土壤酸化對櫻桃番茄養(yǎng)分積累和分配的影響

高國震，董治浩，胡承孝，譚啟玲，李進學,3

1.園藝植物生物學教育部重點實驗室，武漢 430070；2.新型肥料湖北省工程實驗室/華中農業(yè)大學微量元素研究中心，武漢 430070；3.云南省農業(yè)科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所，瑞麗 678600

土壤酸化是農業(yè)可持續(xù)發(fā)展面臨的突出問題之一。土壤酸化通過改變土壤營養(yǎng)元素存在狀態(tài)和有效性而直接影響果樹生長發(fā)育，也影響柑橘營養(yǎng)元素吸收導致果實品質變化[1]。土壤pH降低會限制陽離子的流入，導致K+、Ca2+、Mg2+等養(yǎng)分離子吸附量顯著減少，土壤養(yǎng)分加速淋失[2]；土壤酸化導致土壤膠體氫離子含量升高，加速Al、Mn等金屬元素從土壤顆粒上脫離而增加游離態(tài)Mn2+、Al3+ [3-4]，大量游離Mn2+被作物吸收，引發(fā)過量Mn抑制作物吸收Mg2+，導致葉綠體結構破壞、葉綠素合成下降和光合速率降低[5-6]。但土壤酸化是否影響植物養(yǎng)分積累、分配還鮮有報道。

一般采用強酸強堿來定時調節(jié)土壤酸堿度。如劉佳興[7]采用鹽酸和熟石灰調節(jié)土壤pH；宋建國等[8]采用濃硫酸處理土壤；陳平平等[9]采用硫酸和氫氧化鈉調節(jié)土壤pH。但采用強酸強堿調節(jié)土壤pH存在著2個弊端：一是因為土壤本身的酸堿緩沖能力，需要長期定時澆灌強酸強堿，導致Na+、Cl-含量較高，造成土壤板結；二是長期澆灌強酸強堿容易導致根系不斷受損，影響試驗結果。土壤自身是一個緩沖液體系，采用酸堿緩沖液調節(jié)延長土壤pH調節(jié)值，避免傷害根系。因此，本試驗采用檸檬酸-磷酸鹽緩沖液和碳酸鹽緩沖液調節(jié)土壤pH值，采用盆栽試驗種植櫻桃番茄(LycopersivonesculentumMill)，研究土壤酸化對植物養(yǎng)分吸收積累、遷移分配的影響，以期為酸化土壤治理利用和提高養(yǎng)分效率提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試番茄品種為櫻桃番茄 (LycopersivonesculentumMill)；供試土壤為酸性紅壤，其理化性質：pH 5.05，堿解氮 47.95 mg/kg，速效磷3.28 mg/kg，速效鉀 81.49 mg/kg，有效鐵4.88 mg/kg，有效錳 18.13 mg/kg，有效銅 0.28 mg/kg，有效鋅 0.42 mg/kg，有效鈣 425.44 mg/kg，有效鎂 65.68 mg/kg。

1.2 試驗設計

采用盆栽試驗，在華中農業(yè)大學校內試驗場進行，用25 cm × 40 cm (直徑×深度)陶瓷缸，每盆裝過篩 (孔徑5 mm) 風干土壤5 kg。

參考陳平平等[9]的方法，采用緩沖液調節(jié)土壤pH值。試驗共4個處理，每個處理5個重復，每盆肥底 (N 1.35 g,P2O51.24 g，K2O 1.25 g) 為尿素1.39 g、KNO32.69 g、NH4H2PO42.02 g，其中pH 4.0條件下處理尿素1.57 g、KNO32.69 g、NH4H2PO41.40 g，以扣除緩沖液添加的磷，每盆加入阿農營養(yǎng)液以補充微量元素不足。

2018年4月10日，每盆移栽長勢一致、無病蟲害的櫻桃番茄苗2株；2018年5月12日，測定各處理土壤pH并微調；2018年7月10日收獲，采集土壤樣品測定土壤pH(實測pH值)和礦質養(yǎng)分含量；采集番茄葉、根、莖樣品，105 ℃殺青后在65 ℃烘干至恒質量，稱干質量，再用不銹鋼磨樣機磨成粉末，測定根、莖、葉養(yǎng)分含量。

1.3 測定方法

植物樣品：采用半微量蒸餾法測定氮含量，火焰光度計測定鉀含量，紫外分光光度計比色法測定磷含量，原子吸收分光光度計法測定鐵、錳、鈣、鎂含量。

土壤樣品：采用堿解-擴散法測堿解氮含量，碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷含量，乙酸銨交換-火焰光度計法測定速效鉀含量，乙酸銨交換-原子吸收分光光度計法測定有效鈣、有效鎂含量，DTPA浸提-原子吸收分光光度計法測定有效鐵、有效錳含量，水浸提-電位法測定pH[10]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003處理數(shù)據(jù)，SPSS PASW Statistics 18.0 統(tǒng)計分析，Origin 9.0繪圖。

采用自上而下養(yǎng)分含量比即根/土(R/S)、莖/根(S/R)和葉/莖(L/S)表示遷移系數(shù)，說明元素由下而上遷移能力大小。

2 結果與分析

2.1 緩沖液調節(jié)后土壤的pH值

采用檸檬酸-磷酸氫二鈉(pH=2.2)和碳酸鈉-碳酸氫鈉(pH=10.3)緩沖液調節(jié)土壤pH值，實測各處理土壤pH值分別在4.09～4.72、4.85～5.02、5.83～5.95、6.55～7.08，均值依次為4.35、4.92、5.89、6.85，比土壤本身pH值5.05下降0.70、0.13，提高0.84和1.80個pH單位，僅在試驗開始后第32 天微調1次。

圖1 采用緩沖液調節(jié)后各處理土壤實測pH值

2.2 土壤酸化對櫻桃番茄植株生長的影響

土壤酸化顯著影響櫻桃番茄植株生長(表1、表2)。以土壤pH 7作為對照，隨著土壤酸化加劇或pH值下降，pH 6、pH 5和pH 4處理番茄植株生物量即干物質積累量，根系分別下降37.6%、61.5%、56.4%，總量分別下降18.4%、20.7%、20.0%，而莖稈和葉片干質量隨土壤酸化程度加劇無顯著性差異；pH 4、pH 5、pH 6和pH 7處理的植株根冠比分別為33.33%、30.61%、50.00%、69.23%，由此說明，土壤酸化顯著抑制植株根系生長，使植株根冠比降低。

櫻桃番茄葉面積、莖粗及株高隨土壤酸化程度的變化各異(表2)。以土壤pH 7為對照，pH 4、pH 6下，番茄植株葉面積分別顯著下降12.6%、23.7%，即pH 6以下，酸化顯著影響番茄生長，葉面積顯著下降；番茄植株以pH 4處理較高，pH 5、pH 6、pH 7處理番茄植株株高分別下降34.0%、21.8%、4.5%。因此，土壤酸化抑制植株葉片生長而使葉面積下降，土壤強酸性使櫻桃番茄植株高而葉面少，表現(xiàn)為根系弱而植株高。

2.3 土壤酸化對植株收獲后土壤速效養(yǎng)分含量的影響

土壤酸化顯著影響櫻桃番茄植株收獲后土壤速效養(yǎng)分含量(表3)。收獲后土壤速效N、P含量隨土壤酸化程度加劇而升高，尤其是強酸性(pH 4)土壤增加顯著；但速效鉀含量增加幅度下降，這可能是土壤酸化抑制植物吸收和調節(jié)土壤養(yǎng)分有效性的綜合結果。

表1 土壤不同酸化處理下櫻桃番茄各部位干物質積累量 Table 1 Dry matter in different organs of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

表2 土壤不同酸化處理下櫻桃番茄的生理指標 Table 2 Growth indexes of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

表3 土壤不同酸化處理下植株收獲后土壤速效氮、磷、鉀含量 Table 3 Soil available N,P and K content after harvestingunder different degrees of soil acidification mg/kg

2.4 土壤酸化對櫻桃番茄體內養(yǎng)分含量及積累分配的影響

土壤酸化對櫻桃番茄根系、莖稈、葉片的氮、磷、鉀含量及其積累量的影響各不相同(表5、6)。

表4 土壤不同酸化處理下植株收獲后土壤中有效微量元素含量 Table 4 Concentrations of soil available medium and micro-nutrient after harvesting under different degrees of soil acidification mg/kg

櫻桃番茄植株氮含量高低順序依次是：葉片>莖稈>根系，株根系和葉片氮含量隨土壤酸化而下降；番茄植株磷含量以葉片較高而植莖稈、根系差異不大，隨著土壤酸化加劇，pH 6、pH 5和pH 4與pH 7處理番茄植株根系、莖稈的磷含量無明顯差異，pH 5、pH 4與pH 7處理相比，葉片磷含量分別顯著下降21.6%和18.9%，意味著土壤酸化只降低櫻桃番茄葉片磷含量；植株鉀含量以根系較低而葉片、莖稈較高，葉片鉀含量隨土壤pH值降低差異不顯著，莖稈和葉片鉀含量與土壤pH值呈極顯著負相關關系，因此，土壤酸化提高了櫻桃番茄地上部尤其是莖稈的鉀含量。

氮從土壤向根系的遷移能力強但受土壤酸化抑制，而地上部氮遷移系數(shù)較小且受土壤酸化影響不大；磷從土壤向根系和從莖稈到葉片遷移能力較強且受土壤酸化抑制；鉀從土壤到根系的遷移系數(shù)(R/S)在20.1～24.7，pH 4(強酸性)較pH 7處理下降18.6%；根系到莖稈的遷移系數(shù)在1.57～2.74，pH 4較pH 7處理提高60.2%；莖稈到葉片的遷移系數(shù)在1.15～1.37，且隨pH值升高而提高。

表5 土壤不同酸化處理下櫻桃番茄不同部位氮、磷、鉀含量 Table 5 N,P and K contents in different parts of

圖2表明，櫻桃番茄植株氮積累量及其占比高低順序為莖稈>葉片>根系，土壤酸化顯著降低植株各部位氮積累量。氮從土壤經根系到莖稈、葉片的遷移系數(shù)下降而以莖稈積累氮為主；土壤酸化抑制氮由土壤向根系遷移，使植株各部位氮積累量以及根系氮含量及其占總量的比例下降。

表6 土壤不同酸化處理下櫻桃番茄各部位氮、磷、鉀養(yǎng)分遷移系數(shù) Table 6 Migration coefficient of N,P,and K in differentparts of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

圖2 土壤不同酸化處理下櫻桃番茄不同部位氮(A)、磷(B)、鉀(C)養(yǎng)分積累量

隨著土壤酸化程度加劇，櫻桃番茄根系磷積累量降低，葉片磷積累量提高而莖稈磷積累量無顯著性差異。土壤酸化抑制磷由土壤向根系遷移，從而降低植株根、葉的磷積累量，并降低根系磷占總量比例，提高了葉片、莖稈磷占總量比例，即土壤酸化使更多的磷分布于葉片。

隨著土壤酸化，pH 6、pH 5和pH 4處理番茄植株根系鉀積累量隨pH值下降而減小；莖稈鉀積累量占比在67.59%～72.76%，隨pH值下降而提高；處理間葉片鉀積累量沒有顯著差異。因此，土壤酸化尤其是強酸性顯著降低植株根系而提高莖稈鉀含量、鉀積累量及其占總量比例，而對葉片鉀積累、分配影響不大。

表7表明，櫻桃番茄植株鐵含量以根系較高而莖稈、葉片較低，隨著土壤酸化加劇，植株莖稈和葉片鐵含量有升高的趨勢而根系鐵含量呈下降趨勢。植株錳含量以葉片較高而莖稈、根系較低，根、莖和葉錳含量與土壤pH值呈極顯著負相關，土壤酸化促進櫻桃番茄植株各部位對錳的吸收。植株鈣、鎂含量以葉片較高而根系、莖稈較低，隨著土壤酸化加劇，各處理間植株莖稈和葉片鈣、鎂含量無明顯差異，但根系鎂含量與土壤pH值呈顯著正相關，即土壤酸化抑制了根系對鎂的吸收。

表7 土壤不同酸化處理下櫻桃番茄各部位鈣、鎂、鐵、錳含量 Table 7 Contents of Ca,Mg,Fe and Mn in different parts of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

表8表明，以土壤pH 7處理為對照，pH 6、pH 5和pH 4處理鐵元素由土壤到根系的遷移系數(shù)(R/S)隨土壤酸化由379.2下降5.8%～45.9%，莖稈到葉片遷移系數(shù)由1.48下降9.5%～36.5%；土壤酸化尤其是強酸性促進了錳從根系到莖稈和莖稈到葉片的轉運；隨土壤酸化，鈣由土壤到根系的遷移系數(shù)(R/S)在11.3～14.1，變化不大，根系到莖稈的遷移系數(shù)在0.59～0.96，以pH 4處理最高；莖稈到葉片遷移系數(shù)由2.81分別提高57.3%、60.1%、23.1%；隨土壤酸化，鎂自土壤到根系的遷移系數(shù)(R/S)由10.9分別降低6.4%、33.8%、43.9%，根系到莖稈在1.00～1.50，以pH 4處理最高，莖稈到葉片的遷移系數(shù)由4.10分別升高8.3%、104.9%、50.5%。

表8 土壤不同酸化處理下櫻桃番茄各部位鐵、錳、鈣、鎂遷移系數(shù) Table 8 Migration coefficient of Fe,Mn,Ca and Mg in different parts of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

土壤酸化對番茄植株鐵、錳、鈣、鎂積累量影響各異(圖 3)。土壤酸化一定程度上降低了植株根系而提高了莖稈鐵積累量及其占比，顯著提高根系、莖稈和葉片錳含量及地上部錳積累量而降低了根系錳占總量比例。即土壤酸化推動鐵由根系轉移到莖稈并提高了整株錳含量尤其是地上部錳積累。鈣主要在莖稈和葉片積累，土壤酸化對植株各部位鈣含量和莖、葉積累量無顯著性影響，但降低了根系鈣積累量及其占比，提高了葉片鈣占總量比例。土壤酸化尤其是強酸性，抑制鎂自土壤到根系遷移和根系到莖稈的遷移，使根系、莖稈鎂積累量及其占比顯著下降，而葉片鎂占比增加，鎂主要在地上部尤其是葉片積累。

圖3 土壤不同酸化下櫻桃番茄各部位鐵A)、錳(B)、鈣(C)、鎂(D)積累量

3 討 論

土壤酸化在土壤形成和發(fā)育過程中普遍存在，自然過程和人為影響均可以加劇土壤酸化，進而降低作物生物量，導致細根減少及根系分布上移[11]。本試驗結果表明，根系是作物遭受土壤酸化攻擊的首要部位。

土壤酸化不同程度提高了植株收獲后土壤速效氮、磷、鉀和鐵、錳含量而降低了有效鈣、鎂含量。酸性條件下存在的大量游離態(tài)H+使含氮有機質更容易轉變?yōu)橛行B(tài)氮，有利于被鐵氧化物或氫氧化物吸附的Mn2+淋溶出，加速錳的還原溶解[12-13]；劉春生等[14]報道，酸雨處理的褐土Ca2+、Mg2+淋失量與土壤pH呈顯著正相關。由此說明，土壤酸化對養(yǎng)分有效性或活性的影響是復雜的。

植物組織中的養(yǎng)分含量與積累量可以反映植物的營養(yǎng)狀況以及與養(yǎng)分供應濃度的直接關系[15]。岳學文等[16]報道，氮、磷、鉀在植物體內移動性強，莖稈是氮、鉀最大的儲存庫，而磷的儲存庫是葉片。氮、磷、鉀自土壤向櫻桃番茄根系遷移的能力較強卻受土壤酸化尤其是強酸性嚴重抑制，導致植株根系氮、磷、鉀積累量及其占總量比例顯著下降，莖稈積累氮、鉀較多，葉片積累磷較多；而植株整體氮、磷、鉀積累量的下降可能是土壤速效氮、磷、鉀含量上升的主要原因。

K-Mg交互作用在養(yǎng)分吸收上表現(xiàn)為拮抗作用，由于K+、Mg2+競爭根系的陽離子吸附位點，當土壤酸化導致土壤K+增多時，就會減少植株根系對Mg2+的吸收[17]。姜勇等[18]報道，施氮導致土壤酸化，加劇了土壤鈣、鐵的淋失。土壤酸化尤其是強酸性會抑制鎂自土壤到根系遷移，但一定程度促進其向地上部尤其是向葉片遷移，使根系、莖稈鎂積累量及其占總量比例明顯下降而葉片占比增加；鎂在植物體內維持穩(wěn)態(tài)平衡、調控光合作用，因此大多集中于葉片部位[19]。

土壤pH<5.5時，土壤中可以被植物吸收的錳含量大幅度提高，產生了錳毒害，對養(yǎng)分和水分的吸收速率顯著降低，植株生長受阻[20]。根系吸收轉運錳離子涉及多種轉運蛋白，鐵轉運蛋白既能夠轉運鐵，又能轉運錳離子，但后者的結合能力更強，因此土壤酸化導致錳脅迫而抑制根系對鐵的吸收[21]。在植物根系上與Mg2+、Fe2+有相同的結合位點，因此土壤酸化導致錳脅迫是抑制植物根系對鐵、鎂吸收的主要原因。植物在長期進化中產生了抵抗錳毒害的防衛(wèi)機制，根系吸收的錳大量聚集在莖[22]。因此，土壤酸化顯著降低了根系鐵而增加了莖稈鐵和地上部錳積累量，尤其是植株各部位錳含量均顯著提高，莖稈積累更多鐵、錳。