亞熱帶3個地點青錢柳群落特征比較

周永晟，徐子恒，袁發(fā)銀，尚旭嵐,2，孫操穩(wěn)，2，方升佐,2*

(1.南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037；2.南京林業(yè)大學，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037; 3.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037)

青錢柳(Cyclocaryapaliurus)為中國特有單種屬植物，常為高大落葉喬木，生長于海拔500～2 500 m的濕潤山谷。在安徽、四川、湖南、湖北、江西等省廣泛分布，其個體大都零星分布于深山老林與一些自然保護區(qū)中[1]。研究發(fā)現(xiàn)，青錢柳葉含有多種對人體健康有益的生理活性物質(zhì)，具有降血壓、降血糖、降血脂等功效[2-3]。由于分布零散、人為的過度利用以及自身生物學特性(花期不遇、種子深休眠)等因素的影響[4-5]，青錢柳的天然資源日益減少。因此，如何合理地開發(fā)利用現(xiàn)有的天然青錢柳資源并促進其種群的可持續(xù)發(fā)展是當前亟待解決的問題。

群落是生態(tài)學研究的重要內(nèi)容，通過研究植物群落結(jié)構(gòu)，認識和了解群落中植物的種類、對環(huán)境的適應性、種群特性、更新演替動態(tài)等[6-8]，可為揭示群落功能、植物多樣性保護和植被恢復提供科學依據(jù)。目前對于青錢柳群落的研究報道較少，郭相億等[9]對福建永春牛姆林自然保護區(qū)天然青錢柳群落結(jié)構(gòu)與種間關系進行了探究。鑒于此，對不同地區(qū)青錢柳群落進行調(diào)查，探究其物種組成及結(jié)構(gòu)特征，旨在為該珍貴樹種的資源保護及引種馴化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

2018年7—9月對四川沐川(群落M)、廣西金鐘山(群落J)和湖北鶴峰(群落H)開展調(diào)查，地點分別位于沐川縣森林經(jīng)營所涼風坳工區(qū)，此處為國有林場，自天然林保護工程開展以來，林區(qū)禁止砍伐并且封山育林，青錢柳種質(zhì)資源保護較好；廣西金鐘山黑頸長尾雉國家級自然保護區(qū)地處偏僻，保護區(qū)管理局設置多個管護站，因此僅邊界與緩沖區(qū)內(nèi)的種群遭遇較強人為干擾；鶴峰資源零星或集群散落于村莊附近，人為干擾在三者之中相對較為強烈。

表1 調(diào)查青錢柳群落的基本情況

3個調(diào)查地均屬亞熱帶季風氣候區(qū)，主要植被類型是亞熱帶常綠落葉闊葉林，主要由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)等的種類組成。由于前兩地資源較為集中分布，長期或間斷受到管理與保護，森林資源還未大面積開發(fā)，植被受人為破壞相對于鶴峰群落較少，林分郁閉度大，基本趨于自然狀態(tài)，形成了以青錢柳為優(yōu)勢種的森林群落。鶴峰群落受人為干擾較為嚴重，喬木層樹種減少造成林窗打開，林下喬木樹種的幼苗與灌叢生長旺盛，周毛懸鉤子(Rubusamphidasys)、樹參(Dendropanaxdentiger)等是其主要灌木層植被。

1.2 樣地設置

根據(jù)不同經(jīng)度、緯度、海拔結(jié)合實際情況，在各區(qū)域以青錢柳為優(yōu)勢種且具有代表性的群落內(nèi)，選擇典型地段，每個群落各設置5個20 m ×20 m的標準地開展調(diào)查，共調(diào)查15個標準地，總面積6 000 m2。對標準地內(nèi)胸徑≥1 cm、樹高≥1.3 m的活立木進行每木檢尺，記錄其胸徑、樹高、枝下高、冠幅等；在每個20 m ×20 m的標準地對角線各設置2個5 m ×5 m的灌木樣方與1 m ×1 m的草本樣方，記錄種類、株數(shù)、平均高度、平均蓋度等；同時，測定和記錄林分郁閉度與樣方中心的地理坐標、海拔等環(huán)境因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

參照《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》的劃分標準[14]對群落中植物屬的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計分析。按曲仲湘等[15]的方法進行林木等級劃分，并參考鄭丹等[16]對核桃楸的劃分方式，采用空間代替時間、徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法[17-18]分析天然青錢柳的種群結(jié)構(gòu)。劃分標準為：第Ⅰ徑級為1 cm<胸徑≤5 cm；胸徑>5 cm的植株則每隔5 cm劃分一個徑級，胸徑>50 cm單獨劃分為一個徑級。

2 結(jié)果與分析

2.1 青錢柳3個群落物種組成差異

群落M、J、H分別有維管植物32科50屬70種、50科79屬96種、59科100屬126種(表2)。

從表2可知，物種組成大小順序為群落H>群落J>群落M，不同青錢柳群落包含的物種數(shù)差異較大；群落J與群落H含5個物種以上的科均為5科，分別占各自物種組成的38.5%、31.0%；群落M含5個物種以上的科數(shù)僅為4，占總科數(shù)的12.5%，但其包含的物種數(shù)量卻占該群落物種組成的44.3%，說明群落M的物種組成較為單一，這些科的物種是構(gòu)建其群落的主要貢獻者。喬木層種類數(shù)量均占優(yōu)勢的有殼斗科、樟科、山茶科、冬青科(Aquifoliaceae)，它們構(gòu)成群落主要組成成分，其物種不僅搶占了中上層空間這一環(huán)境優(yōu)勢，并且在物種組成上占據(jù)較大優(yōu)勢。榕葉冬青(Ilexficoidea)、川桂(Cinnamomumwilsonii)、柯(Lithocarpusglaber)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、梾木(Cornusmacrophylla)等是其喬木層的主要伴生種；就灌木層和草本層而言，不同青錢柳群落的物種組成差異明顯，主要由一些喬木層樹種的幼苗和一些喜陰灌木組成。草本層主要由蕨類植物、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、闊葉山麥冬(Liriopemuscari)、鵝腸菜(Myosotonaquaticum)等組成，其中蕨類植物占主要優(yōu)勢地位。此外，在郁閉度較小的群落H與保護較好的群落M中有少量的青錢柳幼苗更新。

表2 青錢柳天然群落物種組成差異

2.2 青錢柳3個群落植物區(qū)系成分比較

沐川群落植物類型以泛熱帶分布、熱帶亞洲分布和北溫帶分布為主，并兼有一定的溫帶性質(zhì)。這與沐川地處四川盆地息息相關，特有的地形造成年平均溫度明顯高于同緯度地區(qū)，植物類型帶有明顯熱帶特征。金鐘山落植地處我國大陸的南端，緯度較低，植物類型以東亞分布、泛熱帶分布和北溫帶分布為主。鶴峰群落植物屬的泛熱帶分布和北溫帶分布比例較高，可見該地區(qū)主要以泛熱帶分布和北溫帶分布植物為主，表現(xiàn)為共有的溫帶和熱帶性質(zhì)兼一定的熱帶亞洲性質(zhì)(表3)。

表3 不同青錢柳群落維管植物屬的區(qū)系比較

從屬的分布型來看，青錢柳各群落泛熱帶分布屬占總屬數(shù)的比例分別為20.41%、19.74%和18.48%，整體差異不大，說明這3個群落泛熱帶分布屬較為接近。從北溫帶分布型可以看出，金鐘山與鶴峰群落的溫帶性質(zhì)明顯，北溫帶分布分別占總屬數(shù)的20.05%和17.39%，保持在相近水平，高于沐川群落所占的10.20%。金鐘山群落植物的東亞分布類型占比高達22.83%，遠遠高于其他兩個地區(qū)，與地區(qū)所處的亞熱帶季風性氣候有關。3個地區(qū)熱帶分布到溫帶分布比例相近，具有相似的屬域分布，但又因為所處緯度、海拔不同顯示出部分差異。

2.3 青錢柳3個群落物種多樣性比較

青錢柳群落喬木層Simpson指數(shù)為0.931～0.943，Shannon-Wiener指數(shù)為2.994～3.386，Pielou均勻度指數(shù)為0.778～0.803(表4)。青錢柳3個不同群落中喬木層、灌木層、草本層物種豐富度總體趨勢呈現(xiàn)喬木層>灌木層>草本層；Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層的趨勢；Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層的趨勢。就不同地區(qū)的青錢柳群落物種豐富度而言，喬木層與灌木層均表現(xiàn)為群落H>群落J>群落M；草本層表現(xiàn)為群落J>群落H>群落M。3個區(qū)域的青錢柳群落灌木層多樣性表現(xiàn)較為一致，草本層多樣性指數(shù)均較低。雖然上層喬木樹種種類較少，但是樹冠競爭較大，較高的郁閉度造成林下光照不足，因此草本種類較為單一，分布不均勻。

表4 青錢柳群落不同層次物種多樣性指數(shù)比較

從表4可以看出，群落H中喬木層和灌木層的物種多樣性指數(shù)較高，這與實際調(diào)查結(jié)果相符。說明群落H相比于其他兩個群落包含了更多的多樣性指數(shù)信息，物種分布相對均勻，具有更加穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，對群落的長遠發(fā)展來看更具優(yōu)勢。物種豐富度和均勻度指數(shù)都高，則多樣性指數(shù)高。群落M的多樣性指數(shù)均遠低于其他區(qū)域，其原因在于較高的郁閉度造成的草本層植物分布不均勻?？傮w看，物種多樣性與物種豐富度表現(xiàn)為群落H>群落J>群落M；從經(jīng)緯度差異的理論分析知，低緯度的群落物種豐富度應該高于高緯度地區(qū)，這與本次調(diào)查結(jié)果并不一致，綜合各方面因素來看，產(chǎn)生這種結(jié)果的最大原因是群落J所處的高海拔以及群落H受強烈人為干擾。

2.4 青錢柳3個群落相似性比較

由于地理位置以及群落所處小環(huán)境的差異，3個群落間的相似性也存在一定的差別，而通過相似性系數(shù)并結(jié)合物種科屬的組成的比較分析，可以了解3個區(qū)域青錢柳群落結(jié)構(gòu)間的差異性。根據(jù)Jaccard指數(shù)原理，當相似性函數(shù)取值≥0.00～0.25時，為極不相似；當取值≥0.25～0.50時，為中等不相似；當取值≥0.50～0.75時，為中等相似；當取值≥0.75～1.00時，為極相似[19]。不同地理分布的青錢柳群落科、屬和種的相似性見表5。

表5 不同地理分布的青錢柳群落的科、屬和種的相似性比較

由表5可知，3個群落物種豐富度存在較為明顯的差異。在科的層次上，3個群落之間均表現(xiàn)為中等相似，含有5屬及以上的共有大科有4科(表2)，分別占各群落科總數(shù)的12.50%、8.00%、6.78%。其中，群落J與群落H科相似性最高為0.661。在屬的層次上，3個群落中共同出現(xiàn)的屬有青錢柳屬(Cyclocarya)、山茶屬(Camellia)、安息香屬(Styrax)、木姜子屬(Litsea)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、樟屬(Cinnamomum)等21個屬；群落M與群落J共有屬31個，相似性最高為0.481。在種的層次上，群落M與群落J相似性系數(shù)最高為0.386，共有種為32個。整體來看，青錢柳群落相似性為M與J的相似性>M與H的相似性>J與H的相似性，并且在科的層次相似性較高，表現(xiàn)為中等相似。但是從屬、種的層次看，其相似性系數(shù)均低于0.5，因此3個群落處于中等不相似程度，這可能與地理位置、氣候條件及人為干擾密切相關。

2.5 青錢柳種群年齡結(jié)構(gòu)與更新特征

以種群徑級代替年齡的方式，分別統(tǒng)計3個地理種群青錢柳個體總數(shù)，并對其種群徑級結(jié)構(gòu)進行分析，結(jié)果見圖1。沐川種群中存在少量幼年個體，成年個體所占比重較小，老年個體數(shù)量最多，整體呈現(xiàn)金字塔形，因此該種群的徑級結(jié)構(gòu)接近衰退型；金鐘山種群中幼年、成年和老年個體占比相差不大，青錢柳種群的結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型；鶴峰種群以幼年個體、成年個體為主，徑級IX以上個體數(shù)為0，老年個體以及超大徑級個體高度缺失，但種群整體處于繁殖較為旺盛的時期，結(jié)構(gòu)基本接近增長型。調(diào)查中了解到沐川長期存在挖掘小苗的現(xiàn)象，這可能是徑級Ⅲ缺失的主要原因；鶴峰的青錢柳資源均零星或集群分布于村莊附近，多為農(nóng)民自家山林，大徑級個體大多于20年前被砍伐作為木材使用，這是鶴峰種群大徑級個體缺失的主要原因。

Ⅰ.1～5 cm;Ⅱ.>5～10 cm;Ⅲ.>10～15 cm;Ⅳ.>15～20 cm;Ⅴ.>20～25 cm;Ⅵ.>25～30 cm;Ⅶ.>30～35 cm;Ⅷ.>35～40 cm;Ⅸ.>40～45 cm;Ⅹ.>45～50 cm;Ⅺ.>50 cm.圖1 不同區(qū)域青錢柳種群徑級結(jié)構(gòu)分布Fig.1 Diameterclass distributions of C. paliurus in the different populations

3 討 論

從樣地調(diào)查數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)，各地區(qū)群落以常綠落葉闊葉林為主，林下灌叢構(gòu)成較為簡單，分別有維管植物32科50屬70種、50科79屬96種和59科100屬126種，共有優(yōu)勢科有殼斗科、樟科、冬青科、山茶科等。3個地區(qū)均地處中亞熱帶且受亞熱帶季風性氣候的影響，植物分布型主體相同，但因為地理環(huán)境不同又顯示出部分差異。通過多樣性指數(shù)分析，多樣性指數(shù)在各群落不同層次中均表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層，其中喬木層具有較高的生態(tài)優(yōu)勢度；灌木層主要由上層喬木的幼苗及稀疏灌木構(gòu)成；群落的物種多樣性與物種豐富度總體表現(xiàn)為群落H>群落J>群落M。從相似性系數(shù)的比較結(jié)果可以看出，3個群落相似性為M與J>M與H>J與H，并且在科的層次相似性較高，表現(xiàn)為中等相似，但整體看來3個群落處于中等不相似，可能是由于地理位置、海拔差異和人為干擾等原因造成的。

研究表明，某個物種種群的生存繁衍面臨危機一般有以下兩方面的原因：一方面是自身的生物學特性及其對環(huán)境的適應性(青錢柳種子具有堅硬外殼與深度休眠的生物學特性)；另一方面是受到人為破壞與生境干擾[20-21]。群落M與群落J的人為干擾相對減少，群落整體朝著穩(wěn)定方向發(fā)展，青錢柳種群逐漸發(fā)育成熟至衰老狀態(tài)，整個林分郁閉度非常高，其幼苗幼樹因所需的光照得不到滿足而逐漸死亡乃至于種子難以萌發(fā)，徑級出現(xiàn)殘缺，種群結(jié)構(gòu)偏向于衰退型；而有一定程度人為干擾的鶴峰種群卻處于增長型。這與大多數(shù)研究結(jié)果較為一致，即林下幼苗更新與林分郁閉度特別是光照強度具有較強的關聯(lián)性[22-24]。林窗作為影響群落發(fā)展的一個干擾因素，對林下物種多樣性與樹種更新的影響一直是群落生態(tài)學的研究熱點之一。林窗限制林下植物生長的主要原因在于阻擋能夠到達下層的光照，一般來說，光照越多，林下植物多樣性越高，物種分布越均勻[25]。群落M與群落H所處緯度與海拔較為相近，但灌木層與草本層的多樣性指數(shù)差異較大，其原因就在于強烈的人為干擾造成林窗打開。這與李強等[26]對西雙版納熱帶雨林的研究一致，林下植物多樣性與林窗大小呈顯著正相關關系。青錢柳群落的自然更新與演替是一個長期的過程[27]，還需要長期的監(jiān)測，當前林下缺失更新幼苗，但土壤中貯藏了大量種子，說明母樹為其提供了充足的可更新資源。由此可見，人為開辟林窗有利于青錢柳種群的更新和繁衍。

根據(jù)青錢柳天然資源所處分布區(qū)的實際情況，建議位于自然保護區(qū)且保存較好的青錢柳群落以就地保護為主，依靠群落的自我修復能力進行更新。對于非自然保護區(qū)的青錢柳天然林分，建議適當開窗疏林，清理部分林下雜灌叢，促進青錢柳種群的更新，實現(xiàn)青錢柳資源的可持續(xù)利用。