小麥倒春寒防控措施的研究進(jìn)展

陳翔 柯媛媛 許輝 張樂樂 于敏 蔡洪梅 吳宇 許波 李金才

摘 要：全球氣候變暖背景下，黃淮麥區(qū)小麥倒春寒災(zāi)害頻發(fā)，已成為制約小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。該文分析了小麥倒春寒的發(fā)生特點(diǎn)，從品種、栽培管理、化學(xué)調(diào)控等方面闡述了倒春寒防控措施的研究進(jìn)展。建議在今后的研究中加快耐倒春寒品種的選育，深入研究小麥倒春寒的危害機(jī)理，同時(shí)創(chuàng)新提高小麥倒春寒防控的農(nóng)藝技術(shù)，以期為小麥倒春寒防控和農(nóng)業(yè)減災(zāi)增效提供科學(xué)支撐。

關(guān)鍵詞：小麥;倒春寒;防控措施;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2021）01-0041-04

小麥（Triticum aestivum L.）是我國主要的糧食作物之一，其籽粒營養(yǎng)價(jià)值高，是人們生活中最重要的食物和營養(yǎng)來源之一，在國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位[1]。因此，小麥生產(chǎn)的穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)對(duì)于保障國家糧食安全有著極其重要的意義。小麥的生長發(fā)育不僅需要適宜的溫度，而且不同生育時(shí)期對(duì)溫度的要求也不盡相同，若在低溫敏感期遭遇低溫，則會(huì)對(duì)小麥的生長發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量產(chǎn)生不利影響。近年來，隨著溫室效應(yīng)的不斷加劇，氣候變暖對(duì)糧食安全的影響已成為實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)的重要挑戰(zhàn)。Lobell等[2-3]研究表明，自1980年以來，氣候變暖導(dǎo)致全球小麥減產(chǎn)2.5%，其中，中國小麥減產(chǎn)4.5%左右。2020年7月，Wang等[4]通過全球作物模型研究表明，全球氣溫每升高1℃，將導(dǎo)致小麥減產(chǎn)2.9%。與此同時(shí)，全球氣候變暖不僅導(dǎo)致氣候不穩(wěn)定性升高，冷暖突變劇烈，極端低溫氣候事件出現(xiàn)的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間不斷增加[5-6]，而且加速了小麥的生育進(jìn)程，使其冬春生長快，拔節(jié)期提前，從而在應(yīng)對(duì)春季低溫（倒春寒）時(shí)脆弱性增加，更易受到傷害[7]。

近年來，黃淮麥區(qū)倒春寒災(zāi)害頻發(fā)，受災(zāi)小麥一般減產(chǎn)10%～30%，災(zāi)害嚴(yán)重年份的減產(chǎn)幅度可達(dá)50%左右[7-8]，已成為限制該地區(qū)小麥豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要因素之一。為此，本研究分析了小麥倒春寒的發(fā)生特點(diǎn)，從品種、栽培管理、化學(xué)調(diào)控等方面闡述了倒春寒防控措施的研究進(jìn)展，并對(duì)今后小麥倒春寒防控研究進(jìn)行了展望，以期為小麥倒春寒防控和農(nóng)業(yè)減災(zāi)增效提供參考。

1 發(fā)生特點(diǎn)

小麥倒春寒主要指拔節(jié)-孕穗期間遭遇突然降溫天氣，造成幼穗受傷或死亡，部分小穗不結(jié)實(shí)甚至全穗不結(jié)實(shí)，從而導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的一種農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害。從空間分布來看，黃淮南部地區(qū)倒春寒的發(fā)生概率小于北部地區(qū)，其中河北南部、河南西部和山東中部等地區(qū)的發(fā)生頻率可達(dá)30%以上，山東中部泰山地區(qū)的發(fā)生頻率更是高達(dá)70%[9]。從時(shí)間分布來看，黃淮麥區(qū)倒春寒的年際發(fā)生頻率可達(dá)30%～40%[10]，幾乎每年都有6～10℃的降溫，一般持續(xù)2～5d[11]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近10年來黃淮麥區(qū)分別于2009、2013、2015、2018、2020年發(fā)生了大規(guī)模的倒春寒災(zāi)害，其中安徽淮北麥區(qū)2013年4月7—9日和2018年4月5—7日的最低溫度分別達(dá)-7℃、-5℃，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。

2 防控措施

2.1 品種 小麥的抗寒性是由微效多基因控制的復(fù)雜性狀，抗倒春寒能力強(qiáng)弱不同的小麥品種在遭受倒春寒時(shí)其受害程度也不相同，因此，選育“穩(wěn)產(chǎn)多抗”的耐寒性小麥品種是提高耐倒春寒能力的根本途徑。Draeger等[12]研究表明，小麥5D染色體上減數(shù)分裂重組基因Dmc1是低溫脅迫下維持染色體正常聯(lián)合和交叉的候選基因，有助于抗寒小麥的選育。河南科技學(xué)院培育出的百農(nóng)系列小麥品種具有較強(qiáng)的抗倒春寒能力，且在育種過程中主要以穗部結(jié)實(shí)特性作為重要的表型篩選指標(biāo)，雖然育種方法尚不成熟，但也表明培育耐倒春寒小麥品種的途徑是可行的[13]。安曉東等[14]對(duì)352份小麥種質(zhì)材料進(jìn)行了抗倒春寒性鑒定，其中，煙農(nóng)19選系、煙農(nóng)999等30余份材料的抗倒春寒性較好，這些種質(zhì)材料可作為提高小麥耐倒春寒能力的重要基因來源。李曉林等[11]對(duì)8個(gè)黃淮麥區(qū)推廣面積較大的小麥品種進(jìn)行藥隔期低溫脅迫后發(fā)現(xiàn)，抗寒性強(qiáng)的小麥品種成穗率和穗粒數(shù)損失較小，且葉片超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的大小可作為小麥抗倒春寒能力的鑒別指標(biāo)。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)貧v年倒春寒發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間等，選擇通過國家或省級(jí)農(nóng)作物品種委員會(huì)審定、抗倒春寒能力強(qiáng)的品種進(jìn)行合理布局。

2.2 栽培管理 播期、密度和水肥運(yùn)籌等對(duì)小麥的抗寒性均具有調(diào)控效應(yīng)，改進(jìn)栽培技術(shù)是提高小麥抗倒春寒能力的有效途徑[15]。適期播種有利于小麥充分利用光熱資源，促使群體與個(gè)體間協(xié)調(diào)發(fā)展，培育壯苗，實(shí)現(xiàn)優(yōu)群健體壯苗抗寒的目的。劉月蘭等[15]研究表明，在山東濟(jì)陽地區(qū)適當(dāng)晚播可提高小麥對(duì)倒春寒的抵抗能力，同時(shí)降低產(chǎn)量損失。在生產(chǎn)中根據(jù)種植地的生態(tài)條件和歷年倒春寒的發(fā)生規(guī)律選擇適宜的播期，可使小麥的低溫敏感期避開倒春寒，從而達(dá)到減輕倒春寒災(zāi)害的目的。安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)李金才等[16]發(fā)明了一種降密均氮的小麥栽培方法，通過“精量勻播”降低基本苗和“?；试鲎贩省被凡⒅氐脑耘喾绞?，可有效緩解倒春寒危害。倒春寒來臨前追施氮肥能增強(qiáng)小麥主莖耐寒能力，促進(jìn)氮素向籽粒的運(yùn)輸和積累[17]。徐雯等[18]研究表明，倒春寒發(fā)生后施用適量三元復(fù)合肥有助于小麥恢復(fù)生長，在一定程度上挽回產(chǎn)量損失。因此，小麥在拔節(jié)期追施氮肥的同時(shí)還應(yīng)“增磷補(bǔ)鉀”，促進(jìn)根系發(fā)育，提高葉片光合能力，從小麥素質(zhì)上提高其抗寒能力，從而緩解倒春寒危害。此外，通過春季鎮(zhèn)壓控旺和提前灌水改善土壤墑情，也能有效降低小麥植株的受凍率和產(chǎn)量損失[19]。深入研究播期、密度和水肥運(yùn)籌等提高小麥抗倒春寒能力的作用機(jī)理，明確適宜的栽培模式，調(diào)節(jié)葉源活性和穗部庫容量，構(gòu)建小麥倒春寒減災(zāi)保產(chǎn)栽培調(diào)控技術(shù)體系，為實(shí)現(xiàn)小麥生產(chǎn)的抗逆保產(chǎn)提質(zhì)減損提供技術(shù)支撐。

2.3 化學(xué)調(diào)控 應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑來影響小麥體內(nèi)內(nèi)源激素的合成、運(yùn)輸、代謝以及與受體結(jié)合、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程，能有效緩解倒春寒對(duì)小麥生長發(fā)育的影響。Wang等[20]研究表明，水楊酸預(yù)處理能通過提升小麥葉片的抗氧化酶活性和光系統(tǒng)II（photosystem II，PSII）的光化學(xué)效率，同時(shí)上調(diào)抗寒基因WRKY19的表達(dá)來緩解拔節(jié)期低溫造成小麥株高、生物量和籽粒產(chǎn)量的降低。Majlath等[21]研究表明，葉片噴施甲基乙二醛溶液能增加小麥葉片葉綠素含量，維持細(xì)胞膜的完整性，進(jìn)而緩解低溫傷害。同時(shí)，外源施用脫落酸（abscisic acid，ABA）、油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BR）、孕酮（progesterone，P）、茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，Me-JA）也能提高小麥對(duì)低溫的耐受能力[22-24]。Li等[25]報(bào)道了外源一氧化氮（nitric oxide，NO）可通過調(diào)節(jié)小麥葉片果聚糖的積累來緩解低溫脅迫造成的負(fù)面效應(yīng)。通過在小麥倒春寒來臨前噴施防凍劑也能增強(qiáng)葉片SOD活性和根系活力，提高植株的抗寒能力[26]。李華偉等[27]發(fā)明了一種以磷酸二氫鉀（KH2PO4）為主的新型葉面抗冷制劑，在孕穗期噴施1～2次可使小麥在遭遇倒春寒時(shí)具有較強(qiáng)的生長勢(shì)，同時(shí)葉片保持較高的光合同化性能，從而獲得較高產(chǎn)量。因此，應(yīng)用化學(xué)調(diào)控劑是減輕或緩解小麥倒春寒災(zāi)害的一種有效手段，但在大田生產(chǎn)中化學(xué)調(diào)控劑的使用還應(yīng)更好地與模式化栽培相結(jié)合。同時(shí)，還應(yīng)考慮化學(xué)調(diào)控劑生產(chǎn)成本高制約其在小麥生產(chǎn)中大規(guī)模推廣應(yīng)用的問題。KH2PO4是一種綠色無毒、生產(chǎn)成本低廉的小麥倒春寒防控劑，但其如何誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生低溫抗性進(jìn)而緩解倒春寒危害的機(jī)理，目前仍缺乏系統(tǒng)深入的研究。

2.4 其他措施 通過前期低溫鍛煉的小麥植株在拔節(jié)期低溫脅迫下葉片具有較高的光合性能，同時(shí)線粒體和葉綠體具有更高效的活性氧（reactive oxygen species，ROS）清除能力，進(jìn)而提高對(duì)低溫的耐受能力[28]。通過在麥田周邊建立防護(hù)林阻擋冷氣流，也可明顯減輕倒春寒的危害[29]。小麥倒春寒的發(fā)生具有不可預(yù)見性，且災(zāi)后癥狀的表現(xiàn)具有隱蔽性，因此，及時(shí)、快速準(zhǔn)確地獲取田間大面積小麥植株的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來進(jìn)行倒春寒危害的診斷，對(duì)于防控倒春寒災(zāi)害具有十分重要的意義。魏辰陽[30]基于高光譜遙感技術(shù)建立了一種以對(duì)小麥產(chǎn)量要素敏感的波段與參數(shù)為主的倒春寒診斷技術(shù)。張雪茹等[31]基于高光譜遙感技術(shù)構(gòu)建了一種以葉綠素含量為主的倒春寒危害早期診斷技術(shù)，可以較為準(zhǔn)確、高效的評(píng)估受災(zāi)情況，便于采取針對(duì)性的災(zāi)后補(bǔ)救措施。

3 展望

在全球氣候變暖的大趨勢(shì)下，小麥生產(chǎn)的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)對(duì)于保障國家糧食安全具有極其重要的意義。目前，對(duì)小麥倒春寒危害機(jī)理的研究已經(jīng)比較深入，但大部分研究都集中在葉片，而有關(guān)倒春寒對(duì)小麥穗部性器官和莖稈危害機(jī)理的研究還很少。另外，有關(guān)倒春寒危害機(jī)理的研究多是人工模擬試驗(yàn)，大田尺度下相關(guān)危害機(jī)理的研究仍較少。圍繞小麥倒春寒危害機(jī)理的研究和如何預(yù)防或緩解倒春寒災(zāi)害，今后應(yīng)著重開展如下幾個(gè)方面工作：

3.1 加快耐倒春寒品種的選育 未來小麥品種的改良必須要適應(yīng)全球氣候變化，才能保持可持續(xù)生產(chǎn)的不斷強(qiáng)化。大田倒春寒災(zāi)害的不可預(yù)見性和變異性是抗倒春寒小麥育種的主要障礙，而傳統(tǒng)育種一直是利用自然等位基因適應(yīng)特征的遺傳多樣性改良植物的主要策略。今后應(yīng)充分利用小麥豐富的遺傳資源或通過航天誘變育種等突變體誘變的方法獲得優(yōu)異的種質(zhì)材料[32]，利用CRISPR-Cas9系統(tǒng)的精確基因組編輯技術(shù)[33-34]、全基因組關(guān)聯(lián)研究（genome-wide association study，GWAS）[35-37]等新的技術(shù)和工具，同時(shí)結(jié)合分子生物學(xué)、分子標(biāo)記和傳統(tǒng)育種學(xué)等方法，聚合多個(gè)抗倒春寒基因，加快培育環(huán)境友好型耐倒春寒能力強(qiáng)的小麥新品種，從而實(shí)現(xiàn)小麥的穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)和優(yōu)良生態(tài)環(huán)境的雙豐收。

3.2 深化小麥倒春寒危害機(jī)理的研究 小麥應(yīng)對(duì)低溫脅迫是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程，目前關(guān)于倒春寒對(duì)小麥危害機(jī)理的研究已經(jīng)比較深入，但是多集中在單一器官或部位。因此，需要基于源庫理論系統(tǒng)研究倒春寒對(duì)小麥葉片、莖稈和穗部等不同器官的傷害機(jī)理。同時(shí)，還應(yīng)充分運(yùn)用作物表型組學(xué)[38]、細(xì)胞學(xué)與單細(xì)胞測(cè)序以及基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)[39-40]等技術(shù)獲取小麥遭遇倒春寒后的形態(tài)、生理、生化與分子水平的變化，深入解析小麥響應(yīng)倒春寒危害的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，闡明倒春寒災(zāi)害的發(fā)生特征及其對(duì)小麥的危害機(jī)理，從而建立系統(tǒng)的黃淮麥區(qū)小麥?zhǔn)艿勾汉：Φ脑蚝蜋C(jī)理，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。

3.3 創(chuàng)新集成小麥倒春寒防控的農(nóng)藝措施 氣候變暖會(huì)導(dǎo)致光、溫、水等多種生態(tài)因子時(shí)空分布格局的改變，小麥的農(nóng)藝性狀、生態(tài)適應(yīng)性和栽培技術(shù)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變。在實(shí)際生產(chǎn)中，播期、密度和水肥運(yùn)籌等農(nóng)藝措施的應(yīng)用還要從氣候資源供給、災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)等角度綜合分析氣候條件與小麥生產(chǎn)的關(guān)系，進(jìn)而調(diào)整栽培和管理模式，建立科學(xué)應(yīng)對(duì)倒春寒的技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)小麥生產(chǎn)的抗逆保產(chǎn)提質(zhì)減損和可持續(xù)發(fā)展。

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