留茬高度對(duì)小葉錦雞兒光合生理和生長(zhǎng)特征的影響

王東清, 溫學(xué)飛, 李浩霞

(寧夏農(nóng)林科學(xué)院 荒漠化治理研究所， 寧夏 銀川 750002)

檸條(Caragana)是錦雞兒屬植物栽培種的通稱[1]，為豆科灌木類植物，是歐亞草原亞區(qū)的典型植被[2]。檸條萌蘗力強(qiáng)，易成林，覆蓋度高，根系發(fā)達(dá)，吸水力強(qiáng)，抗逆性強(qiáng)，具有較強(qiáng)的防風(fēng)固沙和水土保持功能[3]，是我國(guó)西北干旱地區(qū)植被恢復(fù)、生態(tài)重建的重要樹種[4]。檸條還是農(nóng)牧民舍飼養(yǎng)殖的優(yōu)良飼草資源，具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙重效益。寧夏在近20 a的生態(tài)建設(shè)中，種植了大量帶狀檸條，主要有小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)和中間錦雞兒(Caraganaintermedia)[5]。目前，全區(qū)檸條面積達(dá)4.46×105hm2，地上部總生物量達(dá)7.70×105t，其中鹽池縣分布1.50×105hm2，占該縣林地面積的60%[6]，為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展做出了有益貢獻(xiàn)。研究表明，人工檸條林土壤水分狀況隨著林齡的增大而逐漸退化[7]，檸條在生長(zhǎng)6～8 a后，木質(zhì)化程度加劇，枝條干枯，檸條林退化現(xiàn)象逐步顯現(xiàn)，生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益逐步下降[8]。生產(chǎn)實(shí)際中，平茬復(fù)壯技術(shù)能夠促進(jìn)植株地上部分的更新以及提高光合速率和水分利用效率，是灌木林更新?lián)嵊闹匾侄蝃9-11]。檸條作為一種萌蘗植物，對(duì)地上葉、花的采食和枝條的破壞具有極強(qiáng)的補(bǔ)償能力[4]，方向文[12]研究認(rèn)為，地上部分枝條去除后檸條具有極強(qiáng)的再生生長(zhǎng)能力和生殖補(bǔ)償能力;于瑞鑫等[13]研究認(rèn)為，平茬后1 a的檸條處于補(bǔ)償生長(zhǎng)活躍期，水分利用效率明顯高于其他處理，凈光合速率和蒸騰速率也略高于未平茬處理。目前，針對(duì)檸條平茬生理和生長(zhǎng)影響研究大都圍繞單一留茬高度與未平茬處理的對(duì)比研究[4,8,10]，而基于留茬高度的影響研究也有少量報(bào)道，但是由于檸條栽培種、平茬季節(jié)不同和地理環(huán)境差異等因素，最適留茬高度不盡相同。常春[14]對(duì)位于內(nèi)蒙古西南部7～8 a生7月平茬的檸條錦雞兒基于長(zhǎng)勢(shì)的判斷認(rèn)為，檸條生長(zhǎng)季最適留茬高度為2～4 cm；周靜靜[15]對(duì)位于寧夏鹽池縣12 a生5月平茬的中間錦雞兒基于長(zhǎng)勢(shì)的判斷認(rèn)為，留茬高度對(duì)檸條當(dāng)年再生速度、分枝數(shù)等無顯著影響，可采取齊地平茬；劉思禹[16]對(duì)位于內(nèi)蒙古東南部10 a生3月平茬的檸條錦雞兒基于生長(zhǎng)及光合生理綜合判斷認(rèn)為，檸條適宜的留茬高度為10 cm，但至今尚未見到基于留茬高度的平茬方式對(duì)小葉錦雞兒生長(zhǎng)和光合生理影響研究的報(bào)道。本研究試驗(yàn)地人工種有大量帶狀小葉錦雞兒，通過野外定位觀測(cè)試驗(yàn)，設(shè)置不同平茬留茬高度，研究不同留茬高度小葉錦雞兒生長(zhǎng)和光合生理的變化規(guī)律，揭示不同留茬高度下小葉錦雞兒生長(zhǎng)和光合能力的強(qiáng)弱，探索其最適留茬高度，為挖掘小葉錦雞兒光合生產(chǎn)潛能，尋求合理的田間撫育管理措施，從而指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)基地位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)德勝墩(37°76′N，107.46 E)，年日照時(shí)數(shù)為2 867 h，年太陽(yáng)輻射值586 kJ/cm2，≥10 ℃的積溫為2 945 ℃，無霜期為128 d，年均氣溫7.7 ℃，年均降雨量約290 mm左右，年蒸發(fā)量為2 132 mm。土壤類型主要為風(fēng)沙土、灰鈣土等，土壤肥力低，易受風(fēng)蝕而沙化，屬典型荒漠草原區(qū)，以旱生和中旱生植物為主，除建植大量帶狀檸條外，還伴生有牛枝子(Lespedezadavurice)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、賴草(Leymussecalinus)、砂珍棘豆(Oxytropispsammocharis)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)、豬毛菜(Salsolacollina)、狗尾草(Setariaviridis)、蒺藜(Tribulusterrester)、蒙古蟲實(shí)(Corispermummongolicum)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)等植物。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試材為小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)，生育期從4月上旬開始萌芽，5月上旬初花，6月進(jìn)入盛花期，6月下旬幼果形成，7月種子開始成熟，10月中后期進(jìn)入枯黃期。該片林地于2003年退耕還林工程時(shí)種植，密度3 900株/hm2，帶距6 m，一帶雙行，行距1 m，株距1 m，一直為圍欄禁牧區(qū)，灌木林地自然生長(zhǎng)，從未進(jìn)行平茬，老化現(xiàn)象明顯。本試驗(yàn)選擇地勢(shì)平緩、植被和生長(zhǎng)狀況一致的小葉錦雞兒灌木林作為研究對(duì)象，2018年10月下旬按照留茬高度5 cm(T1)，10 cm(T2)，15 cm(T3)，20 cm(T4)，25 cm(T5)選用背負(fù)式割灌機(jī)進(jìn)行平茬，未平茬(CK)作為對(duì)照，共6個(gè)處理，每處理3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)小區(qū)面積3 m×20 m，樣地面積為1 080 m2。

2.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

2.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 2019年5—9月生育期內(nèi)，每個(gè)處理選取具有代表性的15叢小葉錦雞兒，使用鋼卷尺(精度0.1 cm)逐月測(cè)定株高(經(jīng)過株冠中心點(diǎn)的垂直高度)、冠幅(經(jīng)過株冠中心點(diǎn)長(zhǎng)度和寬度)、新稍長(zhǎng)(所有新生枝長(zhǎng)度)[17]，統(tǒng)計(jì)單叢分蘗數(shù)，凈增長(zhǎng)量為9月測(cè)定值減去5月測(cè)定值。

2.2.2 光合指標(biāo) 2019年6月選擇晴朗天氣，在自然環(huán)境中，采用美國(guó)Li-Cor公司生產(chǎn)的LI-6800便攜式光合儀，于當(dāng)天8：00—18：00，選取植株2/3處向陽(yáng)長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的葉片分別測(cè)定各處理的凈光合速率〔Pn, μmol/(m2·s)〕、蒸騰速率〔Tr, mmol/(m2·s)〕指標(biāo)，每處理選取3株植株，2 h測(cè)定一次，每株選取同一蘗位葉片3枚。葉片水分利用效率(WUE)由公式WUE=Pn/Tr[18]計(jì)算。由于小葉錦雞兒葉片較小，沒有填滿本光合儀所使用6 cm2的葉室，每次測(cè)完數(shù)據(jù)后，將所測(cè)葉片摘下放入保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室掃描葉面積，將實(shí)際葉面積輸入LI-6800光合儀導(dǎo)出相應(yīng)數(shù)據(jù)自帶程序中，計(jì)算實(shí)際Pn，Tr值。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理 所測(cè)數(shù)據(jù)使用Excel 2016版軟件整理后，導(dǎo)入SAS 8.1軟件，采用one-way ANOVA進(jìn)行方差分析，運(yùn)用LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒生長(zhǎng)特征的影響

3.1.1 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒株高的影響 由表1可知，5—9月整個(gè)生長(zhǎng)季，CK和其他處理株高值差異均達(dá)到極顯著(p<0.01)。不同處理株高凈增長(zhǎng)值呈現(xiàn)：T3>T1>T2>T4>T5>CK的趨勢(shì)，T3凈增長(zhǎng)量最高，增長(zhǎng)值達(dá)到36.20 cm，較CK(11.93 cm)增加了203.44%；T1，T2，T4，T5凈增長(zhǎng)值分別為31.73，31.60，29.80和14.93 cm，較CK分別增加了165.97%，164.88%，149.79%和25.15%。T1，T2，T3之間凈增長(zhǎng)量差異不顯著，T3，T4，T5之間差異達(dá)到了極顯著(p<0.01)。

表1 5-9月不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒株高的影響 cm

3.1.2 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒冠幅的影響 表2表明，5—9月整個(gè)生長(zhǎng)季，CK和其他處理冠幅長(zhǎng)度差異均達(dá)到極顯著(p<0.01)。不同處理冠幅長(zhǎng)度凈增長(zhǎng)值呈現(xiàn)：T2>T3>T1>T4>T5>CK的趨勢(shì)，T2和T3的凈增長(zhǎng)量較高，增長(zhǎng)值分別為27.00和21.93 cm，較CK(5.80 cm)分別增加了365.52%和278.10%，二者差異不顯著(p>0.05)；T1，T4，T5凈增長(zhǎng)值分別為18.20，13.60和7.33 cm，較CK分別增長(zhǎng)了213.79%，134.48%和26.38%。T1，T2之間凈增長(zhǎng)量差異達(dá)到了極顯著(p<0.01)，T3，T4，T5之間差異達(dá)到了極顯著(p<0.01)。

表2 5-9月不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒冠幅長(zhǎng)度的影響 cm

表3表明，5—9月整個(gè)生長(zhǎng)季，CK和其他處理冠幅寬度差異均達(dá)到極顯著(p<0.01)。不同處理冠幅寬度凈增長(zhǎng)值呈現(xiàn)：T3>T2>T1>T4>T5>CK的趨勢(shì)，T3的凈增長(zhǎng)量最高，增長(zhǎng)值達(dá)到21.20 cm，較CK(5.40 cm)增加了292.59%；T2，T1，T4，T5凈增長(zhǎng)值分別為16.93，15.00，10.60和6.80 cm，較CK分別增加了213.52%，177.78%，96.30%和25.93%。T1和T2之間差異不顯著(p>0.05)，T3與其他處理差異均達(dá)到了極顯著(p>0.01)。

表3 5-9月不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒冠幅寬度的影響 cm

3.1.3 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒新稍長(zhǎng)的影響 表4表明，5—9月不同留薦高度小葉錦雞兒新稍長(zhǎng)凈增長(zhǎng)值呈現(xiàn)：T3>T1>T4>T2>T5>CK的趨勢(shì)，T3凈增長(zhǎng)量最高，增長(zhǎng)值達(dá)到22.33 cm，較CK(4.60 cm)增加了385.43%；T1，T4，T2，T5凈增長(zhǎng)值分別為21.80，19.20，19.07和8.67 cm，較CK增加了373.91%，317.39%，314.56%，88.48%；除T5處理外，其余處理凈增長(zhǎng)量均與CK間的差異達(dá)到了極顯著(p<0.01)，T1，T2，T3，T4之間的差異不顯著(p>0.05)。

表4 5-9月不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒新稍長(zhǎng)的影響 cm

3.1.4 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒分蘗數(shù)的影響 表5表明，T2和T3處理在5月分蘗已趨于穩(wěn)定，分蘗數(shù)均值分別為9.93和7.73個(gè)，二者差異達(dá)到顯著(p<0.05)；T1，T4和T5處理在6月仍有不同程度的分蘗，7月趨于穩(wěn)定，分蘗數(shù)均值分別為8.00，8.00和8.60個(gè)，3者差異不顯著(p>0.05)。

表5 5-9月不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒分蘗數(shù)的影響 個(gè)

3.2 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒光合指標(biāo)日變化的影響

3.2.1 凈光合速率(Pn)日變化 圖1表明，CK，T2，T3，T4處理Pn日變化呈明顯的“雙峰”曲線，第一峰值均出現(xiàn)在上午10：00左右，其中T3值最高可達(dá)14.76 μmol/(m2·s)；第二峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，CK，T2和T3處理均出現(xiàn)在下午16：00左右，T4處理則出現(xiàn)在下午14：00左右，其中T3值最高可達(dá)15.18 μmol/(m2·s)。T1和T5處理Pn日變化無“雙峰”特征，T5在中午12：00以后Pn值下降趨勢(shì)顯著。平茬處理小葉錦雞兒的Pn值均高于CK處理的值，不同處理日均值大小順序?yàn)椋篢3>T2>T4>T1>T5>CK，其值分別為11.46，7.45，7.42，5.97，4.72，3.26 μmol/(m2·s)；其中T3的值最大，較CK分別增加了2.52倍，T2，T4，T1，T5處理分別次之，其值分別比CK值分別增加了1.29，1.28，0.83，0.45倍。

圖1 不同留茬高度小葉錦雞兒葉片凈光合速率(Pn)日變化

3.2.2 蒸騰速率(Tr)日變化 由圖2可知，不同處理小葉錦雞兒葉片Tr日變化趨勢(shì)與Pn日變化趨勢(shì)基本一致，均有不同程度的蒸騰“午休”現(xiàn)象，時(shí)間出現(xiàn)在14：00左右。不同處理，檸條葉片Tr的日均值呈現(xiàn)：T3>T1>T2>T4>CK>T5的趨勢(shì)，其值分別為5.65，5.19，4.93，4.91，4.11，4.01 mmol/(m2·s)。除T5處理外，其余處理Tr值均高于CK處理的值；其中T3的值最大，較CK的值分別增加了0.37倍，T5值最低，較CK值降低了0.02倍；T1，T2，T4處理分別次之，其值分別較CK的值分別增加了0.26，0.20，0.19倍。

圖2 不同留茬高度小葉錦雞兒葉片蒸騰速率(Tr)日變化

3.2.3 水分利用效率(WUE)日變化 圖3表明，較其他處理，T3處理在8：00—18：00時(shí)間段WUE值一直處于最高值。平茬處理小葉錦雞兒的WUE值均高于CK處理的值，不同處理日均值大小順序?yàn)椋篢3>T4>T2>T1>T5>CK，其值分別為2.14，1.63，1.56，1.20，1.12，0.85 μmol/mmol；其中T3的值最大，較CK的值增加了1.52倍，T4，T2，T1，T5處理分別次之，較CK的值分別增加了0.92，0.84，0.41，0.32倍。

圖3 不同留茬高度小葉錦雞兒葉片水分利用效率(WUE)日變化

4 討 論

4.1 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒生長(zhǎng)特征的影響

平茬是灌木更新復(fù)壯的一種有效措施[19]，植物地上部分遭到破壞后會(huì)進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)[20]，植物的補(bǔ)償能力和采食或刈割的強(qiáng)度有關(guān)[21]，植株平茬后其物質(zhì)分配也會(huì)發(fā)生改變，地上生物量分配比例增加，以更多的光合作用來獲取生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[22]，被用于枝葉生長(zhǎng)，能夠有效增加新生枝的數(shù)量和長(zhǎng)度，并擴(kuò)大冠幅，改善枝葉內(nèi)部的通風(fēng)和透光條件，有利于塑造合理的株行[23]。本研究得出，小葉錦雞兒在平茬后的第一生長(zhǎng)季內(nèi)，株高、冠幅、新稍長(zhǎng)凈增長(zhǎng)量均顯著高于未平茬處理；留茬高度15 cm的植株，株高、冠幅長(zhǎng)度和寬度、新稍長(zhǎng)凈增長(zhǎng)量均顯著增加，與留茬高度20和25 cm的處理差異均達(dá)到了極顯著；除冠幅寬度指標(biāo)外，其余指標(biāo)方面，留茬高度15 cm的增長(zhǎng)量與留茬高度5和10 cm的處理差異均不顯著；可見留茬高度15 cm以下的植株生存競(jìng)爭(zhēng)空間較大，為后期植株的生長(zhǎng)提供了更多的生長(zhǎng)空間，生長(zhǎng)補(bǔ)償能力優(yōu)勢(shì)明顯。

4.2 不同留茬高度對(duì)小葉錦雞兒光合生理特征的影響

光合作用為植物生長(zhǎng)提供能量和物質(zhì)，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素[24]，是評(píng)價(jià)植株活力的重要指標(biāo)之一。蒸騰作用是植物吸水的主要?jiǎng)恿?，有利于降低植物葉片溫度和對(duì)CO2的吸收、同化，在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[25]，萌孽植物經(jīng)過平茬之后，新生枝葉的分生組織活動(dòng)強(qiáng)烈，細(xì)胞分裂速度較快，需要消耗大量的同化產(chǎn)物，而這一需求只能通過旺盛的呼吸作用來滿足[26]。相同環(huán)境下，水分利用效率值越大，表明固定單位質(zhì)量CO2所需的水分越少，植物耐旱能力越強(qiáng)[27]。在寧夏干旱半干旱地區(qū)，水是制約植物生長(zhǎng)的主要因素，水分虧缺導(dǎo)致氣孔關(guān)閉、蒸騰速率減小、凈光合速率下降，致使植株生長(zhǎng)停止、死亡。小葉錦雞兒平茬后，植株地上地下平衡被打破，受到水分脅迫能力減弱，且根冠比失調(diào)、源庫(kù)關(guān)系改變，剩余葉片中葉綠素含量及細(xì)胞分裂素和光合酶活性增加等[28]，植株葉片光合能力增強(qiáng)，Pn值、WUE值顯著高于未平茬植株，這主要是植株清除了消耗資源的低效組織，為其余組織生長(zhǎng)提供了有利條件，土壤水分消耗減少，較為稀疏的冠層對(duì)光合投射性增強(qiáng)，加速了植株光合再循環(huán)[29-30]。這與于瑞鑫等[13]對(duì)檸條錦雞兒平茬后第一年的光合生理特征研究結(jié)果相一致。由于平茬強(qiáng)度的差異性，本試驗(yàn)留茬15 cm的小葉錦雞兒凈光合速率、蒸騰速率及水分利用率值均顯著高于其他處理，單位時(shí)間固定的CO2較多，短時(shí)間內(nèi)光合能力較強(qiáng)；留茬5，10，20 cm植株的值次之，光合能力減弱，而留茬25 cm的值最低，光合能力最弱。較強(qiáng)的光合能力為植株生長(zhǎng)打下了物質(zhì)基礎(chǔ)，最終表現(xiàn)為株高、冠幅、新稍長(zhǎng)、分蘗數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)的增加。

5 結(jié) 論

秋季平茬處理能夠提高次年小葉錦雞兒生長(zhǎng)補(bǔ)償和光合能力，不同留茬高度的平茬措施對(duì)其影響程度不同?？傮w上，留茬高度15 cm的平茬小葉錦雞兒在次年生長(zhǎng)季具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)補(bǔ)償和光合能力；留茬高度5，10和20 cm植株生長(zhǎng)補(bǔ)償和光合能力次之，留茬高度25 cm的植株生長(zhǎng)補(bǔ)償和光合能力最弱。由于本文研究指標(biāo)有限，為全面弄清檸條平茬更新復(fù)壯的影響機(jī)理，還需展開更深入系統(tǒng)全面的研究。