浙西南常綠闊葉林凋落物空間分布及其對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

戴雯笑,樓晨陽(yáng),許大明,張亞芬,*,黃國(guó)棟,駱爭(zhēng)榮

1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院,麗水 323000 2 浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處,慶元 323800

森林凋落物是指植物地上部分產(chǎn)生并歸還到地表的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱,主要包括枯枝落葉、脫落樹(shù)皮、植物的繁殖器官、野生動(dòng)物殘骸及代謝產(chǎn)物等[1]。它是連接森林生態(tài)系統(tǒng)地下和地上生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵紐帶。森林凋落物產(chǎn)量具有很高的時(shí)間和空間異質(zhì)性,并且受多種因素的制約[2- 4]。近20年來(lái),我國(guó)學(xué)者對(duì)各種森林類(lèi)型的凋落物時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行了大量的觀測(cè)研究[3,5- 7],但是森林內(nèi)部凋落物產(chǎn)量的空間變異一直沒(méi)有得到充分重視。在較小的尺度上,林分年齡、密度、群落里的樹(shù)種組成和微生境的差異都會(huì)造成森林凋落物產(chǎn)量的變化[1,7]。凋落物作為森林第一生產(chǎn)力的直接反映,其與物種多樣性的正相關(guān)關(guān)系已經(jīng)在天然林中得到了證實(shí)[8]。然而,在亞熱帶的人工營(yíng)林試驗(yàn)卻表明隨著樹(shù)種多樣性的增加,森林凋落物量呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)[9]。此外,局部林分密度、胸高斷面積以及樹(shù)木平均胸徑等群落結(jié)構(gòu)因素和小尺度上的坡向、凸度等地形變化都已被證實(shí)與森林凋落物產(chǎn)量有關(guān)[2-3,10-11]。然而,這些因子在不同森林中對(duì)于凋落物產(chǎn)量空間變異的作用及其重要性卻存在很大差異。造成這些差異的原因除了研究對(duì)象本身所處的氣候帶、立地條件和群落結(jié)構(gòu)較大的差別外,凋落物收集的年限太短而導(dǎo)致研究結(jié)果的重復(fù)性較差也是重要原因[2- 3]。例如,在北熱帶喀斯特季雨林,不同生態(tài)因子對(duì)凋落物年產(chǎn)量分布格局的影響存在明顯的年際差異[3]。延長(zhǎng)觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)的年限將有助于準(zhǔn)確理解凋落物產(chǎn)量的空間異質(zhì)性及其影響因素[5]。

作為森林養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié),凋落物對(duì)土壤養(yǎng)分在小尺度上的空間異質(zhì)性的形成具有重要作用。國(guó)內(nèi)外的很多研究都表明凋落物組成及其養(yǎng)分含量[12]、凋落物的輸入量[13-16]對(duì)于天然林和人工林土壤的主要養(yǎng)分含量具有重要影響。然而,由于凋落物分解以及土壤形成的物理、化學(xué)和生物過(guò)程十分復(fù)雜,目前生態(tài)學(xué)家就凋落物輸入量與土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性的關(guān)系問(wèn)題遠(yuǎn)未達(dá)成共識(shí)[15,17]。因此,有必要在更廣泛的氣候區(qū)域和森林類(lèi)型(如亞熱帶常綠闊葉林)中開(kāi)展小尺度上的凋落物輸入量和土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究。

本研究以位于浙江西南部的百山祖亞熱帶中山常綠闊葉林5 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為平臺(tái),利用樣地內(nèi)50個(gè)凋落物收集器較長(zhǎng)時(shí)期(9年)定時(shí)定點(diǎn)監(jiān)測(cè)的凋落物產(chǎn)量數(shù)據(jù),結(jié)合與收集器配套的150個(gè)小樣方的土壤養(yǎng)分檢測(cè)數(shù)據(jù),在小尺度上研究凋落物及各組成產(chǎn)量的空間異質(zhì)性及其驅(qū)動(dòng)因素,并進(jìn)一步分析凋落物年均輸入量的空間異質(zhì)性對(duì)土壤養(yǎng)分含量空間變異的影響,以求進(jìn)一步揭示亞熱帶天然常綠闊葉林中凋落物產(chǎn)量空間分布及其對(duì)森林土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性形成的作用規(guī)律。

1 研究區(qū)域概況

本研究在浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的百山祖主峰北坡(27°40′54″ N,119°03′53″ E)中山地帶(海拔約1400—1600 m)開(kāi)展。該地段坡度大多在20°—35°,基巖為侏羅紀(jì)火成巖,土壤類(lèi)型為黃壤,pH值4.5—6.5。由于人為干擾相對(duì)較少,該地段至今保留著一些成熟的我國(guó)東部亞熱帶中山地帶典型的常綠闊葉林。

研究地所在區(qū)域的氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,受夏季風(fēng)影響較大,雨熱同期。由于海拔較高,該地區(qū)具有山地立體氣候特征,年均溫相對(duì)較低,降水充沛,霧日多,相對(duì)濕度大。據(jù)百山祖鎮(zhèn)車(chē)根氣象觀測(cè)站(海拔1,090 m)2006—2015年自動(dòng)監(jiān)測(cè)資料顯示,該地區(qū)年平均溫度13.3℃,極端最高溫34.0℃,極端最低溫-11.8℃,年均降水量2294.2 mm,年均無(wú)霜期293.2 d,日均溫高于10℃的年均生長(zhǎng)期積溫4134.9℃。

2 調(diào)查和研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

百山祖5 hm2(250 m × 200 m)固定樣地始建于2002年。整個(gè)樣地參照美國(guó)Smithsonian熱帶森林研究中心的規(guī)范建立[18-19]。以水平距離20 m為單位在樣地內(nèi)劃分方形網(wǎng)格,測(cè)量相鄰網(wǎng)格點(diǎn)之間的高差。樣地內(nèi)所有DBH(離地面1.3 m處的直徑)≥ 1 cm 的木本植物個(gè)體全部被掛牌、定位和鑒定,其DBH值被測(cè)定。2008年8月和2013年8月對(duì)樣地內(nèi)所有已被掛牌的個(gè)體進(jìn)行了兩次復(fù)查,同時(shí)新增的DBH ≥ 1 cm 的木本植物被掛牌、定位、鑒定和測(cè)量。

2.2 樣品收集和分撿

沿著樣地內(nèi)的小道,設(shè)置50個(gè)水平面積為0.71 m × 0.71 m的凋落物收集器(圖1)。參照國(guó)內(nèi)其他大樣地凋落物收集器設(shè)置的方法,百山祖樣地收集器設(shè)置原則為(1)在小道兩側(cè)3—10 m范圍內(nèi)交替設(shè)置;(2)兩個(gè)收集器之間的間隔大于10 m;(3)兼顧山脊、溝谷、林窗等特殊地形和生境(但并不是完全按比例設(shè)置)。收集器由聚氯乙烯管作支架,上面覆蓋網(wǎng)孔為1 mm的玻璃纖維網(wǎng)做成,網(wǎng)深約0.3 m,離地面高度約0.8—1.1 m。

自2008年8月開(kāi)始,每半個(gè)月將落入收集器的凋落物全部收集起來(lái)裝入大信封。帶回實(shí)驗(yàn)室后,放入烘箱在80℃下烘至恒重。烘干后將樣品分為繁殖器官(包括花、果、種子、花蕾) 、營(yíng)養(yǎng)器官(包括葉、樹(shù)皮、樹(shù)枝)以及雜物(碎片、動(dòng)物糞便及尸體)三部分,并對(duì)各部分的凋落物進(jìn)行稱量。參照國(guó)內(nèi)普遍采用的對(duì)凋落物的認(rèn)定標(biāo)準(zhǔn)[1],本文所指的樹(shù)枝是指直徑小于2.5 cm的落枝。本研究使用2009—2017年收集的凋落物產(chǎn)量數(shù)據(jù)。

在每個(gè)收集器的3個(gè)方向2 m處各設(shè)置1個(gè)1 m × 1 m的幼苗監(jiān)測(cè)樣方(圖1),在每個(gè)幼苗監(jiān)測(cè)樣方的4個(gè)角分別用聚氯乙烯管標(biāo)記。1個(gè)收集器及其周?chē)?個(gè)幼苗監(jiān)測(cè)樣方共同構(gòu)成一個(gè)樣站。2014年7月上旬在這150個(gè)幼苗樣方中采集土壤樣品。在每個(gè)幼苗樣方的4個(gè)頂點(diǎn)和中心位置用土鉆取樣,采樣深度為0—20 cm。將這20 cm深度的土壤劃分為兩層,0—10 cm為表層,10—20 cm為近表層。將采自同一幼苗樣方同一層次的土壤混合構(gòu)成一個(gè)土樣。

圖1 百山祖監(jiān)測(cè)樣地凋落物收集器位置以及監(jiān)測(cè)樣站和土壤取樣點(diǎn)設(shè)置Fig.1 Locations of the 50 litter traps in the Baishanzu forest dynamics plot and setting of the seedling plots and soil sampling points near each litter trap圖中灰色方框表示凋落物收集器; 圖中邊長(zhǎng)為0.71 m的方框表示凋落物收集器,距離其2m處的3個(gè)邊長(zhǎng)1m的方框?yàn)橛酌绫O(jiān)測(cè)樣方,樣方中的5個(gè)灰色小圓點(diǎn)為土壤取樣的位置

2.3 土壤理化性質(zhì)分析

將從野外采集的土壤樣品剔除石塊和較大的植物殘?bào)w后,放在陰涼處進(jìn)行自然風(fēng)干。研磨過(guò)篩后進(jìn)行理化性質(zhì)分析。用凱氏蒸餾法測(cè)定全氮含量,堿解擴(kuò)散法測(cè)定水解氮含量,Bray法測(cè)有效磷含量,乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)有效鉀含量,重鉻酸鉀氧化法測(cè)定有機(jī)質(zhì)含量。這些土壤理化性質(zhì)的具體分析步驟按照《土壤分析技術(shù)規(guī)范》進(jìn)行。土壤采集和處理的更多細(xì)節(jié)詳見(jiàn)楊輝的碩士論文[20]。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

為了研究地形和群落結(jié)構(gòu)因子對(duì)凋落物及其組分產(chǎn)量空間分布的影響,我們以各凋落物收集器中每年收集的總凋落物量、葉凋落量、樹(shù)皮及小枝凋落量和繁殖器官凋落量為應(yīng)變量,以收集年份、收集器所處的10 m × 10 m樣方的海拔、坡度和凸度等地形因子和收集器周?chē)? m半徑范圍內(nèi)大樹(shù)和中樹(shù)(DBH ≥ 5 cm)的總胸高斷面積、平均DBH和物種數(shù)等群落結(jié)構(gòu)因子作為自變量建立線性模型。參照王偉等人的研究[27],本文所指的樣方海拔是樣方4 個(gè)頂點(diǎn)海拔值的平均值；樣方凸度是樣方的海拔減去與該樣方相鄰的8個(gè)樣方的海拔平均值；樣方坡度(Slope)的計(jì)算是先從樣方4個(gè)頂點(diǎn)任取3個(gè)組成一個(gè)平面(4個(gè)頂點(diǎn)可以組合成4個(gè)不同的平面),計(jì)算這4個(gè)平面與水平面夾角,然后取其平均值即樣方的坡度。凋落物(尤其是葉凋落物)的傳播存在明顯的距離效應(yīng)。在亞熱帶成熟常綠闊葉林中,依樹(shù)種不同,收集器一般能反映其周?chē)?—12 m范圍內(nèi)喬、灌木的落葉情況[10]。為了比較不同范圍內(nèi)樹(shù)木對(duì)凋落物量空間分布的影響,我們還分析了收集器周?chē)?0 m半徑范圍內(nèi)的大樹(shù)和中樹(shù)對(duì)總凋落物及其組分產(chǎn)量的影響。為提高計(jì)算效率和便于比較,應(yīng)變量和各自變量(除年份和物種豐富度外)先進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn)化處理。因?yàn)槲锓N豐富度和個(gè)體數(shù)間并非線性關(guān)系,不適合對(duì)其進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn)化處理[21]。由于喬木落葉的擴(kuò)散距離常在10 m左右,相距較近的收集器之間的凋落物產(chǎn)量可能存在空間自相關(guān)。為了避免空間自相關(guān)效應(yīng)對(duì)模型分析的影響,我們?cè)谏鲜鼍€性模型的基礎(chǔ)上加入空間自相關(guān)項(xiàng),構(gòu)建同步自相關(guān)回歸模型(SAR)。在這一模型中,我們考慮了相距20 m以內(nèi)的不同收集器間的空間自相關(guān),而相距超過(guò)20m的收集器被認(rèn)為是相互獨(dú)立的。為了去除邊緣效應(yīng),此處將離樣地邊緣不足10 m的5個(gè)收集器的數(shù)據(jù)剔除。利用R語(yǔ)言的軟件包“spdep”進(jìn)行同步自相關(guān)回歸分析[22]。

先前的研究表明,地形和凋落物輸入對(duì)土壤養(yǎng)分的空間分布都具有重要的影響[1,9- 10,12,28]。為了進(jìn)一步了解地形和凋落物在森林養(yǎng)分歸還和土壤養(yǎng)分空間變異形成中作用,本研究分析了各樣站的年均凋落物收集量和海拔、坡度和凸度等地形因子對(duì)各幼苗監(jiān)測(cè)樣方內(nèi)土壤養(yǎng)分含量之間的多元線性關(guān)系。由于凋落物落到地面后進(jìn)行二次分配的量和從收集器逃逸的凋落物都很少,本研究將收集器收集的凋落物量近似看作該處的凋落物輸入量。應(yīng)變量和各自變量同樣先進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn)化處理。由于同一樣站內(nèi)3個(gè)幼苗樣方中的土壤養(yǎng)分存在空間自相關(guān),本研究利用線性混合效應(yīng)模型分析地形及凋落物輸入量對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響。本研究將樣站號(hào)作為線性混合效應(yīng)模型的隨機(jī)效應(yīng)。利用R語(yǔ)言軟件包“l(fā)me4”進(jìn)行線性混合效應(yīng)模型分析[23]。

3 結(jié)果

3.1 凋落量的空間變異及其影響因素

百山祖常綠闊葉林凋落物年均總凋落量為4.05 Mg hm-2a-1?？偟蚵湮锂a(chǎn)量及其組分存在較大的時(shí)間和空間差異。2009年至2017年樣地總凋落強(qiáng)度為3.65—4.68 Mg hm-2a-1,其中2009年和2013年的總凋落物產(chǎn)量顯著高于其他年份(表1)。繁殖器官和樹(shù)皮及小枝的凋落物產(chǎn)量時(shí)空變化明顯大于葉凋落物產(chǎn)量的時(shí)空變化。各樣站各年的總凋落物產(chǎn)量變異系數(shù)為21.15%。去除年際變化后,各樣站的年均總凋落物產(chǎn)量的變異系數(shù)仍達(dá)15.39%。

表1 2009—2017年間各樣站主要凋落物組分及總量比較

本研究的結(jié)果表明地形因子中僅凸度對(duì)總凋落物和葉凋落物產(chǎn)量具有顯著影響,凸度越大處收集器收集到的總凋落物和葉凋落物越多,而所有地形因子對(duì)樹(shù)皮及小枝凋落物以及繁殖器官凋落物產(chǎn)量均無(wú)顯著影響(圖2)。群落結(jié)構(gòu)因子對(duì)凋落物產(chǎn)量的作用受鄰域范圍的影響?？偟蚵湮铩⑷~凋落物和小枝及樹(shù)皮凋落物產(chǎn)量主要受周?chē)? m范圍內(nèi)樹(shù)木的影響。鄰域內(nèi)的樹(shù)木平均胸徑和物種數(shù)顯著提高總凋落物產(chǎn)量(圖2),而5 m鄰域內(nèi)樹(shù)木的總胸高斷面積卻顯著降低總凋落物產(chǎn)量(圖2)。另外,在5 m鄰域范圍內(nèi)樹(shù)木物種數(shù)和平均胸徑分別與葉凋落物和小枝及樹(shù)皮凋落物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(圖2),而在10 m鄰域范圍內(nèi)樹(shù)木物種數(shù)與繁殖器官凋落物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(圖2)。樹(shù)木平均胸徑對(duì)樹(shù)皮及小枝凋落物產(chǎn)量的作用強(qiáng)于其對(duì)葉凋落物和總凋落物產(chǎn)量的作用(圖2),而樹(shù)木物種數(shù)對(duì)于繁殖器官凋落物產(chǎn)量的作用強(qiáng)于其對(duì)葉凋落物和總凋落物產(chǎn)量的作用(圖2)。

3.2 凋落物輸入量及地形對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

多元線性混合效應(yīng)模型分析的結(jié)果表明,海拔與近表層(深10—20 cm)土壤的有效磷含量存在邊際顯著的正相關(guān)。凸度與表層(深0—10 cm)土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),但與近表層土壤的全氮、有效磷和速效鉀含量呈顯著(或邊際顯著)負(fù)相關(guān)(表2)。除去地形的影響后,僅表層土壤的堿解氮含量、有機(jī)質(zhì)含量和近表層土壤的有效磷含量與年均總凋落物輸入量有關(guān)。凋落物輸入量高的地方表層土壤堿解氮和有機(jī)質(zhì)含量較高,但近表層土壤的有效磷含量卻較低(表2)。

4 討論

4.1 地形和群落結(jié)構(gòu)對(duì)凋落物產(chǎn)量的影響

在森林凋落物研究領(lǐng)域,凋落物產(chǎn)量的空間變異及其影響因素研究一直沒(méi)有得到足夠的重視。本研究利用百山祖5 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為期9年的凋落物監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析了我國(guó)東部典型的亞熱帶中山常綠闊葉林凋落物產(chǎn)量的空間異質(zhì)性的影響因素以及與土壤養(yǎng)分空間分布的關(guān)系。同步自回歸分析結(jié)果表明,凸度與總凋落物和葉凋落物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。這說(shuō)明在百山祖常綠闊葉林中的地勢(shì)凸起的山脊處具有較高的葉凋落物和總凋落物產(chǎn)量。前人在古田山常綠闊葉林的研究也顯示葉和枝條的年凋落量均是在山脊地段高于山坡和山谷[10]。地形常通過(guò)影響太陽(yáng)輻射、水熱條件、土壤養(yǎng)分等資源的空間再分配對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布產(chǎn)生影響[3]。一方面,山脊處水分含量相對(duì)較低,而較低的水分含量會(huì)促進(jìn)葉凋落量的形成[10]。另一方面,由于樣地位于百山祖主峰的北坡,山脊處光照條件相對(duì)較好且土層深厚,很多樹(shù)種的成熟個(gè)體與山脊生境具有顯著正相關(guān)[24]。較好的光照條件和深厚的土壤可以提高光合作用速率和第一生產(chǎn)力,從而增加葉凋落物產(chǎn)量。

圖2 地形(海拔、凸度和坡度)和生物因子(鄰域內(nèi)胸徑大于5 cm樹(shù)木的平均胸徑、總胸高斷面積和物種數(shù))對(duì)總凋落物產(chǎn)量、葉凋落量、小枝和樹(shù)皮凋落量和繁殖器官凋落量的影響。Fig.2 Effects of the topographic (elevation,convexity,and slope) and community structure (mean DBH,total basal area,and species richness of trees and shrubs with DBH ≥ 5 cm in the neighborhood) factors on the annual production of all litterfall,leaf litter,bark and twig litter,and reproductive organ litter左列圖中生物因子的計(jì)算鄰域?yàn)槭占髦車(chē)? m內(nèi),右列圖中生物因子的計(jì)算鄰域?yàn)槭占髦車(chē)?0 m內(nèi);地形因子為收集器所在的10 m × 10 m樣方的地形參數(shù);實(shí)線段表示各系數(shù)的95%置信區(qū)間;虛線為0線;實(shí)線段上的實(shí)心黑點(diǎn)表示該因子對(duì)相應(yīng)凋落物組分或總產(chǎn)量具有顯著影響,而空心圓圈表示該因子對(duì)相應(yīng)凋落物組分或總產(chǎn)量無(wú)顯著影響

表2 地形和凋落物產(chǎn)量對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

本研究還發(fā)現(xiàn)5 m鄰域內(nèi)大樹(shù)和中樹(shù)較大的平均胸徑能顯著提高葉凋落物和小枝及樹(shù)皮凋落物產(chǎn)量,進(jìn)而提高總凋落物的產(chǎn)量。平均胸徑是一個(gè)綜合指標(biāo),能較好地反映收集器周?chē)鷺?shù)木群落的結(jié)構(gòu)[3]。在喀斯特季節(jié)性雨林中的研究也顯示,除地形的影響之外,收集器附近樹(shù)木較大的平均胸徑顯著提高森林凋落物年產(chǎn)量[3]。這些結(jié)果說(shuō)明在成熟的天然林中,隨著樹(shù)木平均胸徑的增大,對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)更趨激烈,樹(shù)木地上部分的自然打枝會(huì)進(jìn)一步增多,從而形成較多的枝葉凋落量。同時(shí),我們也注意到這種平均胸徑對(duì)枝和葉凋落量形成的促進(jìn)效應(yīng)在10 m尺度上就不顯著了。這可能與兩個(gè)方面因素有關(guān)。首先小枝和樹(shù)皮的重量一般較大,在凋落過(guò)程中的擴(kuò)散距離十分有限; 其次這也反映了百山祖常綠闊葉林內(nèi)樹(shù)木的競(jìng)爭(zhēng)作用的距離較短[25]。

本研究結(jié)果顯示鄰域內(nèi)樹(shù)種多樣性可以顯著提高繁殖器官凋落物、葉凋落物和總凋落物產(chǎn)量。這和前人在古田山不同演替階段次生林的研究結(jié)果一致,即在小尺度上樹(shù)木的物種多樣性顯著提高古田山次生林總凋落物產(chǎn)量[8]。在亞熱帶森林的實(shí)驗(yàn)研究表明,物種多樣性可以顯著提高林分的第一生產(chǎn)力[26]。凋落物作為森林第一生產(chǎn)力的直接反映(凋落物流量占約占凈生產(chǎn)量的1/3)[26],其總產(chǎn)量特別是繁殖器官凋落物產(chǎn)量與物種豐富度的正相關(guān)關(guān)系預(yù)示物種多樣性可以提高百山祖常綠闊葉林的第一生產(chǎn)力。一般來(lái)說(shuō),有性繁殖依賴于植物體內(nèi)光合產(chǎn)物的積累。植物繁殖器官凋落物產(chǎn)量的增加說(shuō)明物種多樣性高的區(qū)域中植物的光合作用產(chǎn)出的有機(jī)物較多。已有實(shí)驗(yàn)研究表明,在亞熱帶森林中較高的物種豐富度可以提高樹(shù)木的葉面積[27]。因此,Huang等人認(rèn)為總凋落物產(chǎn)量隨物種多樣性提高可能與樹(shù)木個(gè)體的葉生物量提高有關(guān)[26]。本研究的結(jié)果表明,在考慮樹(shù)木平均胸徑和總胸高斷面積作用的情況下,物種豐富度仍顯著提高葉凋落物的產(chǎn)量。這一結(jié)果有力地支持了Huang等人的上述觀點(diǎn)。

前人在川西亞高山的研究表明林分密度與胸高斷面積能顯著提高該地五種主要森林類(lèi)型的凋落物產(chǎn)量[11]。本研究的結(jié)果卻顯示5m鄰域內(nèi)樹(shù)木的總胸高斷面積顯著降低收集器收集到的總凋落物量。這與前人的研究結(jié)果明顯不一致。其原因可能在于收集器上方較高的樹(shù)木密度對(duì)樹(shù)木凋落物落入收集器存在一定的阻礙,不利于凋落物進(jìn)入收集器。

4.2 凋落物輸入量對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

凋落物輸入和養(yǎng)分歸還對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響一直受到森林生態(tài)學(xué)家的關(guān)注[9,12- 13]。在西雙版納熱帶雨林的研究表明凋落物的量顯著提高土壤表層(深0—10 cm)全氮、速效鉀和有效磷的含量[13]。而本研究的結(jié)果表明土壤凋落物年輸入量與表層土壤的堿解氮顯著正相關(guān),但與土壤全氮無(wú)關(guān)。這一現(xiàn)象可能與百山祖樣地處于陰坡且濕度較大有關(guān)。已有的研究表明在亞熱帶常綠闊葉林中凋落葉的分解速率與降雨量顯著正相關(guān)[28]; 在陰坡林下凋落物分解較快,營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)周期較短[29]。由于百山祖常綠闊葉林樣地位于百山祖主峰北坡且濕度較大,其凋落物落到地面后降解較快,有機(jī)態(tài)氮釋放也更快。這就造成在該群落提高凋落物輸入量在不改變土壤全氮含量的情況下,卻顯著提高表層土壤堿解氮含量。凋落物的主要成分就是有機(jī)質(zhì),然而本研究的結(jié)果顯示凋落物量與土壤有機(jī)質(zhì)僅存在邊際顯著的正相關(guān)關(guān)系。其原因可能也與凋落物快速分解有關(guān)。前人的研究大多顯示凋落物輸入量升高能顯著提高土壤有效磷含量[13,30],但本研究的結(jié)果表明凋落物輸入量與近表層(深10—20 cm)土壤的有效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)。凋落物的分解和養(yǎng)分釋放是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程。有研究表明在亞熱帶次生林中凋落物輸入倍增會(huì)促進(jìn)有機(jī)碳分解,從而降低土壤微生物量,進(jìn)而降低土壤酸性磷酸酶活性[17]。這一過(guò)程最終將導(dǎo)致土壤有效磷下降。百山祖常綠闊葉林的凋落物降解過(guò)程很可能也存在同樣的生態(tài)過(guò)程。另一方面,土壤有效磷降低還與植物吸收消耗較多有關(guān)。凋落物產(chǎn)量高的區(qū)域植物生產(chǎn)力較高,而植物生長(zhǎng)越快消耗的土壤養(yǎng)分也越多。這一生態(tài)過(guò)程也反映在凸度與土壤養(yǎng)分的關(guān)系上。本研究的結(jié)果顯示除了表層土壤的有機(jī)質(zhì)含量,土壤其他養(yǎng)分含量都與凸度呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì),其中近表層土壤的總氮、有效磷和速效鉀含量隨凸度增加顯著(或邊際顯著)下降。王偉等人的分析表明,在百山祖樣地中較多物種的成熟個(gè)體與山脊顯著正相關(guān)[24]。由于山脊處光照條件較好,滑坡等干擾事件較少,這里的植物生長(zhǎng)較快,從而消耗更多的土壤養(yǎng)分,最終導(dǎo)致山脊處土壤養(yǎng)分含量下降。

4.3 森林內(nèi)凋落物收集器設(shè)置的啟示

凋落物產(chǎn)量的地形相關(guān)性提示我們?cè)跇拥刂性O(shè)置收集框監(jiān)測(cè)森林凋落物產(chǎn)量動(dòng)態(tài)的時(shí)候,必須要將地形因素考慮進(jìn)來(lái),合理分配各種地形環(huán)境中的收集器數(shù)量。否則,在估計(jì)該群落的凋落物年產(chǎn)量時(shí)可能存在較大誤差。目前,在森林動(dòng)態(tài)大樣地進(jìn)行的凋落物產(chǎn)量監(jiān)測(cè)的收集框設(shè)置主要有均勻布點(diǎn)[5]和沿林間小道的隨機(jī)布點(diǎn)[22](如本研究)兩種方式。地形對(duì)凋落產(chǎn)量有顯著影響可能是一種普遍現(xiàn)象,因此收集器均勻布點(diǎn)更加合理,更能反映群落中凋落物的真實(shí)產(chǎn)量。

5 結(jié)論

總體來(lái)說(shuō),在百山祖亞熱帶中山常綠闊葉林,地形凸度和鄰域內(nèi)平均胸徑、總胸高斷面積及物種數(shù)等群落結(jié)構(gòu)因素共同影響著凋落物其組分產(chǎn)量的空間變異。但群落結(jié)構(gòu)因素大多在5 m的鄰域尺度上對(duì)凋落物及其組成的產(chǎn)量產(chǎn)生影響。土壤養(yǎng)分分布除了受地形影響外,較高的凋落物年輸入量能顯著提高土壤堿解氮和有機(jī)質(zhì)含量。凋落物的產(chǎn)生、遷移、分解的過(guò)程涉及的因素十分復(fù)雜。未來(lái)還需要進(jìn)一步從凋落物再分配,其分解過(guò)程中物理、化學(xué)和生物過(guò)程進(jìn)行深入研究,以加深對(duì)該型群落養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能的認(rèn)識(shí)。

致謝：感謝溫州大學(xué)丁炳揚(yáng)教授、百山祖管理處吳天明站長(zhǎng)以及2008年以來(lái)參與凋落物分揀的溫州大學(xué)和麗水學(xué)院的同學(xué)們對(duì)本研究提供的幫助,慶元縣氣象局提供氣象統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。