史加亮,李鳳瑞,趙文超,董靈艷,齊洪鑫,王士立,張東樓,楊秀鳳
(德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東 德州 253000)
棉花是我國主要的經(jīng)濟(jì)作物,也是紡織工業(yè)重要的原材料,在國民經(jīng)濟(jì)中占有非常重要的地位。陸地棉(Gossypium hirsutum L.)作為棉花4個(gè)栽培種之一,其產(chǎn)量占世界棉花總產(chǎn)量的90%以上[1]。優(yōu)良品種對(duì)促進(jìn)棉花生產(chǎn)具有重要的帶動(dòng)作用,而高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棉花品種的培育離不開對(duì)棉花種質(zhì)資源的篩選和利用。
特異種質(zhì)作為綜合性狀較好而又在某一個(gè)或幾個(gè)性狀上具有突出優(yōu)勢(shì)的種質(zhì)資源,對(duì)于品種改良尤為重要。特異種質(zhì)性狀的優(yōu)劣及其遺傳傳遞力是評(píng)價(jià)利用特異種質(zhì)的關(guān)鍵。而配合力作為衡量雜交組合中親本各性狀配合能力的重要指標(biāo),決定了優(yōu)良性狀的傳遞能力[2]。因此,根據(jù)數(shù)量性狀遺傳原理,估測(cè)親本一般配合力(GCA,general combining ability)和特殊配合力(SCA,special combining ability),正確評(píng)定組合的優(yōu)劣對(duì)更好地進(jìn)行特異種質(zhì)評(píng)價(jià)利用和棉花新品種選育具有重大的現(xiàn)實(shí)意義[3]。前人對(duì)棉花配合力遺傳效應(yīng)的研究已有大量報(bào)道[4-20],但對(duì)棉花特異種質(zhì)材料如大鈴、高衣分、高纖維品質(zhì)的研究較少。鑒于此,本試驗(yàn)選用6個(gè)陸地棉特異種質(zhì)材料和6個(gè)陸地棉優(yōu)良品種(系)配制不完全雙列雜交組合,對(duì)其主要性狀進(jìn)行配合力和遺傳力分析,以期為親本選擇和特異種質(zhì)材料分析利用提供理論依據(jù)。
供試親本材料12個(gè),其中母本材料6個(gè),包括本單位自育穩(wěn)定品系德棉12號(hào)(A1)和山東省審定品種德棉10號(hào)(A2)、魯棉522(A3)、銀興棉8號(hào)(A4)、玉君6號(hào)(A5)、瑞棉3號(hào)(A6);父本材料為15094(B1)、15101(B2)、15260(B3)、16N01(B4)、16N03(B5)和德棉13號(hào)(B6)共6個(gè)本單位自育特異種質(zhì)材料,其中15094、15101為大鈴材料(單鈴重 >8.0 g),15260、16N01為高衣分材料(衣分>45.0%),德棉13號(hào)為優(yōu)質(zhì)材料(纖維長度>32.0 mm,比強(qiáng)度>35.0 cN/tex,馬克隆值3.6~4.5),16N03為大鈴優(yōu)質(zhì)材料。
2017年在德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院科技示范園按照NCⅡ不完全雙列雜交設(shè)計(jì),人工去雄配置36個(gè)雜交組合。2018年同地進(jìn)行F1代田間試驗(yàn)。
試驗(yàn)地年平均氣溫12.9℃,年均日照時(shí)數(shù)2 592 h,年均降水量547.5 mm。土壤質(zhì)地為壤土,土壤有機(jī)質(zhì)含量為1.20%、全氮0.66 g/kg、有效磷22.04 mg/kg、速效鉀122.43 mg/kg,pH值8.04。前茬作物為棉花。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3次。采用地膜覆蓋方式4行區(qū)栽培,行長5.0 m,行距0.76 m,株距0.36 m,種植密度為3.6萬株/hm2。其它田間管理同大田生產(chǎn)。
每小區(qū)選生長正常植株10株(不包括邊株)進(jìn)行定株調(diào)查,計(jì)單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、子指、果枝始節(jié)、株高。按小區(qū)收獲計(jì)算籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量,并留取棉樣寄送至農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(安陽)測(cè)定纖維品質(zhì)。
參照黃遠(yuǎn)樟[21]和莫惠棟[22]的NCⅡ遺傳模型的配合力方差分析方法,對(duì)36個(gè)雜交組合的被測(cè)指標(biāo)進(jìn)行配合力及遺傳力分析。數(shù)據(jù)處理與遺傳交配設(shè)計(jì)統(tǒng)計(jì)分析分別采用Microsoft Excel和DPS 7.05軟件[23]進(jìn)行。
由表1可見,各組合中13個(gè)性狀均有極顯著差異,說明這些性狀在組合間存在真實(shí)的遺傳差異。皮棉產(chǎn)量、子指、纖維比強(qiáng)度、馬克隆值共4個(gè)性狀雙親的GCA和SCA方差均達(dá)到顯著或極顯著水平,這4個(gè)性狀在雜交組合間表現(xiàn)出的差異是加性基因和非加性基因共同作用的結(jié)果;籽棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、鈴重、株高、纖維長度這5個(gè)性狀主要受父本GCA和SCA的影響;衣分、果枝始節(jié)、伸長率和整齊度等性狀受SCA的影響較大。
表1 性狀配合力方差分析
同一親本由于遺傳特點(diǎn)存在差異,使其在不同性狀中的GCA效應(yīng)亦存在差異(表2)。特異種質(zhì)材料方面,就籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)GCA值來看,B1、B4和B6表現(xiàn)較好;大鈴材料B1、B2和B5鈴重GCA效應(yīng)均為正值,且以B1表現(xiàn)最好;從衣分GCA值來看,只有高衣分材料B3和B4為正值;從纖維品質(zhì)性狀GCA值來看,優(yōu)質(zhì)材料B5和B6表現(xiàn)較好,且以B5表現(xiàn)最好。6個(gè)母本中,A4和A5在產(chǎn)量和品質(zhì)性狀方面表現(xiàn)相對(duì)較好,并且綜合性狀一般配合力也較好,其中A5能夠提高果枝始節(jié)、降低株高,可以作為選育機(jī)采棉親本加以利用;A2纖維品質(zhì)性狀GCA表現(xiàn)較好,可作為優(yōu)質(zhì)親本加以利用。
結(jié)合各性狀GCA綜合評(píng)價(jià),B1為大鈴豐產(chǎn)親本,B4為高衣分豐產(chǎn)親本,B6為優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)親本,B5和A2為優(yōu)質(zhì)親本,A4和A5為各性狀均表現(xiàn)較好的親本。
表2 親本性狀一般配合力效應(yīng)
由表3可見,鈴重SCA效應(yīng)值較高的組合是A1×B3、A5×B5和A4×B2,其中以組合A1×B3效應(yīng)值最大,為11.11;衣分SCA效應(yīng)值較高的組合是A1×B5、A4×B3、A3×B3和A6×B2,其中以組合A1×B5效應(yīng)值最大,為19.34;就籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量性狀而言,組合SCA效應(yīng)值均為正值的有16個(gè),其中組合A3×B2、A3×B6、A6×B3和A4×B5的效應(yīng)值較高;就纖維長度和比強(qiáng)度來看,組合SCA效應(yīng)值表現(xiàn)較好的有10個(gè),其中以組合A3×B5、A5×B5和A6×B3表現(xiàn)較為突出。
從產(chǎn)量和品質(zhì)性狀綜合來看,A3×B2、A3×B6、A4×B5、A6×B3等組合具有較大利用價(jià)值。
表3 雜交組合性狀特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值
由表4可知,纖維長度、纖維比強(qiáng)度、馬克隆值的Vg>Vs,遺傳以加性效應(yīng)為主;衣分、果枝始節(jié)、伸長率和整齊度的Vg<Vs,說明這些性狀的遺傳以非加性效應(yīng)為主;而籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、鈴重、子指、株高的Vg和Vs值差異不大,說明在后代遺傳中加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)均比較重要。
遺傳力方面,子指、纖維長度、纖維比強(qiáng)度和馬克隆值具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力,這些性狀受環(huán)境影響較小,可在早代進(jìn)行選擇;籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、株高、伸長率等性狀雖然廣義遺傳力較高,但狹義遺傳力較低,這些性狀適合在高代進(jìn)行選擇;果枝始節(jié)和纖維整齊度的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較低,說明這兩個(gè)性狀受環(huán)境影響較大。
表4 主要性狀相關(guān)遺傳參數(shù)
通過親本間雜交選育出綜合性狀優(yōu)于親本的雜交組合是雜交育種的目的[24]。配合力作為選配親本的依據(jù),反映了親本各性狀在雜交組合中的配合能力。親本的GCA是后代的遺傳基礎(chǔ),而SCA是發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)、配制強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的關(guān)鍵[25]。GCA主要是由基因的加性效應(yīng)決定,是可遺傳的部分[26]。性狀的GCA高,說明其受外界環(huán)境影響較小,遺傳力高,可以通過測(cè)定GCA反映親本的利用價(jià)值,預(yù)測(cè)雜種后代的表現(xiàn)[27]。一般來說,單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、籽棉產(chǎn)量、纖維長度、纖維比強(qiáng)度、整齊度等性狀的GCA越高越好,而株高、馬克隆值等性狀的GCA越低越好。本研究分析了6個(gè)陸地棉特異種質(zhì)材料和6個(gè)陸地棉優(yōu)良品種(系)為親本的GCA,其中A4和B1籽棉產(chǎn)量的GCA最大,鈴重GCA效應(yīng)值最大的是B1,B4衣分的GCA最大,纖維品質(zhì)性狀GCA較大的為B5、B6和A2,在組配優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)組合時(shí)要優(yōu)先考慮這些GCA效應(yīng)值較大的親本。6個(gè)特異種質(zhì)材料的特異性狀GCA表現(xiàn)均較好,但種質(zhì)間也存在較大差異,所以對(duì)其進(jìn)行配合力效應(yīng)研究加以評(píng)價(jià)篩選是必要的。
SCA反映非加性效應(yīng)的大小,即基因的顯性和上位性效應(yīng),不能穩(wěn)定遺傳[28]。各測(cè)試組合中,F(xiàn)1代產(chǎn)量和品質(zhì)性狀SCA綜合表現(xiàn)較優(yōu)的組合為A3×B2、A3×B6、A4×B5、A6×B3,這些組合可在雜交育種中加以利用。通過對(duì)各性狀GCA和SCA的分析得出,親本GCA和組合SCA相互獨(dú)立,GCA高的兩個(gè)親本組合產(chǎn)生的雜交親本SCA不一定高;親本性狀GCA低的,組合SCA不一定低;同一親本與不同親本組配時(shí),雜交組合的SCA效應(yīng)值變化較大。本研究中組合籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量性狀SCA效應(yīng)值均為正值的有16個(gè),其中至少有一個(gè)產(chǎn)量性狀GCA高的材料作親本的組合占81.25%,說明組配高產(chǎn)組合時(shí),應(yīng)至少選擇一個(gè)GCA高的親本,再兼顧SCA的選擇。這也進(jìn)一步說明了GCA和SCA差異切實(shí)存在于不同品種間,通過篩選來獲得具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的新組合是必要的[25]。
性狀表現(xiàn)型是基因型和所在環(huán)境共同作用的結(jié)果,既能穩(wěn)定遺傳給后代,又受環(huán)境影響[29,30]。遺傳力反映了親本性狀傳遞給后代能力的大小,根據(jù)性狀遺傳力的高低可預(yù)測(cè)選擇效果,對(duì)于作物雜交育種具有重要意義[31]。張忠波等[32]指出,棉花產(chǎn)量、單株鈴數(shù)遺傳率較低,受環(huán)境影響較大;衣分、單鈴重、纖維長度、纖維強(qiáng)度遺傳力較大,容易從表現(xiàn)型加以選擇。李俊文等[33]研究認(rèn)為,鈴重狹義遺傳率低,不宜在早代進(jìn)行選擇。袁有祿等[34]研究表明鈴重和衣分以加性效應(yīng)為主,但顯性遺傳效應(yīng)也較高。張正圣等[4]研究指出纖維品質(zhì)性狀以加性效應(yīng)起主要作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明,纖維長度、纖維比強(qiáng)度、馬克隆值的遺傳以加性效應(yīng)為主,衣分等性狀遺傳以非加性效應(yīng)為主,鈴重等性狀遺傳中加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)均比較重要;纖維長度、纖維比強(qiáng)度和馬克隆值具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力,這些性狀受環(huán)境影響較小,可在早代進(jìn)行選擇;籽棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、鈴重、衣分等性狀雖然廣義遺傳力較高,但是狹義遺傳力較低,這些性狀適合在高代進(jìn)行選擇。