黃景貴,粟春青,王凌暉,潘陸榮,滕維超
(廣西大學林學院,廣西 南寧 530004)
【研究意義】假蘋婆(SterculialanceolataCav.)為梧桐科(Sterculiaceae)蘋婆屬常綠喬木,樹冠渾圓,枝葉茂盛,具有遮蔭良好和適應性強等特點,花為五裂的淡紅色星形,花期在4—6月,結果期在7—8月,果實中呈五角星狀的鮮紅色內果皮極具觀賞價值,在華南、西南地區(qū)常用于庭院、道路、停車位和公園綠化等,是優(yōu)秀的園林綠化樹種[1-2]?!?414”試驗方案是一項可獲取作物最佳產量和最佳氮、磷、鉀施肥量參數(shù)及進行二次回歸D-最優(yōu)設計的田間試驗技術,也是測土配方施肥最關鍵的技術環(huán)節(jié)[3-4]。指數(shù)施肥法是采用與植物相對生長率相似的特定營養(yǎng)增加率,通過多次施肥及逐漸增加的施肥量,實現(xiàn)植物體內營養(yǎng)濃度相對穩(wěn)定的一種施肥方法[5]。但至今使用“3414”試驗方案結合指數(shù)配方施肥繁育假蘋婆苗木的效果尚不清楚。因此,探究運用“3414”試驗方案結合氮磷鉀指數(shù)配方施肥對假蘋婆幼苗生長及光合特性的影響,對假蘋婆的科學施肥具有重要意義。【前人研究進展】合理進行配方施肥有利于促進植物積累更多光合產物,綜合提升苗木質量。馬馳宇等[6]通過3414回歸最優(yōu)施肥設計探究薏苡(Coixlacryma-jobiL.)的生長及產量情況,結果發(fā)現(xiàn)配方施肥對薏苡產量、株高和莖粗等均具有顯著影響。倪銘等[7]研究表明,采用指數(shù)施肥的納塔櫟(QuercustexanaBuckley)容器苗生長及其非結構性碳水化合物積累效果優(yōu)于傳統(tǒng)施肥。李毓琦等[8]通過指數(shù)施肥法試驗,得到最適宜半年生降香黃檀(DalbergiaodoriferaT. Chen)苗木生長的純氮施用量為800~1200 mg/株。湛年勇等[9]研究結果顯示,不同氮磷鉀配比施肥處理下紅錐(CastanopsishystrixMiq.)各生長指標間差異顯著,氮磷鉀配比為2∶1∶2時其葉片的生物量積累最高,氮磷鉀配比為2∶2∶3時其莖生物量積累最高。李靜文等[10]開展氮磷鉀配比施肥對毛竹[Phyllostachysedulis(Carriere) J. Houzeau]產量及葉片生理特性影響研究,結果表明氮素對毛竹產量及葉片生理特性具有顯著影響,且最適宜的氮磷鉀配比為8∶7∶1。胡厚臻等[11]研究發(fā)現(xiàn),低氮、中磷、中鉀配方施肥可顯著提高刨花潤楠(MachiluspauhoiKanehira)苗木的生長和光合能力,且氮肥是影響其生長和光合生理指標的關鍵因子。已有研究表明,進行合理配方施肥可顯著提高植物的葉綠素積累量[12-13],而植物的葉綠素含量提高有利于植物捕獲光能,但葉綠素含量過高也會抑制光合速率[14]。也有研究發(fā)現(xiàn),氮沉降活動可促進菠蘿蜜(ArtocarpusheterophyllusLam.)和海南風吹楠(HorsfieldiahainanensisMerr.)的葉綠素合成并激發(fā)其PSII潛在活性Fv/Fo增加,從而增強植物的光合速率[15-16]。以上研究結果表明,合理配施氮磷鉀肥對植物器官生長、生物量積累和光合作用均有顯著促進作用。【本研究切入點】目前,對假蘋婆的研究主要集中在園林植物配置、特征調查、化學成分提取、藥理性活性測定及干旱脅迫和鹽脅迫等方面[17-20],關于假蘋婆盆栽施肥育苗的研究鮮見報道?!緮M解決的關鍵問題】探究采用3414試驗方案結合指數(shù)施肥法對假蘋婆幼苗生長及光合特性的影響,篩選出有利于假蘋婆幼苗生長發(fā)育的施肥配比,為假蘋婆的科學施肥提供參考依據(jù)。
試驗于2018—2019年在廣西大學林學院育苗教學試驗基地(東經108°17′,北緯22°51′)大棚內進行,該地為亞熱帶季風氣候,夏季炎熱多雨,雨熱同期,冬季溫和少雨,霜期短(年均約30 d),海拔約79 m,年均氣溫約22.1 ℃,年均降水量1325 mm,適宜假蘋婆幼苗生長。棚頂覆蓋遮陽網預防夏季烈日曝曬,通風和灌溉條件良好。
于2018年6月在廣西大學校內人行道上采集假蘋婆種子,經沙床播種,同年7月選取長勢基本一致的200株幼苗(苗高15.0 cm,地徑2.6 mm)移栽至育苗盆(高21.0 cm,直徑18.0 cm)中,每盆種植1株,試驗用土為經曬干、過篩處理的赤紅壤,土壤和沙子按3∶1(干重)比例混勻作為盆栽基質,定植后進行日常養(yǎng)護管理。栽培基質基本的理化性質:pH 5.5、有機質11.2 g/kg、全氮1.38 g/kg、全磷0.27 g/kg、全鉀2.58 g/kg、硝態(tài)氮69.56 mg/kg、速效磷6.54 mg/kg和速效鉀53.60 mg/kg。供試肥料尿素(N:46.67%)、過磷酸鈣(P2O5:22.6%)和氧化鉀(K2O:52.7%)均為市場上銷售產品。
表1 “3414”試驗方案各處理施用的純養(yǎng)分總量
1.3.1 試驗設計 試驗采用“3414”試驗方案,設3個因素(氮、磷和鉀),4個水平(0、1、2和3),14個試驗處理(T1~T14),以不施氮、磷和鉀肥(T1)為對照組。參考李英英等[21]的方法,以水平2為1年生假蘋婆幼苗常規(guī)施肥水平,水平0、1和3分別表示不施用氮磷鉀肥、施用半量氮磷鉀肥和過量施用氮磷鉀肥。N2、P2、K2分別表示每株施放純氮(N)、純磷(P)和純鉀(K)肥量1.8、2.0和1.8 g。每處理10株苗,共140株。參考付曉鳳[13]的試驗設計,每隔40 d施肥1次,共施5次。試驗因素和水平如表1所示。
使用澆灌法施肥,將每株所需肥料依次稱好,分別用50 mL水溶解后澆入盆中。2019年2月進行預試驗,結合指數(shù)施肥和氮磷鉀肥養(yǎng)分利用效率計算相應的施肥量,正式試驗于2019年3—9月進行。指數(shù)施肥計算公式[22]為:
NT=Ns(ert-1)
(1)
Nt=Ns(ert-1)-N(t-1)
(2)
式中,NT為施肥總量,T為施肥總次數(shù),t為當前施肥次數(shù),Nt為第t次施肥量,Ns為施肥處理最初階段苗木的養(yǎng)分含量,r為施肥相對增加率,由(2)推導出施肥相對增加率r=ln(Nt/Ns+1)/t,每次施肥量計算結果見表2。
表2 不同處理水平每月具體指數(shù)施肥量
1.3.2 測定指標及方法 測定指標分為生長指標和光合指標,其中,生長指標包括株高、地徑、葉面積、莖鮮重、根鮮重、生物量干重、根系長度和根尖數(shù),光合指標包括葉綠素含量、胡蘿卜素含量及凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。分別采用木尺(精確度0.1 cm)和電子數(shù)顯卡尺(精確度0.01 mm)測定假蘋婆幼苗的株高和地徑,每月測定1次。采用CI-203手持式激光葉面積儀測量假蘋婆幼苗的葉面積。采用電子天平稱重法測定莖鮮重、根鮮重,烘干法測定生物量干重。以Expression 1680根系掃描儀(愛普生,日本)測定植株根長和根尖數(shù)。葉綠素和類胡蘿卜素采用乙醇丙酮浸提法提取并測定含量。光合氣體交換參數(shù)(Pn、Gs、Ci和Tr)采用便攜式Li-6400XT光合測定儀在11月晴天的9:00—11:00測定,苗木質量指數(shù)QI=苗木總干重(g)/(高徑比+莖根比)。
采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理和制圖,以SPSS 17.0和DPS 2.0對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析和極差分析。
由表3可知,除T10和T11處理外,其他施肥處理的株高增量均顯著高于T1處理(P<0.05,下同);地徑增量除T3處理外,其他施肥處理與T1處理均無顯著差異(P>0.05,下同);T3處理的株高增量、地徑增量、葉面積、總根長、根尖數(shù)和生物量干重等生長指標分別為50.44 cm、5.73 mm、114.57 cm2、1621.74 mm、5053.66個和59.92 g,分別是T1處理的267.24%、217.87%、155.41%、416.32%、302.01%和492.76%,且均達顯著差異水平,說明T3處理的各生長指標均最優(yōu);T11處理的株高增量、地徑增量、葉面積、總根長、根尖數(shù)和生物量干重等生長指標分別為15.93 cm、2.62 mm、73.61 cm2、335.89 g、1564個和12.09 g,分別是T1處理的88.70%、99.6%、99.8%、86.24%、93.48%和99.42%,各生長指標在所有處理中均最低,說明T11處理由于施用氮肥比例過高對假蘋婆幼苗生長產生了抑制作用;T7處理的株高增量、總根長、根尖數(shù)和生物量干重僅次于T3處理,T12處理的地徑增量和葉面積僅次于T3處理,而T7處理與T2處理的上述指標間無顯著差異,說明二者的生長指標均較優(yōu)且處于同等水平;T10處理除地徑增量與T1處理的地徑增量差異顯著外,其他生長指標均與T1和T11處理處于同等水平,其中T11處理的各項生長指標均較T1處理低。可見,適宜的配方施肥可有效促進假蘋婆幼苗生長,其中,T3處理(每株施純N 0.9 g、純P 2.0 g和純K 1.8 g)對假蘋婆幼苗生長的促進作用最佳,而T10處理(每株施純N 1.8 g、純P 2.0 g和純K 2.7 g)和T11處理(每株施純N 2.7 g、純P 2.0 g和純K 1.8 g)對假蘋婆幼苗生長無促進作用,甚至出現(xiàn)部分葉片泛黃、變薄、容易脫落等肥害現(xiàn)象。
由表4可知,通過比較假蘋婆幼苗各生長指標及其施肥水平的極差(R),氮磷鉀3因素對其株高增量、葉面積和總根長的影響排序為N>K>P,對其地徑增量、根尖數(shù)和生物量干重的影響排序為N>P>K。其中,氮肥始終是影響假蘋婆幼苗各生長指標的首要因子,水平1氮肥處理的各生長指標均顯著高于水平0氮肥處理,而水平2氮肥處理除根尖數(shù)和生物量干重顯著高于水平0氮肥處理外,株高增量、地徑增量、葉面積和總根長與水平0氮肥處理已無顯著差異,水平3氮肥處理的各生長指標均明顯低于水平0氮肥處理。說明施肥配方中水平1的氮肥用量(純N 0.9 g/株)較有利于假蘋婆幼苗各指標生長,而水平2的氮肥用量(純N 1.8 g/株)對部分生長指標具有抑制作用,水平3的氮肥用量(純N 2.7 g/株)對所有生長指標均具有抑制作用;施磷的各水平處理和不施磷相比對地徑增量和葉面積的影響差異不顯著,水平1、2和3磷肥處理的株高增量間也無顯著差異,但三者均顯著高于水平0磷肥處理,水平3磷肥處理的總根長、根尖數(shù)和生物量干重均顯著高于水平0、1、2磷肥處理,說明施肥配方中水平3的磷肥用量(純P 3.0 g/株)較有利于假蘋婆幼苗總根長和根尖數(shù)增長及生物量積累;水平0、1、2鉀肥處理對株高增量的影響差異不顯著,但三者均顯著高于水平3鉀肥處理,其中水平2鉀肥處理的株高增量最大,而水平0、1、2和3鉀肥處理的地徑增量中以水平2鉀肥處理最大,但四者間差異不顯著,水平2鉀肥處理對葉面積、總根長、根尖數(shù)和生物量干重的影響均高于水平0、1和3鉀肥處理,但與水平1鉀肥處理差異不顯著,而顯著高于水平0和3鉀肥處理,說明施肥配方中水平2的鉀肥用量(純K 1.8 g/株)較有利于假蘋婆幼苗生長。
綜上所述,氮肥始終是影響假蘋婆幼苗各生長指標的首要因子,磷肥對株高、地徑、葉面積和總根長的影響不顯著,結合氮磷鉀3因素對假蘋婆幼苗生長指標影響的順序可知,T3處理(N1P2K2)各生長指標數(shù)據(jù)均最優(yōu),故適宜假蘋婆幼苗生長的氮磷鉀配比為1∶2∶2。
通過將各處理的幼苗質量指數(shù)進行排名可知,T3處理幼苗的生長質量最優(yōu),其次是T7處理,T1處理排在第13位,T11處理幼苗的生長質量最差(表5)。說明施用適宜配比的氮磷鉀肥可明顯提高假蘋婆幼苗生長質量,過量或不合理施肥會抑制假蘋婆幼苗正常生長。
表5 不同施肥處理假蘋婆幼苗的質量指數(shù)比較
由表6可知,相比T1處理,各施肥處理對假蘋婆葉片的葉綠素含量均具有顯著促進作用;T3、T10、T12和T13處理的葉綠素含量分別為3.10、3.08、2.92和2.93 mg/g,是T1處理的223.02%、221.58%、210.07%和210.79%,且均顯著高于其他施肥處理,其中,T3處理的葉綠素含量最高;除T14外,各施肥處理假蘋婆幼苗葉片的類胡蘿卜素含量均顯著高于T1處理,其中,T3、T10、T12和T13處理的類胡蘿卜素含量分別為0.45、0.48、0.42和0.43 mg/g,是T1處理的225.00%、240.00%、210.00%、215.00%,且均顯著高于其他施肥處理,說明T3、T10、T12和T13處理更有利于假蘋婆葉片合成光合色素。
各施肥處理對假蘋婆幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響存在一定差異。其中,T6、T10、T11、T13和T14處理的Pn與T1處理無顯著差異,其他施肥處理的Pn均顯著高于T1處理;T3處理的Pn最高,為7.88 μmol/(m2·s),是T1處理的258.36%,且顯著高于其他處理,T11處理的Pn最低,為2.25 μmol/(m2·s),是T1處理的73.77%,說明T3處理最有利于提高假蘋婆幼苗的Pn,T11處理對Pn具有抑制作用;T2、T3、T4、T5、T7和T12處理間的Gs無顯著差異,但均顯著高于T1處理,尤其以T4處理的Gs最高,其次為T3處理,分別為0.097和0.090 mol/(m2·s),是T1的346.43%和321.43%,說明T4和T3處理對提高假蘋婆幼苗的Gs效果較明顯;除T8、T9和T13處理外,其他施肥處理的Ci均高于T1處理,尤其以T4處理的Ci最高,T3處理較高,而T8處理的Ci最低,三者分別為282.36、253.20和199.68 μmol/mol,是T1處理的120.41%、107.98%和85.16%,且均與T1處理差異顯著,說明T3和T4處理對假蘋婆幼苗光合作用時的CO2同化速率(Ci與Gs的乘積)均具有顯著促進作用;各施肥處理的Tr均高于T1處理,但T6、T10、T11、T13和T14處理與T1處理差異不顯著,而T2、T3、T5、T7、T8、T9和T12處理的Tr顯著高于T1處理,尤其以T4處理最高,T3次之,分別為1.71和1.67 mol/(m2·s),是T1的305.36%和298.21%,說明T3處理和T4處理(N2P0K2)較其他施肥處理更有利于促進幼苗的蒸騰作用。
表6 不同施肥處理假蘋婆幼苗的光合色素及氣體交換參數(shù)值
綜上所述,T3處理的葉綠素含量和Pn在所有施肥處理中最高,類胡蘿卜素含量僅次于T10處理且無顯著差異,雖然T4處理的Gs、CO2同化速率和Tr最高,但T3處理僅次于T4處理且差異不顯著,因此,T3處理的配方施肥方案(每株施純N 0.9 g、純P 2.0 g和純K 1.8 g)相對于其他施肥處理更有利于促進假蘋婆幼苗的光合代謝活動。
比較假蘋婆幼苗各光合指標及其施肥水平的極差(R)(表7)可知,氮磷鉀3因素對其葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響排序為K>N>P,對其Pn、Gs、Ci和Tr的影響排序為N> K>P,說明鉀素為影響光合色素含量的主要因子,氮素是影響氣體交換參數(shù)的主要因子。由表7可知,在0、1、2、3水平中,水平1氮肥處理對葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響均最大,且顯著大于其他水平氮肥處理,對Pn、Gs和Tr的影響也大于其他水平氮肥處理,但與水平2氮肥處理無顯著差異,而水平3氮肥處理對Ci影響最大,且顯著大于其他水平氮肥處理,說明水平1氮肥處理最利于促進葉綠素和類胡蘿卜素合成和光合作用;水平2磷肥處理對葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響最大且顯著大于其他水平磷肥處理;水平3磷肥處理對Pn和Gs的影響均大于其他水平磷肥處理,與水平2磷肥處理差異顯著,但與水平0和1磷肥處理無顯著差異;水平0和1磷肥處理對Ci的影響顯著大于水平2和3磷肥處理;4個水平磷肥處理對Tr的影響均無顯著差異;水平3鉀肥處理對葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響均最高且顯著高于其他水平鉀肥處理,水平2鉀肥處理對Pn、Gs、Ci和Tr的影響最大且顯著大于其他水平鉀肥處理。
表7 氮磷鉀3因素和不同水平對假蘋婆幼苗光合指標的極差分析結果
綜上所述,水平1的氮肥用量(純N 0.9 g/株)最有利于假蘋婆幼苗進行光合色素合成和光合作用;水平2的磷肥用量(純P 2.0 g/株)最有利于假蘋婆幼苗的光合色素合成,而水平3的磷肥用量(純P 3.0 g/株)最有利于假蘋婆幼苗進行光合作用;水平3的鉀肥用量(純K 2.7 g/株)最有利于假蘋婆幼苗的光合色素合成,而水平2的鉀肥用量(純K 1.8 g/株)更有利于促進其光合作用。
不同氮磷鉀配方施肥對植物的生長和光合特性均具有不同程度影響[23]。本研究發(fā)現(xiàn),適宜氮磷鉀的配方施肥可有效促進假蘋婆幼苗生長和光合代謝活動,其中,T3處理對提高假蘋婆幼苗質量和光合作用的促進作用最佳,而T10和T11處理不能促進假蘋婆幼苗生長和光合作用,甚至發(fā)生輕微肥害現(xiàn)象;施用水平1氮肥(純N 0.9 g/株)較有利于假蘋婆幼苗生長和提高光合指標,而施用水平2氮肥(純N 1.8 g/株)對部分生長和光合指標具有抑制作用,施用水平3氮肥(純N 2.7 g/株)對所有生長和光合指標均具有抑制作用,與已有研究[24]發(fā)現(xiàn)植物生長及生理變化會隨著氮肥施用量的增加而表現(xiàn)先促進后抑制作用的結論一致;磷肥對假蘋婆幼苗株高增量、地徑增量、葉面積和總根長的影響不顯著,在磷素的4個水平中,假蘋婆幼苗的總根長、根尖數(shù)和生物量干重均隨著施磷水平的提高而增大,其中施用水平3磷肥(純P 3.0 g/株)較有利于幼苗總根長、根尖生長和生物量干重積累,但與付曉鳳[14]研究發(fā)現(xiàn)磷素對扁桃生長指標表現(xiàn)極顯著影響的結果不一致,可能是當幼苗的生長指標同時受到水平1氮肥和水平3磷肥影響時,水平1氮肥對幼苗生長指標的影響更明顯,即氮素是影響幼苗生長指標的主要因子。本研究還發(fā)現(xiàn),假蘋婆幼苗的生長指標隨著鉀肥施用量的增加呈先升高后降低的變化趨勢,其中施水平2鉀肥(純K 1.8 g/株)假蘋婆幼苗的生長指標均高于其他施鉀水平,與李靜文等[10]對毛竹生長指標的研究結果相似。
氮磷鉀素對植物生理代謝具有關鍵性影響,其中,氮素影響植物體內葉綠素和蛋白的組成,磷素影響植物的光合作用和能量轉換,同時促進氮素轉移,而鉀素影響植物光合色素的合成[25]。本研究結果表明,施水平1氮肥對提高假蘋婆幼苗葉片的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、Pn、Gs和Tr均具有顯著促進作用,與曾進等[26]、郭連金等[26]的研究結果一致;相比施用其他水平的磷肥或鉀肥,施水平2磷肥(純P 2.0 g/株)假蘋婆幼苗的光合色素含量最高,施水平3鉀肥可顯著促進假蘋婆幼苗葉片光合色素合成,施水平2鉀肥假蘋婆幼苗葉片的氣體交換參數(shù)最優(yōu),與唐煒等[28]、王坤等[29]、蔡雅橋[30]對不同植物進行光合生理特性比較獲得的結果相似。植物的光合特性主要通過氣體交換參數(shù)反映,其中,Pn是直接反映植物光合作用強弱的重要依據(jù),Gs表示葉片細胞的氣孔開放程度,直接影響細胞與外界氣體交換,從而對光合作用進行調控,Tr是反映植物進行蒸騰作用強弱的依據(jù)[31],Ci反映葉片細胞間氣體交換的快慢[32]。本研究結果顯示,T3處理的葉綠素含量和Pn在所有處理中最高,類胡蘿卜素含量僅次于T10處理但差異不顯著,雖然T4處理的Gs、CO2同化速率和Tr最高,但T3僅次于T4處理且差異不顯著,說明T3處理對假蘋婆幼苗的光合指標具有顯著促進作用。因此,T3處理(每株施用純N 0.9 g、純P 2.0 g和純K 1.8 g)的配方施肥方案更合適、更有利于促進假蘋婆幼苗的光合代謝活動。
氮磷鉀3因素對假蘋婆幼苗生長指標和光合氣體交換參數(shù)的影響存在一定差異,其中,氮素是影響假蘋婆幼苗各生長指標和光合氣體交換參數(shù)的首要因子。每株施用純N 0.9 g、純P 2.0 g和純K 1.8 g是最適宜1年生假蘋婆幼苗生長和生物量積累及進行光合代謝活動的氮磷鉀配方施肥組合。