海南瀕危植物蕉木種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征

江杏香，陳玉凱*，吳石松，陳 慶

(1.熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室，海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，海南 ?？?571158；2.海南會山省級自然保護區(qū)管理站，海南 瓊海 571400；3.海南霸王嶺國家級自然保護區(qū)管理局，海南 昌江 572722)

蕉木(Chieniodendronhainanense)屬于番荔枝科蕉木屬，為中國特有、單種屬，也是我國極小種群植物之一[1]。目前只在中國廣西壯族自治區(qū)以及海南省部分區(qū)域有分布，其生境主要在熱帶雨林海拔相對較低的溝谷兩側(cè)地區(qū)[2-3]。其分布面積受砍伐、農(nóng)墾開發(fā)等人類活動的影響而急劇減少，植株數(shù)目極少，若不對其施加保護，將有滅絕的危險。

目前對蕉木的研究主要從葉片形態(tài)[4]以及花瓣結(jié)構(gòu)[2]等方面開展，鮮有學(xué)者對蕉木的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征展開研究。蕉木種群瀕危狀況加劇，對瀕危植物蕉木的種群結(jié)構(gòu)以及其動態(tài)分析是研究其種群生態(tài)學(xué)的關(guān)鍵方法之一[5-6]，而種群結(jié)構(gòu)、生命表、生存分析函數(shù)和時間序列預(yù)測模型對分析瀕危植物天然種群結(jié)構(gòu)、闡明種群受外界干擾狀況及未來的發(fā)展趨勢具有重要意義[7]，同時對保護及管理瀕危種群植物有至關(guān)重要的作用。

本研究在海南全島自然分布的蕉木典型群落結(jié)構(gòu)分析基礎(chǔ)上，進一步對人為干擾程度強和弱兩種生境中的野生蕉木種群進行對比；運用種群動態(tài)量化方法、靜態(tài)生命表、生存分析和時間序列模型等種群特征指標(biāo)，揭示不同干擾程度下蕉木種群生存現(xiàn)狀和動態(tài)變化趨勢，探索蕉木種群瀕危的原因，為維護和恢復(fù)蕉木種群提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島地勢呈中央高四周低，主要的山脈為五指山、鸚哥嶺，海拔由中央向外逐漸降低，呈現(xiàn)明顯的梯級狀。島內(nèi)土壤主要成土母巖為玄武巖、花崗巖，磚紅壤、黃壤和赤紅壤為該地區(qū)常見的3種基本土壤種類[8]。

對海南島內(nèi)的蕉木所處群落中的典型植被采用“樣方法”，每個樣方的大小為20 m×20 m。調(diào)查樣方中所有群落個體的樹高、胸徑等，同時采用“實測法”進行蕉木種群調(diào)查，調(diào)查每個樣方內(nèi)和其他非典型群落分布點的蕉木個體(包含小樹、幼樹和幼苗)的樹高、胸徑等，并將蕉木種群分為兩大生境：受人為干擾較強和較弱生境。其中，“實測法”調(diào)查主要在海南島的中南部山區(qū)進行，“樣方法”調(diào)查集中在霸王嶺、吊羅山、尖峰嶺、鸚哥嶺等國家級自然保護區(qū)內(nèi)及周邊地區(qū)，共選取了9個典型樣方。

1.2 蕉木種群分析方法

1.2.1 群落的結(jié)構(gòu)和組成分析

采用立木級結(jié)構(gòu)法分析蕉木所在群落的結(jié)構(gòu)特征[9]，并通過蕉木群落優(yōu)勢物種的重要值和常見的物種多樣性指數(shù)對蕉木樣方范圍內(nèi)的物種分布情況進行分析[10-11]。

1.2.2 徑級劃分

以胸徑(DBH，量符號為DDBH)大小取代年齡大小來探究蕉木種群動態(tài)[12]。將蕉木種群分為以下7個齡級：DDBH≤2.5 cm為齡級Ⅰ階段；2.5 cm39.5 cm為齡級Ⅶ階段。

1.2.3 種群動態(tài)量化方法

使用種群動態(tài)量化方法[13]分析蕉木種群動態(tài)：

(1)

(2)

式中：Vn表示蕉木種群各齡級之間的動態(tài)指數(shù)，且Vn值的范圍為-1～1；Sn表示第n齡級蕉木植株的數(shù)量值。Vpi表示蕉木種群未遭受到外界因素干擾情況下的種群結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)，k表示蕉木種群齡級數(shù)目。當(dāng)種群遭受外部干擾時，需將式(2)進行修改：

(3)

1.2.4 種群靜態(tài)生命表建立

根據(jù)靜態(tài)生命表的編寫體系，編寫蕉木種群的靜態(tài)生命表。為避免生命表中存在死亡率為負值的情況，本研究使用勻滑處理技術(shù)對各個齡級內(nèi)的蕉木實際數(shù)目進行勻滑修正[14-15]。

1.2.5 種群生存分析

本研究引入生存分析4個函數(shù)[16]：λ(t)、f(t)、F(t) 以及S(t)，其分別表達的是各齡級的危險率、死亡密度、積累死亡率以及生存率。通過這4個函數(shù)來分析蕉木種群的生存動態(tài)，以徑級對應(yīng)的齡級為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制蕉木種群的存活曲線。

1.2.6 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測

通過時間序列模型模擬并推測蕉木種群在將來2、4、6 年時的齡級結(jié)構(gòu)情況[16]。

(4)

式中：n表示進行模擬的將來時間，a；t表示齡級大??；Xk表示k齡級種群植被的實際存活數(shù)目；Mt表示t齡級蕉木在n年之后的種群實際存活數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 海南蕉木所在群落的結(jié)構(gòu)和組成特征

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)(表1)，海南蕉木群落的成層結(jié)構(gòu)中，喬木層的最主要優(yōu)勢種是砂糖椰子(Arengapinnata)、大葉鼠刺(Iteamacrophylla)、蕉木(Chieniodendronhainanense)、野荔枝(Litchichinensis)、山苦茶(Mallotuspeltatus)、白茶樹(Koilodepashainanense)等(重要值大于2.0)。喬木可分為3個亞層，第1亞層高12～20 m，主要樹種為野荔枝、橄欖(Canariumalbum)、海南韶子(Nepheliumtopengii)等；第2亞層高8～12 m，主要樹種有鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)、砂糖椰子、蕉木等；第3亞層高6～8 m，主要樹種有大葉鼠刺、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)等。灌木層以白茶、山苦茶、海南暗羅(Polyalthialaui)等為優(yōu)勢種；草本層以穗花軸櫚(Licualafordiana)、百足藤(Pothosrepens)等為優(yōu)勢種。

表1 蕉木群落優(yōu)勢物種的重要值概況

在蕉木群落中灌木層的物種豐富度最高，草本層的最低。而Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的值，均是群落中喬木層最高，分別為0.920、3.310和0.659，該結(jié)果表明喬木層發(fā)育良好，物種組成較豐富、優(yōu)勢度和多樣性最高。

2.2 海南蕉木種群分布的基本特征

本次共調(diào)查9個典型樣方內(nèi)(33株)和其他區(qū)域(61株)蕉木個體共94株。其中，受人為干擾較強生境的蕉木種群個體株數(shù)為36株，生境條件和群落發(fā)育一般，分布海拔較低(小于600 m)，群落郁閉度為0.5～0.7，林分稀疏、群落結(jié)構(gòu)簡單(1～3層)，受到旅游開發(fā)或農(nóng)墾活動等的影響較大，干擾方式多樣；而受人為干擾較弱生境的蕉木種群個體株數(shù)為58株，生境條件和群落發(fā)育良好，分布海拔較高(600 m以上)，郁閉度為0.7～0.9，林分較密閉、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜(3～5層)，人為活動較弱。因此，受干擾較弱生境種群的個體數(shù)量、種群和群落發(fā)育情況以及生境條件均比受干擾較強生境中蕉木種群的高。

2.3 海南蕉木種群結(jié)構(gòu)特征

表2 蕉木種群動態(tài)變化指數(shù)

兩種生境中蕉木種群各齡級均未出現(xiàn)個體缺失的現(xiàn)象(圖1)。

Ⅰ. DDBH≤2.5 cm；Ⅱ. 2.5 cm

人為干擾程度較強生境的Ⅰ—Ⅱ齡級(幼齡)個體占比達到47.22%，Ⅱ齡級植株所占比例為所有齡級中最高的，達到30.56%，Ⅲ—Ⅴ 齡級(中齡)個體占比達到41.67%，而Ⅵ—Ⅶ齡級(老齡)個體占比僅占11.11%。人為干擾程度較強生境當(dāng)前其種群的結(jié)構(gòu)趨向于增長型。人為干擾程度較弱生境的Ⅰ—Ⅱ齡級(幼齡)個體占比達到32.76%，Ⅱ齡級植株所占比例為所有齡級中最高的，達到24.14%，Ⅲ—Ⅴ 齡級(中齡)個體占比達到55.17%，而Ⅵ—Ⅶ齡級(老齡)個體占比僅占12.07%?？傊藶楦蓴_程度較弱的生境當(dāng)前其種群的結(jié)構(gòu)趨向于穩(wěn)定型。

2.4 海南蕉木種群靜態(tài)生命表及存活曲線

蕉木靜態(tài)生命表結(jié)果顯示(表3)，兩個區(qū)域蕉木隨著齡級的升高種群存活數(shù)(lx) 逐漸減小，并且伴隨齡級的增高，蕉木種群的生命期望值(ex)呈下降趨勢，這樣的變化規(guī)律是由于種群漸漸接近生理壽命，基本上符合種群的生物學(xué)特點。人為干擾程度較強生境蕉木種群死亡率(qx)種群消失率(kx)均在第Ⅲ和第Ⅵ齡級出現(xiàn)高峰，在Ⅴ齡級時值為0，說明受干擾程度較強生境較適合Ⅴ齡級植株的生存。受干擾程度較弱的生境死亡率(qx)在第Ⅱ齡級出現(xiàn)高峰，而種群消失率(kx)在第Ⅱ和第Ⅵ齡級時出現(xiàn)高峰。

表3 蕉木種群靜態(tài)生命表

指數(shù)方程Nx=N0e-bx、冪函數(shù)方程Nx=N0x-b分別用于描述Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型曲線[17]，檢驗蕉木種群存活曲線類型。通過兩方程對不同生境的蕉木種群所傾向的類型進行檢驗，得出受干擾程度較強的種群為：Nx= 7.217 8e-0.04x(R2=0.973 1)，Nx=7.125 1x-0.121(R2=0.891 6)。受干擾程度較弱種群為：Nx=7.142 7e-0.026x(R2=0.989 4)，Nx=7.071 7x-0.078(R2=0.878 0)。

圖2 不同干擾強度下蕉木種群生存率、積累死亡率、死亡密度和危險率曲線Fig.2 Survival rate, cumulative death rate, mortality density rate and hazard rate of Chieniodendron hainanense population in different disturbance levels

兩個生境的蕉木種群指數(shù)函數(shù)式的R2值(0.973 1和0.989 4)均略大于冪函數(shù)式的R2值(0.891 6和0.878 0)，表明兩種干擾生境的蕉木種群存活曲線均更趨于Deevey-Ⅱ型(對角線曲線)，即海南蕉木種群不同齡級之間具基本相同的死亡率。但對于受干擾程度較弱地區(qū)的蕉木存活曲線而言，受干擾程度較強地區(qū)的存活曲線成下降趨勢更甚。由此可知，人為干擾程度較強的地區(qū)的蕉木種群存活能力略低于人為干擾程度較弱的地區(qū)。

2.5 海南蕉木種群的生存分析

經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)(圖2)，兩種生境的蕉木種群生存率和累計死亡率的值之和為1，齡級逐漸升高的情況下，蕉木種群的S(t)值逐漸降低，而F(t)值逐漸升高。人為干擾程度較強生境中蕉木種群的死亡密度f(t)值及危險率變化曲線λ(t)值先快速下降，后稍有波動，在Ⅴ齡級時值為0，種群進入下一齡級植株死亡密度以及危險率極低，雖然在Ⅵ齡級處死亡密度處于較低的水平，但由于進入衰老階段，種群危險率升高。人為干擾程度較弱區(qū)域蕉木種群死亡密度曲線在Ⅰ—Ⅱ以及Ⅲ—Ⅳ齡級時呈現(xiàn)上升趨勢，在Ⅱ進入Ⅲ齡級階段死亡密度呈較大幅度下降。危險率變化曲線與死亡密度曲線的變化有所相似，但在Ⅰ—Ⅱ以及Ⅲ—Ⅳ齡級時呈現(xiàn)不變的趨勢。

2.6 海南蕉木種群數(shù)量的時間序列分析

根據(jù)蕉木種群時間序列分析結(jié)果(表4)，在經(jīng)歷未來的2、4、6個齡級后，人為干擾較強蕉木種群中、老齡植株的數(shù)量有逐漸增長趨勢，表明蕉木種群具有一定的恢復(fù)潛力。蕉木種群Ⅱ齡級在未來2個齡級后顯現(xiàn)出衰退的趨向，體現(xiàn)蕉木幼苗數(shù)目匱乏，自我更新能力較差。人為干擾較弱的蕉木種群Ⅱ、Ⅳ齡級也顯現(xiàn)出衰退的趨向，其他齡級數(shù)量在2、4、6個齡級后逐漸增長；Ⅳ齡級出現(xiàn)衰退趨勢是由于干擾程度較弱地區(qū)Ⅲ齡級的植株數(shù)量較為匱乏所致。兩種生境蕉木幼苗的自我更新能力不足，所以必須對蕉木幼齡個體采取適宜的保護措施，并加強對老齡植株的保護，同時應(yīng)在干擾程度較弱區(qū)域加強對Ⅲ齡級植株的保育工作。

表4 蕉木種群動態(tài)變化的時間序列預(yù)測

3 討 論

海南島兩種不同干擾程度生境蕉木種群的幼樹和中樹個體的數(shù)量雖然都較豐富但幼苗個體缺乏，老樹個體所占比例也較小，種群自我更新能力不佳，這與馨香木蘭種群的特點相似[17]；幼齡的植株數(shù)量得到保證是決定一個種群能否維持穩(wěn)定的根本[14]，對許多瀕臨滅絕的植物更是維持種群穩(wěn)定的基本條件[18]。因此，若蕉木種群的幼苗個體長時間缺失，現(xiàn)存蕉木種群結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性將難以保持，將進一步加劇種群衰退趨勢。

受人為活動影響，蕉木種群Ⅱ齡級在未來2個齡級后將顯現(xiàn)出衰退的趨向，該原因與海南蘇鐵低齡幼苗在五指山部分地區(qū)較缺失原因類似[19]。同時，種群的存活曲線表明，蕉木種群在干擾程度較強的生境中生長發(fā)育較不適應(yīng)，這與蕉木內(nèi)輪花瓣近軸面瘤狀突起發(fā)育及功能研究中所提及的蕉木生存情況不相同[2]；蕉木種群存活曲線更趨向于Deevey-Ⅱ型，可能由于進入幼苗階段后更能適應(yīng)生活環(huán)境，抵抗力有所增加；而群落內(nèi)資源充沛、競爭壓力較小也可能是其主要原因之一。除此之外，與其他種群相同[20]的是老齡級蕉木的數(shù)量較少，其原因是該齡級個體進入衰老的生理年齡，其營養(yǎng)生長滯緩，導(dǎo)致對環(huán)境的抗逆性較弱。

本研究中蕉木種子壽命短，形成落下之后易腐爛，這樣的生理特性容易導(dǎo)致種子還未萌發(fā)就已失去活性。目前野外現(xiàn)存的蕉木果實常被動物取食，造成蕉木種子數(shù)量減少，這也成為一些呈衰退種群有效種子減少的主要原因[21]。另外，在野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)蕉木種群多生活在巖石裸露率較高的地區(qū)，種子成熟后易掉落于巖石上無法萌發(fā)。特別是干擾程度較強地區(qū)的人類活動較為頻繁，容易導(dǎo)致蕉木適宜的生存環(huán)境不斷減少，而干擾程度較弱地區(qū)可能由于群落郁閉度較高，在缺乏光照或土壤條件不好的環(huán)境中，也容易導(dǎo)致種子無法正常萌發(fā)。本研究中當(dāng)蕉木種群生長至幼苗后，存活率呈現(xiàn)相對穩(wěn)定趨勢，表明蕉木只要成功過渡到幼苗期，其生存能力可較大程度地提高，這些特點與青岡櫟次生林的研究結(jié)果相似[21-22]。兩種干擾生境中種子萌發(fā)率低導(dǎo)致的幼苗個體數(shù)量及其自我更新能力不足可能是蕉木種群成為瀕危種群的重要原因之一。因此，將蕉木種子成功轉(zhuǎn)化為幼苗是恢復(fù)種群的關(guān)鍵。

針對蕉木種群瀕危的現(xiàn)狀，應(yīng)對蕉木植株較密集區(qū)域，在果實成熟季節(jié)(冬季至次年春季)安排相關(guān)人員定期采收蕉木種子；將成熟的蕉木種子收集后，加以一定的人工輔助的手段幫助種子萌發(fā)。當(dāng)幼苗長至適合的大小時，將蕉木幼苗再移植回原種群生境或類似的適宜生境中；對于蕉木種群較分散地區(qū)，需在中齡植株生境的一定范圍面積內(nèi)采取就地保護措施。同時，需要對中樹加以一定人工撫育，使其競爭能力得以增加，防止成樹的缺失而導(dǎo)致種子生成率降低；也可通過適當(dāng)修剪老齡的蕉木個體促進其萌芽，提高開花結(jié)實率。