滇西南山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性空間分布特征與鼠疫關(guān)系*

琚俊科 李 棟 龔正達(dá) 高子厚 連宏宇權(quán)壽瑛 段興德 馮錫光 洪 梅 張麗云

(1.大理大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院，云南大理 671000；2.云南省地方病防治所，云南大理 671000；3.云南省寄生蟲(chóng)病防治所，云南普洱 665099；4.安陽(yáng)市第五人民醫(yī)院，河南安陽(yáng) 455000；5.北大醫(yī)療潞安醫(yī)院, 山西襄垣 046204)

云南西部地區(qū)廣泛存在家鼠型鼠疫和野鼠型鼠疫兩類(lèi)型疫源地(俞東征，2009;方喜業(yè)等，2012；龔正達(dá)等，2018)。其中，以黃胸鼠Rattustanezumi為主要宿主及其寄生蚤印鼠客蚤Xenopsyllacheopis為主要媒介的家鼠鼠疫疫源地分布于北緯25°50′以南，滇西南橫斷山脈區(qū)南部和滇南等海拔2 000 m以下的山間盆地城鎮(zhèn)或鄉(xiāng)村居民區(qū)；以齊氏姬鼠Apodemuschevrieri、大絨鼠Eothenomysmiletus和玉龍絨鼠Eothenomysproditor為主要宿主及其寄生蚤特新蚤指名亞種Neopsyllaspecialisspecialis、棕形額蚤指名亞種Frontopsyllaspadixspadix和銳額狹臀蚤Stenischiaangustifrontis為主要媒介的野鼠型鼠疫疫源地主要局限于北緯26°00′以北，滇西北橫斷山中部，以劍川縣沙溪石龍村為分布中心，長(zhǎng)期固著于海拔2 300～3 500 m之間的山間小盆地、溪流交匯處的林緣或亞高山草甸的農(nóng)耕區(qū)一帶(郭憲國(guó)等，2000；俞東征，2009;龔正達(dá)等，2018)。1982—2004年，云南共有46 個(gè)縣(市)發(fā)生了鼠疫動(dòng)物病流行，其中29縣市波及人間，發(fā)生腺鼠疫病例共503例(表1)，其中大部分縣(市)分布于滇西和滇西南橫斷山脈寬谷地帶。其分布的范圍大致為東經(jīng)97°40′～102°；北緯21°50′～25°50′之間，海拔2 000 m 以下的山間平壩居民區(qū)。疫區(qū)的空間分布范圍基本在海拔和緯度較低的地理區(qū)域?yàn)槠涮攸c(diǎn)，并多成孤立、分散、灶狀分布(楊春光等,2007)。鼠疫疫情主要集中在滇西(德宏州)、滇西南(臨滄、思茅市)和滇東南(紅河、文山州)，上述5個(gè)州(市)在1982—2005年間的鼠疫病例數(shù)占全省病例數(shù)的89%，疫點(diǎn)點(diǎn)次數(shù)1 149個(gè)，占全省總數(shù)的92%，流行年次為5～8年次(李俊勇等,2006)。既往，對(duì)云南西部人間鼠疫流行區(qū)宿主動(dòng)物及其寄生蚤類(lèi)的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，山區(qū)小型獸類(lèi)和蚤類(lèi)的種數(shù)明顯多于壩區(qū)(山間盆地)，而作為鼠疫疫區(qū)主要的宿主黃胸鼠和媒介蚤印鼠客蚤在壩區(qū)的優(yōu)勢(shì)種地位突出，并認(rèn)為可以作為解釋近年疫區(qū)的鼠疫病人主要出現(xiàn)在壩區(qū)的原因(Guoetal., 2000)。通過(guò)滇西山間盆地(壩區(qū))4縣市鼠疫流行區(qū)的居民區(qū)小型哺乳類(lèi)動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)研究，認(rèn)為室內(nèi)、外黃胸鼠的數(shù)量驟減是群落多樣性增加的原因，也許是鼠疫在該壩區(qū)不能長(zhǎng)期保存的原因，宿主、媒介群落物種多樣性高低可能與鼠疫流行之間的關(guān)系密切(吳愛(ài)國(guó)等, 2003)。在橫斷山南部家鼠鼠疫流行區(qū)區(qū)域，可以看出隨著小型獸類(lèi)多樣性沿緯度和海拔梯度的增高，鼠疫的發(fā)病率呈減少的趨勢(shì)，說(shuō)明鼠疫的發(fā)生和分布與宿主動(dòng)物多樣性及其空間分布格局有一定的關(guān)系(權(quán)壽瑛等, 2009 )，并由此提出：人間鼠疫的發(fā)生與否，顯然與當(dāng)?shù)氐牡乩憝h(huán)境、氣候條件、宿主和媒介群落、物種、主要媒介的組成及其空間分布格局和人為的干擾等因素有關(guān)(權(quán)壽瑛等, 2009)。因此認(rèn)為，不同地理和氣候環(huán)境中小獸宿主和寄生蟲(chóng)的群落、物種多樣性與重要媒介物種多度及其空間分布格局和相互關(guān)系，以及它們與當(dāng)?shù)刈匀灰咴葱约膊〉拈L(zhǎng)期保存、分布和發(fā)病機(jī)制之間的關(guān)系，人為因素、環(huán)境變化對(duì)它們的干擾和影響，有害小獸的綜合防制等，都是值得進(jìn)一步探討、研究的內(nèi)容和課題(連宏宇等，2009；琚俊科等, 2010; 李棟等, 2011)。

山地農(nóng)耕區(qū)是一種常見(jiàn)但又為特殊的生態(tài)環(huán)境類(lèi)型，是人們?yōu)榱松嫘枰瑢?duì)原自然環(huán)境中的森林進(jìn)行砍伐、開(kāi)墾和長(zhǎng)期耕耘，導(dǎo)致當(dāng)?shù)夭糠植贿m應(yīng)物種的退出，引入種植或其他種入侵定居后，與周?chē)降刈匀画h(huán)境和動(dòng)植物區(qū)系有一定聯(lián)系但又有很大差別，長(zhǎng)期在人為影響和干擾下形成的一類(lèi)生物群落即人工群落、人文生態(tài)系統(tǒng)或地理景觀。本研究以滇西南家鼠鼠疫疫源地(北緯25°50′以南)4州(市)8縣市山地農(nóng)耕區(qū)為調(diào)查研究的空間范圍，小型獸類(lèi)的寄生蚤為研究對(duì)象，擬通過(guò)大量現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查取樣、數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)學(xué)處理和分析的基礎(chǔ)上，就滇西南部家鼠鼠疫疫源地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性空間分布格局、特征及其與人間鼠疫之間的關(guān)系等問(wèn)題進(jìn)行分析和探討。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

1.1.1自然概況：云南省地處中國(guó)西南邊陲, 位于北緯21°08′～29°15′和東經(jīng)97° 31′～106°11′之間，東西橫跨864.9 km，南北縱距990 km。地勢(shì)北高南低, 海拔相差很大，南部海拔一般在1 500～2 200 m，北部在3 000～4 000 m。全省山地面積占94%，河谷平地和山間盆地(壩區(qū))僅占6%。根據(jù)云南省農(nóng)業(yè)區(qū)劃對(duì)云南山區(qū)農(nóng)用耕地的劃分，為3種類(lèi)型：高寒層(海拔2 500 m以上)氣候嚴(yán)寒、霜期較長(zhǎng)，大于或等于10 ℃的積溫小于3 000 ℃，多一年一熟的農(nóng)耕區(qū)；中暖層(海拔1 500～2 500 m)，亞熱帶或暖溫帶等氣候類(lèi)型，大于或等于10 ℃的活動(dòng)積溫從3 000～6 000 ℃，多一年二熟的農(nóng)耕區(qū)；低熱層(海拔1 500 m以下)，屬于南亞熱帶和熱帶，大于或等于10 ℃ 的活動(dòng)積溫6 000～8 500 ℃左右，以種植水稻、甘蔗和熱帶經(jīng)濟(jì)作物和水果的農(nóng)耕區(qū)。

1.1.2調(diào)查和研究的空間范圍：以云南西南部地處北緯23°00′N(xiāo)～26°00′N(xiāo)，海拔高度800～3 000 m之間，地理位置由南向北的臨滄市耿馬縣(城區(qū)海拔1 104 m)，臨滄市(城區(qū)海拔1 464 m)、德宏州隴川縣(城區(qū)海拔967 m)、盈江(城區(qū)海拔827 m)和梁河縣(城區(qū)海拔1 013 m)、保山市龍陵縣(城區(qū)海拔1 527 m)、騰沖市(城區(qū)海拔1 640 m)、大理州云龍縣(城區(qū)海拔1 640 m)共8縣市山地農(nóng)耕區(qū)為調(diào)查研究的空間范圍，各縣市樣區(qū)具體的地理位置和分布情況見(jiàn)圖1。

圖1 云南西南部8縣市山地農(nóng)耕區(qū)小獸及寄生蚤調(diào)查區(qū)域的地理位置及分布Fig.1 Geographical location of 8 counties sampled in southwest Yunnan1：耿馬Gengma；2：臨滄Lincang；3：隴川Longchuan；4：龍陵Longling；5：盈江Yingjiang；6：梁河Lianghe；7：騰沖Tengchong；8：云龍Yunlong.

依據(jù)云南不同溫層農(nóng)耕地類(lèi)型和各縣、市樣區(qū)地理環(huán)境和氣候條件，調(diào)查將每500 m海拔高度為垂直分布的距離及取樣范圍，調(diào)查區(qū)域可劃分為4個(gè)垂直梯度帶，以A～D表示，分別代表海拔800～1 500、1 500～2 000、2 000～2 500、2 500 m及以上地區(qū)的取樣區(qū)間。云南7～9月為雨季，其余月份為旱季。為避免雨季對(duì)取樣的影響，本項(xiàng)目各年的調(diào)查期間為5～6月或10～11月的旱季進(jìn)行。在旱季(雨季前、后期)使用大號(hào)鼠夾(夾線法)晚放早收進(jìn)行小獸和寄生蚤的調(diào)查取樣。在每縣市樣區(qū)內(nèi)各選4～6個(gè)不同海拔高度鄉(xiāng)鎮(zhèn)的農(nóng)耕區(qū)為調(diào)查點(diǎn)，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)捕鼠2晚，每晚置夾200個(gè)；此外，在農(nóng)耕區(qū)居民點(diǎn)室內(nèi)采用電貓進(jìn)行輔助捕鼠取樣。現(xiàn)場(chǎng)所獲鼠體分別袋裝，帶回當(dāng)?shù)丶部刂行膶?shí)驗(yàn)室或鄉(xiāng)鎮(zhèn)衛(wèi)生院工作室進(jìn)行分類(lèi)、記數(shù)，并分別采集其體外所有寄生蚤放入75%酒精小瓶?jī)?nèi)標(biāo)記和保存，后期進(jìn)行標(biāo)本制作和分類(lèi)計(jì)數(shù)。

1.2 資料和數(shù)據(jù)的整理

(1)小獸及寄生蚤類(lèi)的資料數(shù)據(jù)源于課題組1998—2000年對(duì)耿馬縣、臨滄市、隴川縣、盈江縣和龍陵縣，2008—2011年對(duì)梁河縣、騰沖市、云龍縣共8縣(市)36鄉(xiāng)鎮(zhèn)(調(diào)查點(diǎn))農(nóng)耕區(qū)小獸及其寄生蚤類(lèi)物種多樣性現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查取樣和實(shí)驗(yàn)室分類(lèi)的結(jié)果。

(2)人間鼠疫疫情與病例數(shù)據(jù)源于云南省1982—2004年疫情統(tǒng)計(jì)及已發(fā)表的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，詳見(jiàn)表1(楊春光等，2007；權(quán)壽瑛等，2009)。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析方法

表1 云南省(1982—2004年)人間鼠疫的流行及病例分布狀況(楊春光等，2007；權(quán)壽瑛等，2009)*Tab.1 The prevalence and distribution of human plague during 1982-2004 in Yunnan Province(Yang et al., 2007; Kwon et al., 2009)

1.3.2聚類(lèi)分析：以各物種在不同樣區(qū)或梯度帶(樣區(qū))的分布及其相對(duì)多度(構(gòu)成比)情況，使用數(shù)值系數(shù)定性，運(yùn)用系統(tǒng)聚類(lèi)法(組平均法)進(jìn)行聚類(lèi)和分析(趙志模等，1990)。

1.3.3相關(guān)分析：應(yīng)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析，首先用 Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)后，采用Pearson線性相關(guān)分析。

2 結(jié)果

通過(guò)滇西南耿馬、臨滄、隴川、龍陵、盈江、梁河、騰沖、云龍8縣市(區(qū))共36鄉(xiāng)鎮(zhèn)(調(diào)查點(diǎn))的調(diào)查，共獲小獸7科19屬35種(亞種)，共2 890只，從所獲小獸體表采獲寄生蚤類(lèi)6科16屬27種(亞種)共2 840只。并將8縣市所獲16屬27種(亞種)蚤類(lèi)的組成和分布情況按各縣市歸類(lèi)形成表2。

2.1 滇西8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)的組成與分布

在所獲16屬27種2 840只蚤類(lèi)中，耿馬4種308只，臨滄12種511只，隴川9種372只，龍陵7種578只，盈江8種679只，梁河10種112只，騰沖13種85只，云龍11種195只。各縣市蚤類(lèi)物種的組成及多度的分布情況詳見(jiàn)表2。在所獲27種2 840只蚤類(lèi)中，各物種和數(shù)量的構(gòu)成情況明顯不同，其中，印鼠客蚤數(shù)量最多(44.26%)，其次是緩慢細(xì)蚤(20.39%)，該兩蚤種為當(dāng)?shù)卦轭?lèi)數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)種；偏遠(yuǎn)古蚤(8.56%)、長(zhǎng)形病蚤(7.71%)和瀘水櫛眼蚤(6.76%)3蚤種數(shù)量相對(duì)較多，為當(dāng)?shù)氐某Ｒ?jiàn)種；而其余的蚤種數(shù)量都相對(duì)較少。此外，由于調(diào)查區(qū)各縣市地理位置和氣候環(huán)境條件的差異，各地蚤類(lèi)的物種豐富度也明顯不同，其中物種豐富度最高為騰沖(13種)，其次是臨滄(12種)，最低為耿馬(僅4種)。

表2 滇西南8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種組成及多度的分布情況Tab.2 Species composition and abundance of fleas in farming areas of 8 counties in southwest Yunnan

2.1.1滇西南8縣市山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)優(yōu)勢(shì)和常見(jiàn)蚤種的組成及其多度的分布情況：由于各縣市所處的地理位置和氣候環(huán)境條件的差異，各樣區(qū)優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種的組成及其物種多度各不相同：如在耿馬和臨滄，印鼠客蚤物種多度相對(duì)較高(分別為93.83和74.76)；在隴川的緩慢細(xì)蚤、長(zhǎng)形病蚤物種多度較高(37.90和26.88)；而在騰沖和云龍，分別是偏遠(yuǎn)古蚤和絨鼠怪蚤物種多度較高(分別是34.12和39.49)，詳見(jiàn)表2?？傮w而言，從圖2中看出，8縣市調(diào)查區(qū)常見(jiàn)的印鼠客蚤、緩慢細(xì)蚤、偏遠(yuǎn)古蚤、長(zhǎng)形病蚤4種蚤類(lèi)物種多度的分布情況可以看出，在優(yōu)勢(shì)種印鼠客蚤數(shù)量較高的樣區(qū)，其余蚤類(lèi)數(shù)量均相對(duì)較低，此結(jié)果提示了優(yōu)勢(shì)種印鼠客蚤物種多度的空間分布特征主導(dǎo)了當(dāng)?shù)卦轭?lèi)群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)。

圖2 滇西南8縣市農(nóng)耕地蚤類(lèi)優(yōu)勢(shì)和常見(jiàn)種多度的分布及關(guān)系Fig.2 Distribution of flea dominance and common species abundance in farming areas of 8 counties in southwest Yunnan1:耿馬Gengma；2:臨滄Lincang；3:隴川Longchuan；4:龍陵Longling；5:盈江Yingjiang；6:梁河Lianghe；7:騰沖Tengchong；8:云龍Yunlong。下同The same below.

2.1.2滇西南8縣市農(nóng)耕地樣區(qū)蚤類(lèi)空間分布的聚類(lèi)分析 通過(guò)8縣市調(diào)查樣區(qū)蚤類(lèi)組成和分布的情況應(yīng)用數(shù)值系數(shù)進(jìn)行聚類(lèi)分析,結(jié)果看出,各縣市蚤類(lèi)的水平分布可聚為3類(lèi)，其中：地理位置位于緯度較低的耿馬和臨滄被聚為一類(lèi)；地理位置處于中間的隴川、龍陵、盈江和梁河被聚為一類(lèi)；而海拔和緯度分布均較高的騰沖和云龍被聚為一類(lèi)(圖3)。根據(jù)8縣市36鄉(xiāng)鎮(zhèn)調(diào)查點(diǎn)海拔高度分布的情況對(duì)蚤類(lèi)垂直分布的聚類(lèi)分析結(jié)果顯示，也可分為3個(gè)主要地域類(lèi)型，即低海拔為一類(lèi),中海拔區(qū)域?yàn)橐活?lèi),海拔較高的區(qū)域?yàn)橐活?lèi)(圖4)。

圖3 滇西南8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)水平分布的聚類(lèi)分析Fig.3 Cluster analysis on horizontal distribution of fleas in farming areas of 8 counties in southwest Yunnan

圖4 滇西南8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)垂直分布的聚類(lèi)分析Fig.4 Cluster analysis on vertical distribution of fleas in farming areas of 8 counties in southwest Yunnan

它們整體反映了不同調(diào)查樣區(qū)或取樣地點(diǎn)的地理位置、海拔高度和氣候環(huán)境條件對(duì)農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)群落和物種的組成及分布具有重要影響。

2.2 滇西南8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性的空間分布格局

2.2.18縣市農(nóng)耕區(qū)不同氣溫層農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種豐富度(γ-多樣性)隨海拔梯度的變化趨勢(shì)：從表3和圖4看出：在研究區(qū)域內(nèi)的低熱層、中暖層和高寒層3類(lèi)不同氣候溫層農(nóng)耕區(qū)中，各氣溫層農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種豐富度(γ-多樣性)隨海拔梯度的上升主要呈現(xiàn)了兩種形式的變化，其中，臨滄、騰沖和云龍3縣市的物種豐富度呈先升高后降的格局，而其余梁河、耿馬、隴川、盈江和龍陵5縣的物種豐富度總體呈現(xiàn)了明顯下降的趨勢(shì)。但是，該地區(qū)蚤類(lèi)物種豐富度沿海拔梯度帶變化規(guī)律總體呈現(xiàn)了隨海拔升高呈先增高后降低的分布格局，最大峰值出現(xiàn)在海拔1 500～2 000 m間，即以中暖氣候農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)豐富度最高。

表3 滇西南8縣市不同氣候溫層農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種豐富度的變化趨勢(shì)Tab.3 Variation trend of flea species richness in different climate farming areas of 8 counties in southwest Yunnan

圖5 滇西南8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種豐富度沿海拔梯度的變化Fig.5 Changes of flea species richness along altitudinal gradient in agricultural areas of 8 counties in southwest YunnanⅠ：800 m→；Ⅱ：1 500 m→；Ⅲ：2 000 m→；Ⅳ：2 500 m→.

2.2.28縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)β多樣性與相似性系數(shù)隨海拔梯度的變化:從圖6中看出，8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)β多樣性(Cody指數(shù))沿海拔梯度的增加呈現(xiàn)先逐步降低后升高的趨勢(shì)，最高點(diǎn)位于海拔C-D帶(2 000～2 500 m)；Sorenson指數(shù)隨海拔增高呈先升高后降低的單峰分布格局,最大峰值在海拔B-C帶(1 500～2 000 m)。它們整體反映了滇西南山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)群落和物種的組成或區(qū)系分布在2 000～2 500 m較高海拔的區(qū)域間發(fā)生了較大的變化。

表4 滇西南8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性、總蚤指數(shù)、全省和樣區(qū)內(nèi)人間鼠疫的構(gòu)成比Tab.4 Species diversity of fleas, total flea index and constituent ratio of human plague in8 counties and cities of southwest Yunnan

圖6 滇西南山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)沿海拔梯度變化趨勢(shì)Fig.6 Variation trend of Cody index and Sorenson index of fleas along altitudinal gradient in southwest YunnanA：800 m→；B：1 500 m→；C：2 000 m→；D：2 500 m→.

2.2.38縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性(α-多樣性)的測(cè)定和比較：對(duì)調(diào)查區(qū)8縣市蚤類(lèi)的物種多樣性性、物種豐富度、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和總蚤指數(shù)進(jìn)行了測(cè)定和統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表4。此外，根據(jù)表1數(shù)據(jù)得知，云南省1982—2004年期間全省有29縣市發(fā)現(xiàn)腺鼠疫病人503例，其中在本調(diào)查和研究區(qū)域內(nèi)有6縣區(qū)發(fā)生鼠疫病人共126例，它包含: 耿馬67例、臨滄18例、隴川3例、龍陵7例、盈江23例和梁河8例,而騰沖和云龍兩地沒(méi)有出現(xiàn)病例。將調(diào)查區(qū)所涉及在當(dāng)?shù)睾腿“l(fā)生人間鼠疫的病例數(shù)的構(gòu)成比進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，并把各縣市所占當(dāng)?shù)鼗蛉∈笠卟±龢?gòu)成比的數(shù)據(jù)分別對(duì)應(yīng)加入表4。

從表4看出：在8縣市調(diào)查區(qū)中以騰沖市蚤類(lèi)物種多樣性最高(1.9178)，其次為梁河縣(1.6425)和云龍縣(1.6391)，而最低為耿馬(0.2753)。

通過(guò)調(diào)查區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性、物種豐富度、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和總蚤指數(shù)之間關(guān)系分析的結(jié)果看出：(1)蚤類(lèi)物種多樣性與均勻度呈顯著正相關(guān)(r=0.972,P<0.01)(圖7)，與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.994,P<0.01)(圖8)，但與物種豐富度，總蚤指數(shù)均不相關(guān)；(2)均勻度與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.985,P<0.01)(圖9)，但與總蚤指數(shù)不相關(guān)。

圖7 農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性與均勻度的關(guān)系Fig.7 Relationship of species diversity to evenness of fleas in agricultural areas

表5 滇西南8縣市蚤類(lèi)群落生物學(xué)指標(biāo)與人間鼠疫病例構(gòu)成比之間的關(guān)系分析Tab.5 Analysis of the relationship between the biological indexes of flea community andthe constituent ratio of human plague cases in 8 counties of southwest Yunnan

圖8 農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度的關(guān)系Fig.8 Relationship of flea species diversity to ecological dominance in agricultural areas

圖9 農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)均勻度與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度的關(guān)系Fig.9 Relationship of flea evenness to ecological dominance in agricultural areas

圖10 農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性與人間鼠疫構(gòu)成比的關(guān)系Fig.10 Relationship of flea species diversity to human plague constituent ratio in agricultural areas

2.2.48縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性與人間鼠疫的關(guān)系分析:根據(jù)(表4)，將8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性、物種豐富度、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和總蚤指數(shù)與全省和當(dāng)?shù)厝碎g鼠疫病例構(gòu)成比之間進(jìn)行相關(guān)分析，所得結(jié)果列出表5。

圖11 農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)均勻度與鼠疫病例構(gòu)成比的關(guān)系Fig.11 Relationship of flea evenness to the constituent ratio of plague cases in agricultural areas

圖12 農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與鼠疫病例數(shù)構(gòu)成比的關(guān)系Fig.12 Relationship of the ecological dominance of fleas to the constituent ratio of plague cases in agricultural areas

從表5和圖10-12的分析結(jié)果顯示：(1)物種豐富度與均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、總蚤指數(shù)和鼠疫病例構(gòu)成比均不相關(guān)(P>0.05)，表5；(2)總蚤指數(shù)與物種多樣性、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、鼠疫病例構(gòu)成比均不相關(guān)(P>0.05)，詳見(jiàn)表5；(3)蚤類(lèi)物種多樣性、均勻度與人間鼠疫均呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.910,P<0.05；r=-0.836,P<0.05)(圖10,圖11),而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與人間鼠疫呈顯著正相關(guān)(r=0.905，P<0.05)(圖12)。

上述結(jié)果反映出：在蚤類(lèi)物種多樣性、均勻度低而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度高的區(qū)域，人間鼠疫發(fā)病率則較高；反之，而在蚤類(lèi)物種多樣性、均勻度高的區(qū)域，人間鼠疫發(fā)病率較低或近年未發(fā)生鼠疫。說(shuō)明了蚤類(lèi)物種多樣性和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與鼠疫之間密切相關(guān)。

2.2.5生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、優(yōu)勢(shì)種物種多度與人間鼠疫關(guān)系：根據(jù)上述2.2.4內(nèi)容的分析結(jié)果看出，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與當(dāng)?shù)厝碎g鼠疫的發(fā)生與否和流行強(qiáng)度之間顯著相關(guān)。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)是反映各物種種群數(shù)量的變化情況的測(cè)定,生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越大,說(shuō)明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻,優(yōu)勢(shì)種的地位越突出。

圖13 滇西南8縣市優(yōu)勢(shì)種印鼠客蚤、緩慢細(xì)蚤多度與人間鼠疫病例構(gòu)成比之間的關(guān)系Fig.13 The relationship of Xenopsylla cheopis, Leptopsylla segnis to human plague cases in 8 counties of southwest Yunnan

在調(diào)查區(qū)所獲27種2 840只蚤類(lèi)中，印鼠客蚤數(shù)量最多(占總蚤數(shù)44.26%),在8縣市各調(diào)查區(qū)中，其物種多度高達(dá)19.35-93.83之間，優(yōu)勢(shì)種地位非常突出; 其次是緩慢細(xì)蚤(占蚤總數(shù)的20.39%)，在8縣市調(diào)查區(qū)中的物種多度在3.53-37.90之間，優(yōu)勢(shì)地位也較突出。根據(jù)印鼠客蚤、緩慢細(xì)蚤兩者物種多度的分布與當(dāng)?shù)厝碎g鼠疫病例構(gòu)成比分布情況(圖13)對(duì)比后看出：印鼠客蚤多度的高低與人間鼠疫病例構(gòu)成比的高低之間分布曲線的變化基本一致，顯示了兩者的關(guān)系頗為密切；與此相反，緩慢細(xì)蚤多度與人間鼠疫病例構(gòu)成比和主要媒介印鼠客蚤多度的分布曲線并非一致，說(shuō)明他與人間鼠疫關(guān)系不甚密切。

印鼠客蚤是已知的家鼠鼠疫主要媒介。據(jù)8縣市農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種組成和分布調(diào)查情況(表2)看出：當(dāng)?shù)赜∈罂驮榈姆植紖^(qū)域見(jiàn)于海拔和緯度相對(duì)較低的耿馬、臨滄、隴川、龍陵、盈江、梁河6個(gè)縣市，這些地區(qū)恰好是本省1982—2004年期間出現(xiàn)和流行人間鼠疫的地區(qū)；而地處海拔和緯度相對(duì)較高的騰沖、云龍兩縣市沒(méi)有印鼠客蚤分布的地區(qū)，均沒(méi)有發(fā)生人間鼠疫。這也說(shuō)明印鼠客蚤的地理分布特征與家鼠鼠疫的發(fā)生和流行密切相關(guān)。

上述結(jié)果說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種印鼠客蚤物種多度大小及其空間分布特征與人間鼠疫的發(fā)生與否和流行強(qiáng)度之間具有重要關(guān)系。

3 討論

3.1 地理位置和氣候環(huán)境條件下蚤類(lèi)的組成與分布對(duì)人間鼠疫的影響

國(guó)內(nèi)既往的研究和監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示：由于地區(qū)分布的差異，在整個(gè)家鼠鼠疫疫源地中緩慢細(xì)蚤數(shù)量占65.53%，印鼠客蚤占27.51%；但在疫源地的主要地區(qū)印鼠客蚤占首位，為74.20%，而緩慢細(xì)蚤僅占23.94%(俞東征，2009)。在云南，以黃胸鼠為主要宿主及其寄生蚤印鼠客蚤為主要媒介的家鼠鼠疫疫源地主要分布于北緯25°50′以南，滇西南橫斷山脈區(qū)南部和滇南等海拔2 000 m以下山間盆地的城鎮(zhèn)或鄉(xiāng)村居民區(qū)。通常，印鼠客蚤的分布基本上與黃胸鼠同域分布，二者均為云南省的廣布鼠種和蚤種，家鼠鼠疫的發(fā)生和流行也伴隨著黃胸鼠和印鼠客蚤的分布而分布(張麗云等，2003)。疫區(qū)的空間分布范圍基本在海拔和緯度較低的地理區(qū)域?yàn)槠涮攸c(diǎn)，并多成孤立、分散、灶狀分布(楊春光等，2007) 。

在1982—2004年，云南共有46個(gè)縣(市)發(fā)生了鼠疫動(dòng)物病流行，其中29縣市波及人間，發(fā)生腺鼠疫病例共503例，其中大部分縣市分布于滇西和滇西南橫斷山脈寬谷地帶。本次在滇西南8縣市調(diào)查樣區(qū)中，由于地理位置、海拔高度和氣候環(huán)境條件不同，優(yōu)勢(shì)種印鼠客蚤和緩慢細(xì)蚤兩者的物種數(shù)量構(gòu)成(物種多度)分布差異很大，兩者多度分布格局的變化基本呈相反的趨勢(shì)，詳見(jiàn)圖13。在緯度和海拔相對(duì)較低和氣候較熱的耿馬、臨滄、隴川、龍陵、盈江、梁河發(fā)生人間鼠疫的6個(gè)縣市中：主要媒介印鼠客蚤的物種多度高達(dá)19.35～93.83，優(yōu)勢(shì)種地位非常突出；反之，緩慢細(xì)蚤物種多度僅為5.36～37.90。而在海拔和緯度相對(duì)較高、氣候較涼沒(méi)有發(fā)生人間鼠疫的其余兩縣市(騰沖和云龍)，調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)印鼠客蚤分布，且緩慢細(xì)蚤數(shù)量也較少(其多度分別僅為5.36和7.18)，相反，由其他種類(lèi)如偏遠(yuǎn)古蚤(多度為34.12)和絨鼠怪蚤(多度為39.49)成為了當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)種。此外，根據(jù)表4所列結(jié)果看出：在蚤類(lèi)物種多樣性、均勻度低而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度高的區(qū)域如耿馬、臨滄和盈江，人間鼠疫發(fā)病率則較高；反之，在蚤類(lèi)物種多樣性、均勻度高的區(qū)域，人間鼠疫發(fā)病率較低或近年未發(fā)生鼠疫。他們共同反映了云南山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性的空間分布格局、印鼠客蚤的多度及其空間分布特征與家鼠鼠疫疫源地的空間分布范圍和特點(diǎn)、人間鼠疫的發(fā)生與否和流行強(qiáng)度之間都具有重要關(guān)系。

蚤類(lèi)是傳播鼠疫的主要媒介，但不同的蚤種其傳播鼠疫的能力不同，其中印鼠客蚤是家屬鼠疫流行的主要媒介已被公認(rèn)。但是，根據(jù)云南長(zhǎng)期的調(diào)查資料顯示，在某些動(dòng)物鼠疫疾病在暴發(fā)流行期的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)印鼠客蚤地面游離蚤已占97.84%和印鼠客蚤當(dāng)?shù)氐氖笠呔母腥韭蔬_(dá)到30.94%時(shí)，卻沒(méi)有發(fā)生人間鼠疫的現(xiàn)象。反之，而在發(fā)生人間腺鼠疫流行的較為嚴(yán)重地區(qū)如耿馬(1990年病人65例)和硯山縣(2000年病人66例)的地面游離蚤指數(shù)僅為0.023-0.47，但人蚤Pulexirritans卻占總數(shù)比的48.4%-96.94%(吳愛(ài)國(guó)等，1992;張麗云等，2004)。上述結(jié)果提示，在云南某些鼠疫流行區(qū)，人蚤可能充當(dāng)了重要媒介的角色(張麗云等，2004)。因此，我們認(rèn)為在家鼠鼠疫疫源地除了對(duì)已知重要媒介印鼠客蚤的監(jiān)測(cè)和重點(diǎn)控制外，其他媒介蚤類(lèi)如人蚤等的監(jiān)控工作也應(yīng)引起當(dāng)?shù)丶部夭块T(mén)的重視。

3.2 滇西南山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)物種多樣性特征

既往，在云南家鼠鼠疫流行區(qū)內(nèi)共收集到蚤類(lèi)4科14屬16種，在數(shù)量構(gòu)成上以印鼠客蚤(67.06%)占優(yōu)勢(shì)，緩慢細(xì)蚤(23.42%)次之，人蚤(5.10%)和不等單蚤(3.39%)相對(duì)較少，其他種蚤(1.05%)很少(張麗云等，2003)。

本文通過(guò)滇西南8縣市疫源地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)的調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)蚤類(lèi)6科16屬27種，從優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量構(gòu)成比看出，其中，印鼠客蚤數(shù)量最多(44.26%)，其次是緩慢細(xì)蚤(20.39%)，該兩蚤種為當(dāng)?shù)卦轭?lèi)數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)種；偏遠(yuǎn)古蚤(8.56%)、長(zhǎng)形病蚤(7.71%)和瀘水櫛眼蚤(6.76%)3蚤種數(shù)量相對(duì)較多，為當(dāng)?shù)氐某Ｒ?jiàn)種；而其余的蚤種數(shù)量都相對(duì)較少。該次在農(nóng)耕區(qū)的調(diào)查與既往全省疫區(qū)蚤類(lèi)調(diào)查的結(jié)果比較，蚤類(lèi)在科和屬數(shù)量上分別增加了2個(gè)，蚤類(lèi)的物種數(shù)增加了11種。但從數(shù)量構(gòu)成比例上看，優(yōu)勢(shì)種印鼠客蚤和緩慢細(xì)蚤的數(shù)量上都明顯較既往的調(diào)查結(jié)果低一些，而其他常見(jiàn)種的物種和數(shù)量組成明顯不同。此外，蚤類(lèi)的科、屬和種的豐富度明顯多于滇南山地小區(qū)景洪、勐海、普洱、寧洱、河口、馬關(guān)、蒙自、文山8縣市共獲蚤類(lèi)5科13屬15種的調(diào)查結(jié)果(張勝勇等，2009)?？傮w而言，通過(guò)上述不同地區(qū)和研究情況的結(jié)果比較后看出，滇西南山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)在科、屬和物種的組成和多樣性都顯示了較高的區(qū)域特征，此結(jié)果拓展了我們對(duì)家鼠鼠疫疫源地山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)的組成和分布情況的認(rèn)知。

3.3 山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)與宿主動(dòng)物多樣性空間分布的特征及其關(guān)系

山地生態(tài)學(xué)是一門(mén)研究在山區(qū)這一特定環(huán)境中，不同生命層次的生態(tài)現(xiàn)象和過(guò)程及其相互作用的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域(方精云等，2004)。既往研究顯示，云南西部橫斷山不同山地蚤類(lèi)與主要宿主動(dòng)物(小型獸類(lèi)等) ɑ多樣性的地理分布趨勢(shì)及它們與重要環(huán)境因素的關(guān)系均有所不同, 前者(蚤類(lèi))與水濕(降水量和雨季長(zhǎng)短)條件密切相關(guān)(龔正達(dá)等, 2001a), 而后者(小型獸類(lèi))主要是受緯度的影響, 其次是水濕條件(龔正達(dá)等, 2001b)。

山地農(nóng)耕區(qū)是一種長(zhǎng)期在人為影響和干擾下，常見(jiàn)但又為特殊的生態(tài)環(huán)境類(lèi)型。作為蚤類(lèi)主要宿主動(dòng)物的小型獸類(lèi), 具有分布廣、種類(lèi)多、遷移性較小及其分布與棲息環(huán)境關(guān)系密切等特點(diǎn)。因此，滇西南山地農(nóng)耕區(qū)蚤類(lèi)與宿主小型獸類(lèi)多樣性之間關(guān)系如何，它們與寄生蚤類(lèi)的空間分布格局是否同步或存在差異, 以及導(dǎo)致它們之間差異的主要環(huán)境因素還有什么, 這些都是值得進(jìn)一步研究和探討的問(wèn)題。