牛、綿羊角的遺傳定位及遺傳機制研究進展

何曉紅，蔣琳，浦亞斌，趙倩君，馬月輝

牛、綿羊角的遺傳定位及遺傳機制研究進展

何曉紅，蔣琳，浦亞斌，趙倩君，馬月輝

中國農業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193

角屬于動物顱骨附屬物，為反芻動物所特有。牛()、綿羊()角的表型包括野生型兩角表型、人工馴化的無角表型、畸形角等多種。牛和綿羊是闡明角的質量性狀和數(shù)量性狀之間的關系以及質量性狀的多基因調控機制等方面的理想動物模型。近年來，對角性狀研究不斷深入，在闡明新器官起源進化、自然選擇、性別選擇和人工選擇對角表型的影響等方面取得了一系列進展。本文詳細介紹了角的研究概況、多角表型遺傳定位、無角位點基因遺傳定位和畸形角等，并對目前牛和綿羊角的遺傳機制及存在的問題進行了分析，以期為反芻動物角性狀和其他特異性性狀遺傳機制研究提供參考。

綿羊；顱骨附屬物；角性狀；遺傳機制；無角表型；多角表型

動物角屬于顱骨附屬物(cranial appendages)，又稱骨質角(headgear)，主要出現(xiàn)在反芻動物中。顱骨附屬物主要包括4類，分別為?？?Bovidae)動物的洞角[1,2]、長頸鹿科(Giraffidae)的瘤角、叉角羚科(Antilocapridae)的叉角和鹿科(Cervidae)的實角。洞角是?？苿游锾赜械母綄傥铮ㄅ?)、綿羊()、山羊()等，洞角主要由骨質角心和外部包裹的堅硬角質鞘組成，終生不脫落[1,3]。牛和綿羊能夠在包括高原、沙漠在內的廣泛生態(tài)環(huán)境下生存并適應多種環(huán)境[4,5]，據(jù)FAOSTAT (Food and Agriculture Organization of the United Nations)數(shù)據(jù)庫統(tǒng)計，截至到2018年，全世界牛和綿羊存欄分別為14.90和12.09億只。牛和綿羊角表型具有豐富的多態(tài)性，包括野生型的兩角表型、人工選擇形成的無角表型以及在古老品種中存在的多角表型(綿羊特有)，還包括發(fā)育不完全的畸形角表型，這些表型為角性狀提供了豐富的研究素材。基于牛和綿羊角多樣化的表型特征，多年來一直是重要的研究熱點之一，也是動物表型遺傳進化研究的重要模型。

1 多角表型研究進展

1.1 多角綿羊品種及分布

綿羊是唯一具有多角表型的家養(yǎng)反芻動物。綿羊角性狀具有豐富的多樣性，按照角的有無和個數(shù)分為無角、兩角、多角表型，其中多角是家養(yǎng)綿羊品種中存在的古老而珍稀的表型[6,7]，至少在兩百多年以前就已經存在[6]。多角綿羊(multi-horned sheep)即頭上存在2只以上角的綿羊，一般有3~6只角，據(jù)報道最多角可以達到9只，一般以4只角表型最多，所以又稱為四角羊(圖1A)。多角綿羊現(xiàn)分布于亞洲[8]、歐洲、非洲和美洲大陸[9~11]，是開展綿羊角遺傳調控的理想動物模型。

多角綿羊歷史上曾經在亞洲、歐洲廣泛分布[12]，經過強烈的人工選擇，該表型目前僅有十幾個品種留存下來，且群體數(shù)量都較小?，F(xiàn)存的多角綿羊品種主要包括Jacob[13]、Manx Loaghtan、Hebridean、Navajo-Churro[10]、Icelandic[9]、Damara[14]、阿勒泰綿羊、蒙古羊[15]、巴什拜羊[16,17]和泗水裘皮羊[18]等。這些品種無一例外都是當?shù)氐墓爬暇d羊品種。最近，在我國青藏高原海拔5200米的地區(qū)調查時，新發(fā)現(xiàn)了藏綿羊品種中的多角群體——多角藏綿羊，也是目前唯一在高海拔地區(qū)發(fā)現(xiàn)的多角綿羊群體[19]。此外，由于自然界并不存在多角綿羊的野生祖先，由此推測多角綿羊可能是在較早時期完成的馴化[20]。

圖1 綿羊角的表型

A：多角表型；B：兩角表型；C：畸形角；D：無角表型。

1.2 多角表型遺傳定位

早在1913年，雜志發(fā)表了關于多角綿羊的研究[7]；Alderson[21]推測綿羊角性狀由2個基因座調控，當兩個基因座都為隱性純合基因型時，綿羊表現(xiàn)為多角表型；Dyrmundsson[9]認為多角表型對兩角表型而言為顯性遺傳，對無角表型為隱性遺傳。He等[22]以阿勒泰多角羊、蒙古多角羊、泗水裘皮羊為研究對象，對34只兩角和32只多角羊進行全基因組關聯(lián)分析(genome wide association study, GWAS)，成功將多角基因位點定位于綿羊2號染色體的132.6~132.7 Mb 區(qū)間，并發(fā)現(xiàn)畸形角表型并不影響多角表型的遺傳。Ren等[23]利用700K Illumina高密度芯片對24只兩角和22只四角泗水裘皮羊進行GWAS分析，在綿羊2號染色體132.0~133.1 Mb區(qū)間篩選出4個顯著性SNP (single nucleotide poly-morphisms)位點。Kijas等[24]利用芯片對多角Jacobs和Navajo-Churro羊進行GWAS分析，在綿羊2號染色體131.9~132.6 Mb區(qū)域篩選出10個顯著性SNP位點，最顯著的位點在132.568 Mb處，且發(fā)現(xiàn)Navajo-Churro綿羊的無角位點定位于10號染色體29.3~29.5 Mb間。Greyvenstein等[25]對26只多角和16只兩角的Damara綿羊進行GWAS分析，多角位點定位在綿羊2號染色體128~135 Mb區(qū)間，沒有發(fā)現(xiàn)多角表型的CNV(copy number variations)，且發(fā)現(xiàn)顯著性SNP在多角個體上都是雜合基因型。綜上所述，對分布于中國、非洲、美洲和歐洲的6個多角綿羊群體進行多角位點遺傳定位研究(表1)，表明多角位點定位在綿羊2號染色體，首次成功在綿羊上定位到多角基因控制位點。2020年Li等[26]發(fā)表最新研究進展，利用高通量重測序數(shù)據(jù)對泗水裘皮羊(多角表型)和小尾寒羊(兩角表型)進行角性狀SNP關聯(lián)分析和品種間的選擇性清掃分析，在2號染色體基因簇()的和等基因上篩選到顯著性信號，基本明確了綿羊多角基因的遺傳定位。

He等[19]對多角藏綿羊的深入調查發(fā)現(xiàn)，多角綿羊群體中存在角數(shù)量3~6個不等的遺傳表型，其中4個角表型個體比例最高，并將多角分為典型多角表型(4個角)和非典型多角表型(3、5或者6個角)兩類，兩種表型定位于染色體的相同位置，均位于綿羊2號染色體132.8 Mb處，該結果表明多角表型的兩類亞型(典型和非典型多角)可能具有相同的遺傳位點(表1)。

2 無角表型研究進展

2.1 牛無角表型

2.1.1 牛無角位點()的遺傳定位

1993年，Georges等[27]將牛的無角位點定位在1號染色體上，并進一步將范圍縮小到1號染色體的著絲粒區(qū)域[28]。研究人員陸續(xù)在該區(qū)間發(fā)現(xiàn)4個無角突變(表2)。Medugorac等[29]首先在歐洲凱爾特地區(qū)牛品種中發(fā)現(xiàn)Celtic POLLED (PC)突變，該突變位于和基因之間，是一個202 bp的插入–缺失復合體，研究人員通過基因編輯技術制成含該突變的荷斯坦牛成纖維細胞，通過克隆得到了無角表型的犢牛[30]。Medugorac等[29]和Rothammer等[31]通過對荷斯坦牛分析，發(fā)現(xiàn)了第二無角突變，研究表明在260 kb的單體型上存在5個與荷斯坦牛無角表型相關的候選突變，該突變與PC突變彼此不重組也不相互影響，稱為Friesian POLLED(PF)突變(表2)，該突變位于PC位點下游200 kb處，是一段80 kb的重復序列，且無角荷斯坦牛并不攜帶PC突變[32]。Utsunomiya等[33]在內洛爾瘤牛中發(fā)現(xiàn)了第3個突變——Guarani POLLED(PG)突變，該突變是一段110 kb的重復片段，分析發(fā)現(xiàn)該無角基因型來自普通牛。最后一個是Mongolian POLLED(PM)突變[34]，存在于蒙古牦牛和蒙古Turano牛，蒙古牦牛的無角突變定位在位點800 kb長的區(qū)域，存在2個基因型：一個是在原序列下游61 bp處插入219 bp重復–插入片段；第二個突變是在原序列上游621 bp處6 bp缺失和7 bp的插入。PM突變的219 bp重復片段內有一個11 bp的基序，其在牛科動物中完全保守，PM突變同時也位于PF和PG變異內。單倍型分析表明，PM變異是由Turano牛滲入到蒙古牦牛中[34]。

表1 綿羊角性狀相關遺傳區(qū)間、SNPs和候選基因

表2 牛角性狀相關遺傳突變和候選基因

2.1.2 牛無角表型轉錄組研究

科研人員通過對角芽和角進行轉錄組及蛋白質組分析，進一步開展了角發(fā)育和無角表型的信號通路研究。Allais-Bonnet等[35]對胎兒期90天PC變異區(qū)域的基因表達和lincRNA (long intergenic non- coding RNA)進行分析，發(fā)現(xiàn)有角和無角表型的角芽組織中基因和LincRNA#1存在顯著差異。無角表型牛胎兒角芽部位表達量顯著低于有角表型(< 0.05)，LincRNA#1的表達低于有角表型(= 0.052)。Wiedemar等[32]對牛胎兒150天的角組織和無角表型角芽部位RNA測序，發(fā)現(xiàn)、、、和表達差異顯著，同時LincRNA#2表達量也差異顯著；對胎兒期70~175天角芽和額部皮膚分析，發(fā)現(xiàn)有角表型的、和 LincRNA#2表達量都高于無角表型，但未達到顯著差異。從以上研究發(fā)現(xiàn)，是兩個研究的共同差異表達的基因，其他基因僅在某一時期內存在表達差異。Li等[36]對PM突變無角牦牛80~90天胎兒角芽組織部位進行蛋白組學分析，確定了29個表達上調蛋白和71個表達下調蛋白，表達上調蛋白涉及代謝活動，表達下調蛋白涉及細胞鏈接、細胞骨架形成和細胞成分組織。有角表型和無角表型在角芽組織結構上的區(qū)別可能導致了篩選到差異蛋白多與細胞結構相關。

2.2 綿羊無角表型

2.2.1 綿羊無角()位點遺傳定位

人類在馴化綿羊時，同時對毛色、羊毛類型、角型等性狀進行了選擇[37]。角也是人類最早開始研究的性狀之一。Lundrigan[38]發(fā)現(xiàn)野生綿羊和地方綿羊品種公羊一般有角，育種學家從16世紀開始選育無角綿羊，家養(yǎng)綿羊的公羊開始出現(xiàn)無角表型，研究人員對“兩角–無角”這對表型也開展了大量研究。

在家養(yǎng)綿羊研究及育種中，早期研究認為位于常染色體基因座上的3個等位基因調控綿羊有角對無角表型，分別為Ho、Ho和Ho[39]。Mont-gomery[40]在美利奴羊和羅姆尼羊的雜交群體中，將綿羊的“無角位點”定位在10號染色體上。Pic-kering[41]利用美利奴羊和羅姆尼羊的雜交群體，將無角位點定位區(qū)間縮小到50 kb的區(qū)域內，17個標記構成的單倍型能夠使綿羊角表型預測的正確率達97%。Kijas等[37]利用全基因組信號選擇分析了陶賽特和美利奴羊，在綿羊10號染色體上發(fā)現(xiàn)無角表型的顯著性SNP位點(OAR10_29546872)，該位點臨近基因。對Navajo-Churro綿羊的高密度芯片全基因組關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，無角位點定位在綿羊10號染色體29.3~29.5 Mb區(qū)間[24](表1)。Dominik等[42]也在澳洲美利奴綿羊群體發(fā)現(xiàn)可以鑒定角表型的單堿基多態(tài)性。在美利奴羊品種中，利用OAR10_ 29546872.1和OAR10_29458450兩個SNP位點，對母羊無角預測準確率達到32.3%~71.3%，公羊無角預測準確率達到62%~72.5%[43]，由于這兩個SNPs不是致因突變，所以不能100%的預測角表型。同時，野生綿羊上也發(fā)現(xiàn)無角位點，利用251個微衛(wèi)星和等位酶標記，Dario等[44]將索艾羊(Soay)的無角表型定位到10號染色體。

2.2.2 綿羊角與性別選擇相關性研究

角在公羊搏斗和獲得交配權的優(yōu)勢互作中發(fā)揮了重要作用，角的尺寸越大，公羊的繁殖成功率就越高。性別選擇是野生動物強大、持續(xù)定向選擇的源動力。對大角羊家系研究發(fā)現(xiàn)，決定角尺寸的QTL位于10號染色體[45]，研究人員對大角羊進行基于重測序的信號選擇分析，發(fā)現(xiàn)公羊巨大的角是受到強烈的正選擇而形成的(表1)[46]，同時雄性競爭者越多，大角羊的性別選擇強度就越大[47]。而在野生索艾羊群體中，雖然具有大角的公羊在同性競爭中具有優(yōu)勢，但公羊群體仍保持了角表型的多態(tài)性，群體內存在正常大角和畸形角兩種表型，而母羊群體中存在正常角、畸形角和無角3種表型[48,49]。這種多態(tài)性是通過2基因在自然選擇和性別選擇上相互妥協(xié)而形成的[50]，既索艾羊在2有兩個等位基因，大角等位基因Ho與高繁殖率相關，小角等位基因P與存活率相關，兩者形成雜合子優(yōu)勢，群體中存在++、+P和PP三種基因型公羊，++和+P基因型公羊的表型是正常角，PP基因型有大約50%公羊為畸形角表型。

2.2.3 綿羊無角表型遺傳的復雜性

Wiedemar等[51]通過對5個歐洲綿羊品種進一步分析，發(fā)現(xiàn)基因3′UTR區(qū)域一段1.8 kb插入片段與無角表型相關，且無角對兩角表型為顯性。Wang等[52]在中國灘羊中也發(fā)現(xiàn)基因上一個同義突變與無角表型顯著相關，但對國外34個綿羊品種489個個體的大樣本檢測發(fā)現(xiàn)，位于基因3′UTR區(qū)域的插入片段只在部分綿羊品種的角表型中出現(xiàn)分離[53]，而對我國地方綿羊品種阿勒泰羊的無角GWAS分析并未發(fā)現(xiàn)顯著性位點，同時，檢測阿勒泰羊基因3′UTR區(qū)域1.8 kb插入片段，結果發(fā)現(xiàn)該插入片段與無角表型不存在相關性[22]。2020年，Li等[26]對我國小尾寒羊和湖羊進行基于重測序的角性狀關聯(lián)分析和品種間選擇性清掃分析，結果表明CNV和SNP關聯(lián)分析以及選擇性清掃分析都檢測到了位于10號染色體基因附近的信號(表1)。綜上所述，無角綿羊在表型上只有無角一種類型，雖然已經在基因組上成功定位了無角的遺傳區(qū)間，但不同無角綿羊群體中出現(xiàn)截然不同的結果，有些品種角型與基因區(qū)域變異關聯(lián)，另一些品種則不存在關聯(lián)，同時無角表型在不同品種中得到復雜多變的結果表明無角表型基因遺傳具有復雜性。

3 正常兩角表型的數(shù)量性狀

最初，角性狀被認為是典型的質量性狀，既正常兩角(圖1B)和無角(圖1D)。但對索艾羊的研究有了新的發(fā)現(xiàn)。野生索艾羊因其角性狀在群體中具有豐富的表型，成為研究角遺傳調控的理想模型。Dario等[44]通過連鎖圖譜將野生索艾羊的角性狀定位在10號染色體上，Johnston等[48]不僅將這一區(qū)域縮小到7.4 cM范圍內，而且將確定角長度和角基部位周長的調控基因也定位在這一區(qū)域。Johnston等[49]進一步利用芯片分析確定了索艾羊角關鍵候選基因，該基因能解釋具備正常角公羊的角長76%的數(shù)量QTL，表明基因既是無角表型候選基因(質量性狀)，也是角長度和粗細等數(shù)量性狀的主效基因。但在其他野生羊群體上并未得到相似的結果，Miller等[54]對76個大角羊(野生綿羊)基于高密度芯片的GWAS分析，并沒有發(fā)現(xiàn)影響角長度和角基部位周長的QTL。此外，Pan等[55]對89個中國綿羊的重測序分析發(fā)現(xiàn)基因與綿羊的半野化相關，且與角長和角生長方向(螺旋和水平延伸)相關(表1)。總之，綿羊無角表型(質量性狀，既有角或者無角)與正常角長度和粗細的數(shù)量性狀QTL都定位于同一遺傳區(qū)間和同一候選基因——基因。

4 畸形角研究進展

角性狀除了數(shù)量不同外，其發(fā)育程度也有很大差異，按照后者可分為正常角、畸形角[56]和無角[12]。畸形角是小的、不規(guī)則的，且不能牢固附著于顱骨的角(圖1C)?；谓侵辽僭诠?800~3500年就已經在家畜中存在[57]。在很多綿羊、山羊、牛的品種中都存在畸形角現(xiàn)象[52]，這種角的表型降低了家畜的價值[58]。解剖學上畸形角與正常角有2個主要的區(qū)別：一是畸形角不與顱骨相連，額竇并不深入角突；二是畸形角的骨質角心更加致密[59]。

4.1 ?；谓?/h3>

牛上存在2種類型的畸形角遺傳，White等[60]認為牛上存在調控牛角畸形表型的SCURS位點(位點)，并將其定位在19號染色體[58]，II型畸形角表型是由法國夏洛萊?；虻耐蛔儗е?表2)[59,61]，這與有角對無角遺傳位點定位并不相同。

4.2 綿羊畸形角

近期研究發(fā)現(xiàn)，索艾羊和野生大角羊的畸形角表型定位到綿羊10號染色體2基因，這與綿羊的有角對無角位點定位相同。對畸形角的iTRAQ分析發(fā)現(xiàn)了PARVA、TNN、TNC、COL6A1、COL6A2等一系列顯著性差異蛋白(表1)，并發(fā)現(xiàn)(ECM)- receptor interactions、focal adhesion和PI3K-Akt是影響綿羊角發(fā)育(畸形)的重要信號通路[62]。另有研究表明，前兩個信號通路參與細胞粘附功能[63,64]，并可能參與細胞存活和細胞交流[65]。有趣的是，Mariasegaram等[66]在牛的研究中發(fā)現(xiàn)(ECM)-receptor interactions信號通路也是畸形角對無角的顯著性信號通路。PI3K-Akt信號通路能調節(jié)上皮細胞中細胞外基質的表達[67]，focal adhesion信號通路在體內還調節(jié)修復性骨形成[68]。

5 角的遺傳調控

5.1 牛角遺傳機制

牛的有角表型為野生型，對無角位點()是隱形遺傳，I型畸形角對無角是上位遺傳，同時受性別影響[32,60]；II型畸形對正常角表型是顯性的，但都是雜合子，目前沒有發(fā)現(xiàn)純合的突變，推測該突變是胚胎致死；而瘤牛公牛的有角表型對無角表型為上位遺傳[69]，在非洲瘤牛和安格斯牛的雜交群體中，后代母牛全部是無角表型，而后代公牛為3種表型，分別為有角、畸形角和無角，推測可能存在另外一個基因參與角的遺傳。

目前已經發(fā)現(xiàn)4個牛的無角表型遺傳位點，它們位于牛1號染色體一段比較集中的區(qū)域，分別為PC、PF、PM和PG突變(表2)，這4個變異沒有定位于任何已知基因、lncRNA(long non-coding RNA)或者miRNAs上，推測是通過影響DNA調控因子，如增強子來調控基因的表達。這一區(qū)域包含23個編碼基因和非編碼基因的拓撲結構域，包括、、、等。Wang等[70]研究發(fā)現(xiàn)是有角反芻類動物的特異性正選擇基因，其與神經脊分化通路相關[71]，在基因側翼65 kb區(qū)域的212 bp的重復片段是牛無角表型的致因突變[29,30]。基因可能在骨質角的發(fā)育上發(fā)揮重要作用[70]。同時，Tetens等[72]發(fā)現(xiàn)、和等基因為角芽分化相關基因。

骨組織是由致密的間充質細胞形成[73,74]，神經脊的上皮細胞變成遷移間充質細胞被稱為上皮-間質轉型(epithelial-to-mesenchymal transition, EMT)，該過程導致細胞類型多元化和形成器官的組織發(fā)育[75]。Betancur等[71]發(fā)現(xiàn)、、和基因簇等參與神經脊細胞遷徙。同時，研究發(fā)現(xiàn)基因調控成骨過程，其突變可以造成顱縫早閉[76,77]，而是牛II型畸形角的突變基因。同時Wang等[70]研究還發(fā)現(xiàn)、、、、和等6個神經脊細胞遷移相關基因在角組織中特異性表達，該家族的、、、和等基因是影響牛畸形角的差異基因[66]。研究表明TWIST1、TWIST2、ZEB2和FOXC2等轉錄因子可以直接抑制E-鈣粘蛋白的表達[78]，而E-鈣粘蛋白是EMT的標記蛋白，可能通過影響神經脊細胞遷徙影響牛角的發(fā)育。以上研究表明這些候選基因可能通過影響神經脊細胞遷移影響角的形成和發(fā)育，從而影響牛角的表型。

5.2 綿羊角的遺傳機制

綿羊角性狀至少由2個位點調控，一個是位于10號染色體的“無角位點”，另一個是位于2號染色體的“多角位點”，多角表型對兩角表型為顯性遺傳。目前綿羊角的遺傳機制并不清楚，僅定位到無角表型和多角表型的遺傳區(qū)間和候選基因。其中無角表型的候選基因為(松弛素/類胰島素樣家族肽受體2，relaxin/insulin like family peptide receptor 2)，位于綿羊10號染色體。Wang等[70]研究表明基因為角組織高表達基因，RXFP2為G蛋白偶聯(lián)受體蛋白，其突變可以導致骨質疏松[79]。RXFP2的配基RLN可以通過激活骨膜內化調控因子，包括ALP、RUNX2和BMP2誘導成骨分化[80]，表明RXFP2對角發(fā)育起到重要作用，如果RXFP2減少，可能通過減少與配基松弛素的結合，抑制成骨分化，從而抑制骨質角心的形成。

多角位點的遺傳區(qū)域位于2號染色體128~135 Mb，該區(qū)域包括、、和基因簇等，其中屬于轉錄因子家族成員，是一類十分重要并在進化上保守的轉錄因子，其主要作用是協(xié)調肢體對稱發(fā)育，從而影響肢體的形態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)基因簇長度約100 kb，包括13個基因，其中下游2.7 kb的缺失可以導致馬()的脊椎發(fā)育缺陷[81]，基因家族部分成員的突變可以導致人的多趾畸形[82]，如、、和與手指和腳趾的發(fā)育相關，其突變會影響手指和腳趾的數(shù)量[83]，基因在肢體末端表達，是切斷其臨近基因調控和開啟末端發(fā)育調控的轉換開關[84]，通過這一基因的調控從而實現(xiàn)肢體從中央區(qū)域到末端區(qū)域發(fā)育調控的轉換[85]。Jerkovi?等[86]進一步的研究還發(fā)現(xiàn)，HOXD9~HOXD13蛋白是通過輔因子與DNA相結合，而非HOXD轉錄因子直接與DNA相結合。綿羊角主要由外部堅硬的角質化外鞘和內部骨質化角心兩部分構成[87]，兩部分中間還包含骨膜、皮下結締組織、真皮和表皮[3]。骨質角心主要是由骨組織構成，來源于中胚層(軸旁中胚層和側中胚層)和神經脊。軸旁中胚層形成中軸骨骼，如肋骨、椎骨和顱骨的頂骨。側中胚層形成附屬骨骼，如四肢[73,88]。神經脊細胞遷移形成額骨和面骨[74]，這些影響中胚層形成和神經脊細胞遷移的基因可能是角形成的候選基因。Betancur等[71]發(fā)現(xiàn)基因簇以及、和等基因參與神經脊細胞遷徙，Wang等[70]在基因簇下游發(fā)現(xiàn)一個3.6 kb有角反芻動物特有轉座因子插入，進一步分析發(fā)現(xiàn)該插入存在一個25 bp的特異性保守元件；同時發(fā)現(xiàn)等神經脊細胞遷移相關基因在角中特異性表達，而基因與綿羊畸形角顯著差異蛋白COL6A2、COL6A3、COL6A1和COL1A2同屬于膠原蛋白家族成員，這些元件和基因可能對角發(fā)育起重要作用。

6 結語與展望

角是反芻動物的標志性特征(少數(shù)野生反芻動物如麝科無角)，是演化最為成功的器官之一，角的發(fā)生、進化和遺傳機制一直是遺傳學研究的熱點之一，也是其他特異性遺傳性狀研究的參考模型之一。2019年，西北農林科技大學姜雨團隊和西北工業(yè)大學王文團隊[70,89]在上連續(xù)發(fā)表了兩篇反芻動物角的相關研究文章，發(fā)現(xiàn)反芻動物的角具有共同的基因、細胞和組織起源；馴鹿基因上游的突變賦予雄激素受體額外的功能性結合基序，可能導致雌性鹿茸生長。前人對牛和綿羊角的遺傳調控開展了多年的研究，在多角表型、無角表型和畸形角的遺傳位點定位、遺傳機制等方面取得了重要進展，目前的研究表明，牛無角表型有4個突變，都位于1號染色體，畸形角有2個突變位點；綿羊角性狀至少由2個位點調控，分別是位于10號染色體的“無角位點”和位于2號染色體的“多角位點”。

但是對牛和綿羊角性狀形成的分子機制仍有待進行深入研究，包括確定角形成的因果突變基因、及其早期發(fā)育關鍵基因，解析角不同表型的遺傳調控機制。牛、綿羊不僅為人類提供肉、奶、毛(皮)等生產生活資料，在人類農業(yè)發(fā)展中扮演著重要角色，同時也是人類農耕文明傳播的重要組成部分。牛和綿羊角性狀具有豐富的表型，開展角形成和遺傳機制的研究將有助于推進動物特異性性狀的多基因調控機制機理解析和新器官起源進化等基礎研究的進展，為闡明基因在性狀調控和遺傳分化中的作用提供參考。

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Progress on genetic mapping and genetic mechanism of cattle and sheep horns

Xiaohong He, Lin Jiang, Yabin Pu, Qianjun Zhao, Yuehui Ma

Horns are cranial appendages, which are unique in ruminants. Cattle () and sheep () cranial appendages exhibit various forms of morphology, including wild-type two-horn phenotype, polled phenotype and scur phenotype. These animals provide an ideal model for studies on the underlying relationship between quality and quantitative traits of cattle and sheep horn and the molecular mechanisms of horn phenotype as a polygenic regulation for quality traits. In recent years, some research progresses of cattle and sheep horns are successively reported, which helps us better understand the evolutionary origin of new organ, the effects of natural selection, sex selection and artificial selection on horn phenotypes.In this review, we introduce in details the recent advances on the research of horn traits in cattle and sheep, and summarize the genetic mapping of multi-horned phenotypes, the genetic mapping of polled locus, and studies on scur phenotype. Moreover, we discuss potential problems in such research, thereby providing a reference for investigation on the genetic mechanisms of horn traits in ruminants.

sheep; cranial appendages; horn trait; genetic mechanism; polled phenotype; multi-horned phenotype

2020-07-21;

2020-11-19

國家自然科學基金項目(編號：31402033，U1603232)，中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項(編號：2017ywf-zd-11)，現(xiàn)代絨毛用羊產業(yè)技術體系(編號：CARS-40-01)和中國農業(yè)科學院創(chuàng)新工程(編號：ASTIP-IAS01)資助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (Nos. 31402033, U1603232), the Special Fund for Basic Scienti?c Research of Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences funding (No. 2017ywf-zd-11), the earmarked fund for Modern Agro-industry Technology Research System (No. CARS-40-01), and the Agricultural Science and Technology Innovation Program of China (No. ASTIP-IAS01)]

何曉紅，博士，副研究員，研究方向：畜禽遺傳資源研究。E-mail: hexiaohong@caas.cn

何曉紅馬月輝，博士，研究員，研究方向：畜禽遺傳資源研究。E-mail: yuehui.ma@263.net

10.16288/j.yczz.20-229

2021/1/8 13:58:58

URI: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20210107.1146.004.html

(責任編委: 姜雨)