大葉千斤拔Flemingia prostrataC.Y.Wu，清香木Pistacia weinmanniifoliaJ.Poisson ex Franchetgigantean等。

圖6 垂直河流P-樣帶中物種期望值、稀有性和豐富度指數(shù)的變化

L-樣帶中，從上游到下游，物種期望值Species_estimated呈連續(xù)上升的態(tài)勢（圖7）。上游樣方中基本被草本和灌木所占據(jù)，常見物種有藎草Arthraxon hispidus(Trin.)Makino，甜根子草Saccharum spontaneumL.，類 蘆Neyraudia reynaudiana(kunth.)Keng等。而在下游樣方中，優(yōu)勢物種則以喬木和灌木為主，如構(gòu)樹Broussonetia papyrifera(Linnaeus)L'Heritier ex Ventenat，大葉山螞蝗，瘤腺葉下珠Phyllanthus myrtifolius(Wight)Muell.Arg.（外來種）等。

圖7 沿河平行L-樣帶物種期待指數(shù)、稀有指數(shù)和豐富度指數(shù)變化

Singletons指數(shù)在P-樣帶中呈穩(wěn)定增長態(tài)勢，但樣帶A和D例外，僅有1個(gè)物種以單個(gè)個(gè)體的形式存在，分別為苦荬菜Ixeris polycephalaCass.和藠頭Allium chinenseG.Don。下游樣帶E、F的Singletons指數(shù)要高于其他樣帶。而在L-樣帶中，Singletons最大值出現(xiàn)在距河道最近的樣帶。

Uniques指數(shù)在P-樣帶中的B、E和F中快速上升，但是其在樣帶A、C和D中Uniques指數(shù)偏低，且過早地出現(xiàn)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，說明這3條樣帶中的樣方過早地出現(xiàn)了生境同質(zhì)化的現(xiàn)象。L-樣帶中Uniques指數(shù)在所有4條樣帶里面均呈現(xiàn)快速增長態(tài)勢，說明越往下游，生境異質(zhì)性越高。

在P-樣帶和L-樣帶中，ACE指數(shù)與ICE和Chao2均差異太大，不能相互驗(yàn)證，因此不予采納。P-樣帶中，所有豐富度指數(shù)的曲線在樣方2出現(xiàn)轉(zhuǎn)折。此處距離河道25 m，是河漫灘與河岸坡地之間的轉(zhuǎn)折區(qū)域，植株的根部供水狀況收到影響。L-樣帶中，河道附近樣帶的物種豐富度指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于遠(yuǎn)離河道的樣帶。此結(jié)果可與P-樣帶的結(jié)果相互驗(yàn)證。

2.4 指示種分析

共6個(gè)種被篩選出來作為候選的生境指示植物(P＜0.05)，分別為銀合歡（P=0.002**，外來種，世界廣布），蘆葦（P=0.015*，本地種，世界廣布），毛果茄（P=0.019*，本地種，區(qū)域性分布），地毯草（P=0.019*，外來種，世界廣布），長柄山螞蝗Hylodesmum podocarpum（P=0.018*，本地種，世界廣布），和藿香薊（P=0.011*，外來種，世界廣布）。世界廣布種對于本地生境沒有指示意義，因此毛果茄（圖4，B）是唯一區(qū)域性分布的物種。環(huán)境選擇性上，它是一種典型的河灘沙地植物，生長海拔100～1300 m，嚴(yán)格限定在干熱河谷高溫干旱的氣候區(qū)間。因此它可以作為元江干熱河谷的生境指示種。

3 討論

3.1 河谷內(nèi)水分狀況與植物的分布

在P-樣帶中，物種期望值、稀有指數(shù)和豐富度指數(shù)的變化揭示出水分供給和植物之間的相互關(guān)系。首先，物種期望值指數(shù)已明顯指示遠(yuǎn)離河道的位置可發(fā)現(xiàn)更多不同的植物種類。其次，稀有指數(shù)Singletons和Uniques的增長變化與距離河道的遠(yuǎn)近有關(guān)。物種豐富度指數(shù)ICE和Chao2的變化顯示距離河道越近，物種數(shù)越多。因此，在元江干熱河谷中，物種的分布與河道水源補(bǔ)給強(qiáng)烈相關(guān)，受到元江水流大小的影響。這與其他研究的結(jié)果是相似的[18]。

所有受調(diào)查的樣帶都位于河谷內(nèi)的低海拔位置，空氣干燥。因此，在空氣補(bǔ)水無法實(shí)現(xiàn)的情況下，植物的生長只能依賴于根部吸水[19]。干熱河谷內(nèi)附生植物嚴(yán)重缺乏。水分補(bǔ)給決定著植物的生長和分布，是所有環(huán)境因子中的決定性因子[20-21]。與此同時(shí)，物種豐富度被認(rèn)為是環(huán)境空氣濕度的反映[21-22]或被看作是環(huán)境濕度與涼爽氣溫的最佳指標(biāo)[23]。然而，在干熱河谷環(huán)境下，空氣濕度視為可忽略指標(biāo)，植物的生長與根部地下水供給緊密相關(guān)。河漫灘植物被認(rèn)為是減弱河水沖刷作用并保護(hù)河岸[24]，但是我們的調(diào)查結(jié)果顯示元江-紅河水流較急，且季節(jié)性洪水明顯，河漫灘植物的生長明顯受限，漫灘植被無法向更高階段發(fā)展。因此，物種期望值Species_estimated和物種豐富度指數(shù)ICE和Chao2在靠近河岸的樣帶和樣方中偏高，但是植株數(shù)量很少，僅有少數(shù)物種種群能夠發(fā)展壯大，如牛筋草Eleusine indica(L.)Gaertn.，銀 膠 菊Parthenium hysterophorusL.（外來種）和香附子Cyperus rotundusL.。這些種的成功完全歸功于它們發(fā)達(dá)的根系，在洪水來臨時(shí)可以將植株牢牢固定住。

3.2 河谷內(nèi)的生境異質(zhì)性

植物的生長和分布與其生活環(huán)境的環(huán)境因子緊密關(guān)聯(lián)。生境異質(zhì)性理論認(rèn)為不同植物對環(huán)境的需求差異主要體現(xiàn)在生長基質(zhì)、水分、溫度、養(yǎng)分等各個(gè)方面[25]。在長期的演化與適應(yīng)過程中，植物種類與生境因子之間的關(guān)系相對固定下來，特定的植物或植物組合可以反映特定的環(huán)境[26-28]。復(fù)雜和多樣化的生境可以支持更多的植物種類，而單一的環(huán)境支持的物種數(shù)要少得多[29]。而此研究的結(jié)果證明，在元江干熱河谷低海拔的地區(qū)，整體環(huán)境屬于高溫干燥的環(huán)境，但仍有小生境存在。對于植物而言，決定生存的主要因子就是水分的課獲得性，因此水因子是元江干熱河谷小生境的主要決定因子。根據(jù)多樣性指數(shù)α、稀有指數(shù)Singletons和Uniques分別在L-樣帶和P-樣帶中的表現(xiàn)可知，隨著河流向下游延伸，以及隨著樣方靠近河岸水源地，樣方及樣帶的生境異質(zhì)性都呈逐步增強(qiáng)的趨勢。結(jié)合Bray-Curtis指數(shù)，其指征距離河道越遠(yuǎn)，生境趨同性越高，還是說明水分在生境中的決定左右。而在該區(qū)域的主要水源補(bǔ)給來自河道，隨著樣帶樣方遠(yuǎn)離河道，河水補(bǔ)給急劇減少，導(dǎo)致了生境趨同化。但是需要注意的是，隨著干擾的加劇，這些小生境隨時(shí)可能會(huì)消失。

3.3 指示種分析

指示種與環(huán)境因子的關(guān)系緊密，指示種種群的發(fā)生、擴(kuò)大、縮小、更新等過程反映了環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化。由于不同的植物指示種適應(yīng)于不同的生境以及環(huán)境因子，有的種還具有嚴(yán)格的生境限制，對環(huán)境具有嚴(yán)格的選擇性，對環(huán)境因子的變化敏感，因此它們是指示當(dāng)?shù)丨h(huán)境演變過程的首選[30]。毛果茄作為一種區(qū)域性分布的本土植物，僅分布于阿富汗、印度次大陸和華南地區(qū)，具有典型的植物表型特征和環(huán)境選擇特征。在元江干熱河谷中，黃果茄的生境嚴(yán)格限制在中上游河段低海拔地區(qū)形態(tài)特征上，具有多刺、表皮蠟質(zhì)、莖木質(zhì)化或半木質(zhì)化以及根系發(fā)達(dá)等耐旱植物的典型特征，而這些特征反映了該物種對長期燥熱干旱氣候的生態(tài)適應(yīng)過程。因此，選擇毛果茄作為元江干熱河谷的環(huán)境只是植物是比較合適的。

4 結(jié)論與建議

元江干熱河谷低海拔地區(qū)水熱分布特殊，盡管靠近河流，但是空氣干燥，氣溫高，生境單一，植被發(fā)育不良、生多樣性低、物種稀少。水源供給是影響元江干熱河谷里面生物多樣性和物種分布的決定性因子。沿河道周邊的特異性小生境是植物的避難所，這些小生境為干熱河谷里面的生物多樣性做出了貢獻(xiàn)。但是隨著全球變化的加劇和人類影響的擴(kuò)大化，這些小生境的存在岌岌可危。我們可以利用毛果茄作為元江干熱河谷生境變化的指示種，當(dāng)然這需要更多深入細(xì)致的研究。關(guān)于干熱河谷內(nèi)主要環(huán)境因子如水分、溫度的長期變化規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制也需要更多深入細(xì)致的分析。