硬頭黃竹地上生物量分配特征及模型構(gòu)建

王路君，蔡春菊，2*，唐曉鹿，范少輝

(1.國際竹藤中心 國家林業(yè)和草原局/北京市共建竹藤科學(xué)與技術(shù)重點開放實驗室，北京 100102；2.四川長寧竹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，四川 宜賓 644000；3.成都理工大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，四川 成都 610059)

硬頭黃竹(Bambusarigida)是禾本科(Poacea)箣竹屬(Bambusa)地下莖合軸叢生的中小型竹種。起源于四川，主要分布于我國四川、江西、福建、廣西、廣東等地，多生長于山地、路旁及河灘地。硬頭黃竹輪伐期短、產(chǎn)量高、材質(zhì)優(yōu)良，是一級造紙制漿原料[1]，并在編織、農(nóng)用建筑、庭園綠化、護(hù)堤護(hù)岸等方面廣泛應(yīng)用。

不同竹種林分物質(zhì)和能量及其固定、消耗、分配積累與轉(zhuǎn)化關(guān)系，通常用構(gòu)建生物量模型來預(yù)估。竹類植物生長迅速，不同齡級各器官生物量分配差異顯著[2-3]。不同竹種生物量模型擬合研究表明，竹子單株及各器官生物量與胸徑、株高相關(guān)關(guān)系顯著[4-6]。鹿士揚等[7]對毛竹(Phyllostachyspubescens)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)和粉單竹(Bambusoideaecerosissima)的各器官生物量進(jìn)行了模型擬合，表明冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、多項式函數(shù)均可以很好地預(yù)估各器官與林分生物量。王曙光等[8]通過對云南箭竹的研究發(fā)現(xiàn)，箭竹各器官最優(yōu)模型均為冪函數(shù)。楊清等[9]使用多個函數(shù)擬合了西雙版納甜龍竹各器官的生物量模型，得出版納甜龍竹胸徑與稈生物量極顯著相關(guān)，冪函數(shù)可有效地描述其相關(guān)性。

本研究選擇冪函數(shù)、多項式函數(shù)和指數(shù)函數(shù)，以胸徑、竹高及其組合形式作為自變量，對硬頭黃竹全竹齡和不同竹齡的地上單株和各器官生物量(竹稈、竹枝、竹葉)分別進(jìn)行了模擬，探究不同生物量模型的自變量對于硬頭黃竹的擬合適用性，以及影響硬頭黃竹擬合模型效果的主要因子。對比并分析全竹齡與不同竹齡模型擬合效果的差異，優(yōu)選出全竹齡和不同竹齡的最佳模型。旨在準(zhǔn)確估算硬頭黃竹林分生物量，探究不同齡級、徑級各器官及林分生物量分配特征，為林分生產(chǎn)力估測和生產(chǎn)經(jīng)營提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地設(shè)在四川省長寧縣，位于四川省宜賓市的中南部(104°44′22″～105°03′30″E，28°15′18″～28°47′48″N)，屬于中亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，常年溫暖濕潤，適于竹類植物生長。年平均氣溫為18.3 ℃，最高氣溫可達(dá)40.7 ℃，最低為-4.2 ℃。全年日照時間987.6 h，年均降雨量可達(dá)1 141.7 mm，雨熱同季，四季分明。

1.2 樣地設(shè)置及目標(biāo)竹選擇

2018年5月，在長寧縣龍頭鎮(zhèn)國有林場硬頭黃竹管護(hù)區(qū)域，選擇地形、海拔、坡向、坡度基本一致的硬頭黃竹林(表1)，設(shè)置5塊20 m×20 m的樣地。試驗樣地每兩年進(jìn)行1次采伐撫育，無水分和施肥管理，經(jīng)營措施一致。對樣地竹林進(jìn)行每株檢尺，調(diào)查立竹竹齡、胸徑，并按樣地立竹的徑級(1.0～7.0 cm)分布情況分別選擇1、2、3年生標(biāo)準(zhǔn)竹各50株，共150株。

表1 樣地立地條件及林分狀況

1.3 樣品采集與處理

將標(biāo)準(zhǔn)竹從竹株基部伐倒，分別測量竹齡、胸徑、株高，將竹稈、竹枝、竹葉分離并稱量質(zhì)量。竹稈按照2 m進(jìn)行分段，每段縱向十字破開并于中部取樣0.5～0.8 kg。竹枝、竹葉分離前按照竹株上、中、下3個部位取樣并混合，取樣質(zhì)量分別控制在0.3～0.4、0.2～0.3 kg。樣品置于105 ℃的烘箱中烘至質(zhì)量恒量，計算含水率。將各器官鮮質(zhì)量根據(jù)含水率換算成質(zhì)量，即生物量。各器官生物量之和為單株生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計計算采用Excel 2010，方差分析和統(tǒng)計檢驗利用SPSS 22.0處理。以地上單株及其各器官的生物量作為數(shù)據(jù)來源，采選11種常用的生物量模型，以胸徑(D)、株高(H)及其組合形式(D、D2、DH和D2H)作為自變量(表2)，對硬頭黃竹全竹齡

表2 11種常用生物量模型

和不同竹齡的地上單株和各器官生物量(竹稈、竹枝、竹葉)分別進(jìn)行了模擬，應(yīng)用R軟件擬合生物量模型，以決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)、平均絕對誤差(MAE)作為擬合效果評價標(biāo)準(zhǔn)，優(yōu)選出全竹齡和不同竹齡的最佳模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 硬頭黃竹單株生物量分配特征

2.1.1 不同齡級單株生物量分配特征

不同齡級硬頭黃竹各器官的含水率和生物量存在顯著性差異(圖1)。各器官平均含水率表現(xiàn)為葉>枝>稈，分別為62.19%、60.53%、48.96%。地上單株、竹稈、竹枝含水率竹齡2 a比1 a顯著下降，2 a與3 a無明顯差異，竹葉含水率不同齡級間差異均不顯著。不同齡級硬頭黃竹各器官生物量大小為竹稈(3.52 kg)>竹枝(0.45 kg)>竹葉(0.18 kg)，占比為84.82%、10.84%、4.34%。單株平均生物量隨齡級增加而顯著增加，1、2、3 a竹齡硬頭黃竹平均生物量分別為3.31、4.45、4.70 kg。其中竹稈、竹枝生物量隨齡級增加均顯著增加，2 a比1 a竹葉生物量顯著增加，3 a比2 a生物量無明顯差異。隨著竹齡的增長，竹稈生物量占比顯著下降，竹枝生物量隨齡級占比顯著升高。

2.1.2 不同徑級單株生物量分配特征

不同徑級各器官生物量大小順序均為竹稈>竹枝>竹葉(圖2)。單株和竹稈平均生物量隨徑級增加而顯著增長，5.6～6.5 cm徑級平均單株和竹稈生物量最大，分別為7.77、6.74 kg。竹枝、竹葉在1.0～2.5、2.6～3.5 cm兩個徑級間平均生物量變化不明顯，而后隨徑級增加顯著增長。其中竹枝在4.6～5.5、5.6～6.5 cm的增長量較小，分別為0.70、0.71 kg，差異不顯著。隨徑級增加，竹稈生物量占比總體呈增加趨勢，竹枝、竹葉生物量占比總體呈降低趨勢。

不同小寫字母代表同一因子不同處理間差異顯著 (P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences between different tretment (P<0.05)．The same below.圖1 不同齡級硬頭黃竹單株生物量分配特征Fig.1 Properties of biomass of Bambusa rigida in different age classes

圖2 不同徑級硬頭黃竹單株生物量分配特征Fig.2 Properties of biomass of Bambusarigida in different diameter classes

2.2 硬頭黃竹地上單株與各器官的生物量模型擬合和優(yōu)選

2.2.1 全竹齡生物量模型擬合和優(yōu)選

采用冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、多項式函數(shù)3種數(shù)學(xué)模型，以D、D2、DH和D2H為自變量，對150株硬頭黃竹實測數(shù)據(jù)進(jìn)行生物量回歸擬合，以決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)、平均絕對誤差(MAE)作為模型擬合評價標(biāo)準(zhǔn)，得到硬頭黃竹地上單株及各器官生物量模型共44個。所有生物量模型的R2為0.480～0.975，RMSE為0.033～0.673 kg，MAE為0.026～0.518 kg(表3)，經(jīng)F檢驗達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。硬頭黃竹地上生物量受D、D2、DH和D2H的影響顯著。

不同自變量擬合模型決定系數(shù)比較見表4。綜合比較不同函數(shù)類型的評價指數(shù)，冪函數(shù)模型的擬合效果最優(yōu)，其次為多項式模型和指數(shù)模型。

表3 不同函數(shù)擬合模型評價指數(shù)對比

表4 不同自變量擬合模型決定系數(shù)比較

由表4可知，硬頭黃竹地上單株和竹稈生物量的最優(yōu)生物量模型對應(yīng)自變量為DH；硬頭黃竹地上竹枝、竹葉生物量的最優(yōu)生物量模型對應(yīng)自變量為D。綜合比較不同模型，共篩選出硬頭黃竹單株和各器官生物量最優(yōu)模型各1個。株高為不易測因子，為方便野外實際調(diào)查，增加了以胸徑為自變量的地上單株與竹稈擬合模型各1個，共6個模型(表5)。所選模型R2為0.724～0.975，RMSE為0.177～0.429 kg，MAE為0.136～0.355 kg。模型擬合結(jié)果表明，3種數(shù)學(xué)模型均能較好地建立硬頭黃竹地上生物量模型。

表5 硬頭黃竹地上單株及各器官優(yōu)選生物量模型

2.2.2 不同竹齡生物量模型擬合和優(yōu)選

對1、2、3年生硬頭黃竹各50株分別進(jìn)行不同竹齡的模型擬合，共得到硬頭黃竹地上生物量及各器官生物量模型132個，各模型的R2為0.535～0.965，RMSE為0.027～0.769 kg，MAE為0.021～0.589 kg，F(xiàn)檢驗顯示達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。模型擬合效果表明(表6)，硬頭黃竹不同竹齡竹枝、竹葉生物量模型擬合效果優(yōu)于全竹齡的生物量模型擬合效果，地上單株與竹稈的生物量模型擬合效果低于全竹齡的生物量模型擬合效果。

通過擬合評價指標(biāo)進(jìn)行篩選，優(yōu)選出不同竹齡(1、2、3 a)地上單株及最優(yōu)器官模型各4個，為方便野外實地調(diào)查，增選了以胸徑為自變量的地上單株和竹稈生物量模型7個，共19個擬合模型(表5)。19個生物量模型的R2為0.769～0.965，RMSE為0.056～0.583 kg，MAE為0.043～0.422 kg。通過對比不同竹齡的最優(yōu)生物量模型擬合效果，結(jié)果表明冪函數(shù)的擬合效果最優(yōu)，其次是多項式函數(shù)，指數(shù)函數(shù)的擬合效果總體最差，這與全竹齡的生物量模型擬合結(jié)果相同。當(dāng)自變量為二元(胸徑、株高)時，單株與竹稈生物量模型的擬合效果較好，說明單株和竹稈生物量與胸徑和株高(干形)有較密切的關(guān)系；當(dāng)自變量為一元(胸徑)時，竹枝與竹葉的生物量模型擬合效果更好，說明竹枝、竹葉生物量與胸徑的關(guān)系更為密切，這與全竹齡的擬合結(jié)果一致。

表6 全竹齡與不同竹齡的擬合效果比較

2.3 硬頭黃竹林分生物量估算

2.3.1 不同齡級林分生物量估算

試驗竹林傳統(tǒng)采伐周期為2 a，采伐3 a及以上老竹，調(diào)查時間為采伐后1 a。如表7所示，不同齡級單位面積立竹數(shù)差異顯著，2 a齡級立竹數(shù)量最多，為3 641株/hm2，林分1、2、3 a不同齡級立竹數(shù)比例為36∶44∶20。單位面積林分總生物量大小順序為2 a(18.407 t/hm2)>1a(12.560 t/hm2)>3 a(8.163 t/hm2)，占比分別為47.15%、31.92%、20.93%。預(yù)估當(dāng)年單位面積可采伐總生物量為8.163 t/hm2，其中竹稈為6.805 t/hm2(83.36%)，竹枝、竹葉為1.000 t/hm2(12.25%)、0.358 t/hm2(4.39%)。若按傳統(tǒng)采伐周期，預(yù)估第2年單位面積可采伐總生物量為26.555 t/hm2，其中竹稈為22.463 t/hm2(84.59%)，竹枝、竹葉分別為3.017 t/hm2(11.36%)、1.075 t/hm2(4.05%)。

表7 不同齡級林分生物量估算結(jié)果

2.3.2 不同徑級林分生物量估算

試驗地硬頭黃竹林密度為8 043株/hm2，不同徑級間竹株數(shù)量差異顯著(表8)。

表8 不同徑級林分生物量分配情況

3.6 cm以上的立竹數(shù)量達(dá)到7 618株/hm2，占比為94.72%，其中4.6～5.5 cm徑級占比57.06%，為4 589株。不同徑級之間株高差異顯著，隨徑級增加株高也顯著增加，5.6～6.5 cm徑級單株平均株高達(dá)到15.07 m。

不同徑級林分單位面積生物量大小順序為(4.6～5.5 cm)>(5.6～6.5 cm)>(3.6～4.5 cm)>(2.6～3.5 cm)>(1.6～2.5 cm)。4.6～5.5cm徑級各器官和總生物量顯著高于其他徑級，總生物量為24.420 t/hm2，占比62.60%。在3.6～4.5、5.6～6.5 cm兩個徑級中各器官和總生物量差異不明顯，總生物量分別為6.265、7.748 t/hm2，占比為16.06%、19.86%。1.6～2.5、2.6～3.5 cm兩個徑級各器官和總生物量顯著低于其他徑級。林分生物量主要分布在3.6 cm徑級以上，占林分總生物量的98.52%，單位面積生物量達(dá)到38.433 t/hm2，其中，竹稈33.382 t/hm2(86.86%)，竹枝3.695 t/hm2(9.61%)，竹葉1.356 t/hm2(3.53%)(表8)。

3 討 論

不同齡級、徑級硬頭黃竹各器官生物量大小順序均為竹稈>竹枝>竹葉，竹稈、竹枝、竹葉占單株生物量的比例分別為84.82%、10.84%、4.34%。硬頭黃竹具有較高的竹材利用率[6-7]。單株及各器官生物量隨齡級、徑級總體呈現(xiàn)增長趨勢。硬頭黃竹單株、竹稈含水率隨齡級增長而降低，竹壁厚度增厚，竹稈組織逐漸完善，因此干物質(zhì)增加，竹材產(chǎn)量與利用率均提升。竹枝、竹葉生物量及其占比隨齡級、徑級而增加。竹枝、竹葉快速擴展，冠幅顯著增加符合硬頭黃竹的生長規(guī)律[10]，有利于增加光合作用，積累養(yǎng)分，提升竹林發(fā)筍數(shù)量與質(zhì)量[11]。

研究選用冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、多項式函數(shù)3類數(shù)學(xué)模型，擬合得到的硬頭黃竹地上單株及各器官生物量模型共176個，均能較好地模擬硬頭黃竹地上單株及各器官生物量。模擬效果總體上表現(xiàn)為冪函數(shù)>多項式函數(shù)>指數(shù)函數(shù)。冪函數(shù)擬合硬頭黃竹生物量模型效果最好，這與鄭郁善等[12]、張宇等[13]研究結(jié)論一致。優(yōu)選模型精確度與適用性優(yōu)于以往的研究。黎曦[14]開展了硬頭黃竹竹林生物量的研究，但未能擬合得到竹枝、竹葉的有效模型。張鵬等[15]選擇線性函數(shù)與指數(shù)函數(shù)進(jìn)行擬合，自變量選擇為一元(D、H)，模型與變量的選擇較少。曹明勇[16]對長寧竹林生物量進(jìn)行了研究，將竹齡作為自變量引入方程，由于齡級對冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)的影響較大，導(dǎo)致這兩種模型擬合效果較差。

研究顯示，硬頭黃竹地上單株和各器官生物量的主要影響因子不同。地上單株與竹稈生物量模型擬合效果受胸徑、株高的影響較大，這與張鵬等[15]的研究結(jié)果一致，不同稈齡慈竹生物量模型的擬合也表明胸徑、枝下高、全高多因子擬合的效果優(yōu)于單因子的擬合效果[2]。竹枝與竹葉模型擬合效果則與竹株胸徑的關(guān)系更為密切，陳霖[17]對宜賓市硬頭黃竹的研究結(jié)果表明竹枝、竹葉生物量與株高關(guān)系不顯著。不同竹齡的地上單株與竹稈的生物量模型擬合效果略低于全竹齡的生物量模型擬合效果，竹枝、竹葉的生物量模型擬合效果要優(yōu)于全竹齡的生物量模型擬合效果。李燕等[18]關(guān)于杉木最優(yōu)模型的研究發(fā)現(xiàn)不分竹齡的杉木最優(yōu)模型具有一定的通用性，在估算林分總生物量時建議使用全竹齡擬合模型。研究表明竹枝、竹葉與立竹年齡具有顯著的關(guān)系[2,5,19]，不同竹齡的竹枝、竹葉生物量及其占比隨竹齡的增加而顯著變化。因此區(qū)分竹齡進(jìn)行竹枝、竹葉擬合的效果更加準(zhǔn)確，在探究不同齡級各器官生物量分配規(guī)律時建議使用不同竹齡的模型。

通過優(yōu)選生物量模型估算不同齡級、徑級的林分生物量，發(fā)現(xiàn)試驗地硬頭黃竹林林分生物量主要集中在2 a齡級、4.6～5.5 cm徑級。林分生物量在齡級的分配主要受到采伐周期的影響；林分生物量在徑級的分配主要受到不同徑級內(nèi)竹株數(shù)量、平均單株生物量的影響[20]。朱強根等[21]對毛竹的研究發(fā)現(xiàn)不同的營林模式對生物量的分配情況也有較大的影響，后續(xù)可以研究硬頭黃竹不同營林模式下不同齡級、徑級的生物量分配規(guī)律，以更好地適應(yīng)生產(chǎn)經(jīng)營要求。通過建立模型進(jìn)行林分生物量估算，實時掌握硬頭黃竹林林分生物量存量及其徑級和齡級分布情況，可為硬頭黃竹林定性培育和科學(xué)經(jīng)營制定合理經(jīng)營策略，科學(xué)指導(dǎo)竹林生產(chǎn)經(jīng)營活動。