腐爛莖線蟲(chóng)（Ditylenchus destructor Thorne，1945）生物學(xué)研究進(jìn)展

趙洪海 梁晨 張?jiān)?段方猛 宋雯雯 史倩倩 黃文坤 彭德良

（1. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院 山東省植物病蟲(chóng)害綜合防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島 266109；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

腐爛莖線蟲(chóng)（Ditylenchus destructorThorne，1945），英文通用名譯為馬鈴薯腐爛線蟲(chóng)、塊莖腐爛線蟲(chóng)或馬鈴薯塊莖線蟲(chóng)［1-4］，在我國(guó)又被稱(chēng)作馬鈴薯腐爛莖線蟲(chóng)、甘薯腐爛線蟲(chóng)、馬鈴薯莖線蟲(chóng)等［5-8］，在動(dòng)物界的分類(lèi)地位是：線蟲(chóng)門(mén)（Nematoda）、色矛綱（Chromadorea）、色矛亞綱（Chromadoria）、小桿目（Rhabditida）、墊刃亞目（Tylenchina）、墊刃下目（Tylenchomorpha）、宮外翻總科（Sphaerularioidea）、?？疲ˋnguinidae）、莖線蟲(chóng)屬（Ditylenchus）［9-10］。莖線蟲(chóng)屬由Filipjev（1936）建立，是植物線蟲(chóng)中最復(fù)雜且種類(lèi)鑒定最困難的屬之一［2，11-13］，雖有近200個(gè)名義種已被描述，但約半數(shù)被后來(lái)的學(xué)者視為無(wú)效種，目前有效種約有90種，具體數(shù)量尚難確定［11-14］。該屬多數(shù)種類(lèi)是食真菌性的，部分為高等植物的寄生物，其中腐爛莖線蟲(chóng)、起絨草莖線蟲(chóng)［D. dipsaci（Kuhn，1857）Filipjev，1936］、水稻莖線蟲(chóng)［D. angustus（Butler，1913）Filipjev，1936］和非洲莖線蟲(chóng)（D. africanusWendt et al.，1995）等為農(nóng)業(yè)上的重要有害生物［2-3］。

腐爛莖線蟲(chóng)與起絨草莖線蟲(chóng)和非洲莖線蟲(chóng)均存在派生關(guān)系［1，15］。起絨草莖線蟲(chóng)最早由Kuhn（1957）在德國(guó)起絨草（Dipsacus fullonum）上發(fā)現(xiàn)，是莖線蟲(chóng)屬的模式種和一個(gè)極其復(fù)雜的復(fù)合種［2，4，16-17］；與腐爛莖線蟲(chóng)相關(guān)的最早記載，可以追溯到1888年Kuhn在德國(guó)對(duì)馬鈴薯塊莖腐爛?。ā癢urmfaule”）的描述，該病病原在1945年之前一直被認(rèn)為是起絨草莖線蟲(chóng)［1，18-20］；但1945年Thorne［1］對(duì)發(fā)生在美國(guó)愛(ài)達(dá)荷州侵染馬鈴薯的莖線蟲(chóng)群體進(jìn)行形態(tài)比較之后，將其鑒定為不同于起絨草莖線蟲(chóng)的一個(gè)新種，即腐爛莖線蟲(chóng)。1988年，Jones 和 De Waele［21］在南非發(fā)現(xiàn)“腐爛莖線蟲(chóng)”侵染花生果莢和種子，之后幾年中，南非花生上“腐爛莖線蟲(chóng)”群體的侵染特點(diǎn)、寄主范圍和發(fā)育溫度等得到廣泛研究［22-27］；但1995年Wendt等［15］基于形態(tài)學(xué)和rDNA的RFLPs特征，將侵染南非花生的莖線蟲(chóng)鑒定為不同于腐爛莖線蟲(chóng)的一個(gè)新種，即非洲莖線蟲(chóng)。因此，早期記載的侵染馬鈴薯的起絨草莖線蟲(chóng)可能是腐爛莖線蟲(chóng)，而南非花生上“腐爛莖線蟲(chóng)”的生物學(xué)不適用于腐爛莖線蟲(chóng)。

腐爛莖線蟲(chóng)在世界范圍內(nèi)主要為害馬鈴薯（Solanum tuberosum）、甘薯（Ipomoea batatas）、大蒜（Allium sativum）等作物［3-4］。二十世紀(jì)50到70年 代，腐爛莖線蟲(chóng)是歐洲和美國(guó)馬鈴薯上的重要有害生物，之后約30年中除對(duì)中國(guó)甘薯和日本大蒜的危害之外鮮有報(bào)道，但進(jìn)入二十一世紀(jì)后在愛(ài)沙尼亞等地又重新成為大問(wèn)題［3，28-30］，在我國(guó)也開(kāi)始出現(xiàn)為害馬鈴薯的情況［7，31-33］。腐爛莖線蟲(chóng)是我國(guó)甘薯上最具毀滅性有害生物之一，造成毀種絕收時(shí)有發(fā)生，被列為全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物［34-37］。腐爛莖線蟲(chóng)一直是日本大蒜上的重要病害［38-40］，在我國(guó)大蒜上也存在發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)［33］。腐爛莖線蟲(chóng)在馬鈴薯田持續(xù)存活性問(wèn)題不甚明確［19，29，41-44］，它對(duì)不同作物的侵染危害表現(xiàn)也存在差異。據(jù)此，本文對(duì)腐爛莖線蟲(chóng)的地理分布、寄主范圍、生殖發(fā)育、侵染循環(huán)、環(huán)境適應(yīng)和存活致病相關(guān)機(jī)制等進(jìn)行綜述，旨在為腐爛莖線蟲(chóng)的研究及其監(jiān)測(cè)預(yù)警和有效防控提供見(jiàn)解思路和有用參考。

1 腐爛莖線蟲(chóng)的地理分布

腐爛莖線蟲(chóng)在世界上主要分布在溫帶地區(qū)，目前發(fā)生在5大洲的42個(gè)國(guó)家，包括歐洲的德國(guó)、愛(ài)沙尼亞、白俄羅斯等27個(gè)國(guó)家，北美洲的美國(guó)、加拿大和墨西哥，亞洲的中國(guó)、日本、韓國(guó)、巴基斯坦、伊朗、沙特阿拉伯、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦和烏茲別克斯坦，大洋洲的新西蘭和非洲的南非［3，45-46］。在歐洲和北美洲主要為害馬鈴薯，在中國(guó)主要為害甘薯，在日本主要為害大蒜，在南非有侵染觀賞植物蛇鞭菊（Liatris spicata）的記 載［3-4］。腐爛莖線蟲(chóng)被53個(gè)國(guó)家列為限定性有害生物［47］，在澳大利亞被評(píng)估為5種最高生物安全風(fēng)險(xiǎn)植物線蟲(chóng)之一［48］，目前被20多個(gè)國(guó)家和植物保護(hù)組織（如APPPC、EU、PPPO）列為檢疫性有害生物［45］。腐爛莖線蟲(chóng)被我國(guó)列為進(jìn)境植物檢疫性有害生物和全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物［8，49］。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的數(shù)據(jù)，腐爛莖線蟲(chóng)在我國(guó)的分布行政區(qū)為北京、河北、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、安徽、山東、河南、陜西等10個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）的73個(gè)縣（市、區(qū)）［50］，在江蘇、甘肅、山西等省也有發(fā)生的記載［36，51-53］。腐爛莖線蟲(chóng)在我國(guó)的河南、山東、河北、安徽等省發(fā)生危害面積較大，主要為害甘薯，其次是馬鈴薯和當(dāng)歸（Angelica sinensis）［37，52，54］。

2 腐爛莖線蟲(chóng)的寄主范圍

腐爛莖線蟲(chóng)是高等植物的專(zhuān)性寄生物，除侵染植物外，還能取食真菌菌絲體，擁有植物和真菌兩類(lèi)寄主。

2.1 植物寄主

腐爛莖線蟲(chóng)可以侵染的作物和雜草種類(lèi)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)100種，在農(nóng)林生產(chǎn)上受侵害較重的主要是塊莖、鱗莖/球莖、塊根和肉質(zhì)直根類(lèi)作物［3，29］，包括馬鈴薯、甘薯、大蒜、當(dāng)歸、胡蘿卜（Daucus carota）、甜 菜（Beta vulgaris）、啤酒花（Humulus lupulus）、西洋參（Panax quinquefolium）、鱗莖鳶尾（Irisspp.）、大麗花（Dahliaspp.）等［4，55-56］。比較重要或報(bào)道較多的雜草寄主有田野薄荷（Mentha arvensis）、苣荬菜（Sonchus arvensis）、沼生水蘇（Stachys palustris）、大車(chē)前（Plantago major）、酸模（Rumexspp.）等，其中田野薄荷尤其重要［41，56］。遺憾的是，除馬鈴薯、甘薯、大蒜、鱗莖鳶尾、當(dāng)歸、甜菜、田野薄荷等10余種植物因支持腐爛莖線蟲(chóng)大量繁殖而被普遍認(rèn)為是適合寄主外，其他“寄主植物”被記載為寄主，大多是基于腐爛莖線蟲(chóng)在其體內(nèi)發(fā)生的定性觀察，缺乏鑒定寄主適合性的線蟲(chóng)繁殖系數(shù)等數(shù)據(jù)信息［57-58］，也存在已記載寄主（如苣荬菜）不被侵染的報(bào)道［57］。因此，腐爛莖線蟲(chóng)的植物寄主范圍是不完全的，而一些已記載寄主的適合性尚需進(jìn)一步明確［19，29，44］。我國(guó)幅員遼闊，農(nóng)田雜草種類(lèi)繁多，但有關(guān)腐爛莖線蟲(chóng)雜草寄主的調(diào)查研究鮮有報(bào)道。

2.2 真菌寄主

腐爛莖線蟲(chóng)可以在70多種真菌上生長(zhǎng)繁殖，主要的真菌寄主有尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、青霉菌（Penicilliumspp.）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）、印度毛殼（Chaetomium indicum）、綠色木霉（Trichoderma viride）、毛霉（Mucorspp.）等［2，4，19，59］，它可以取食香菇的菌絲體而引起香菇病害［60］。腐爛莖線蟲(chóng)在有真菌共存時(shí)群體常常增殖迅速，而在貯藏期它對(duì)馬鈴薯、大蒜等危害的加重，與真菌的二次侵染密切相關(guān)［61-63］。某些真菌菌劑對(duì)腐爛莖線蟲(chóng)的生物防治出現(xiàn)失敗，可能與該線蟲(chóng)的食真菌習(xí)性有關(guān)［64］。

3 腐爛莖線蟲(chóng)的生殖發(fā)育

腐爛莖線蟲(chóng)為雌雄異體，兩性生殖，具有一套2n為44-48的染色體［16］，蟲(chóng)態(tài)分為卵、1-4齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)（雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)）。雌蟲(chóng)繁殖力強(qiáng)，每頭產(chǎn)卵多達(dá)250個(gè)［65］。最后一次蛻皮之后，雌蟲(chóng)的性接受期約為1周，而雄蟲(chóng)保持交配能力至少3周。每24 h年輕雌蟲(chóng)通常產(chǎn)6個(gè)未分裂卵，最多12個(gè)，而較老雌蟲(chóng)僅產(chǎn)1-2個(gè)，其體內(nèi)偶爾存在已經(jīng)發(fā)生卵裂和胚胎發(fā)育的卵。從第一次卵裂到1齡幼蟲(chóng)發(fā)育完成約需48 h，2齡幼蟲(chóng)從形成到破殼孵出約需3 d，在3齡幼蟲(chóng)期即可辨別其性別［66-67］。4齡幼蟲(chóng)蛻皮初期，新口針起源于位于原口針基桿處以3個(gè)角質(zhì)化環(huán)為標(biāo)志的原基區(qū)，而不是墊刃線蟲(chóng)中通常的起源部位—口腔壁［67］。

在已報(bào)道的雜交試驗(yàn)中，腐爛莖線蟲(chóng)不同寄主和地理來(lái)源的群體間雜交產(chǎn)生可育的后代，但與起絨草莖線蟲(chóng)或食真菌莖線蟲(chóng)（D. myceliophagus）存在生殖隔離［16，68-70］。

4 腐爛莖線蟲(chóng)的侵染循環(huán)

腐爛莖線蟲(chóng)是植物遷移性內(nèi)寄生線蟲(chóng)，其侵染循環(huán)涉及線蟲(chóng)的存活、侵入擴(kuò)展、傳播擴(kuò)散等環(huán)節(jié)。

4.1 存活和初侵染源

腐爛莖線蟲(chóng)需要存活（包括越冬、越夏）來(lái)渡過(guò)田間沒(méi)有作物寄主的時(shí)期，為新的侵染保存和提供接種體。腐爛莖線蟲(chóng)可以通過(guò)成蟲(chóng)、幼蟲(chóng)或卵在土壤、糞肥中或多年生雜草地下組織內(nèi)越冬，通過(guò)取食雜草寄主或可能的土壤真菌而以寄生方式存活［71-72］； 受侵染的馬鈴薯塊莖、甘薯塊根、大蒜和鳶尾鱗莖等，是極其重要的存活越冬場(chǎng)所［29，36，39，73］。 盡管不少學(xué)者認(rèn)為土壤棲息真菌對(duì)腐爛莖線蟲(chóng)的存活和消長(zhǎng)有影響，但是缺乏該線蟲(chóng)在土壤中取食利用真菌的直接證據(jù)［29，64］。

腐爛莖線蟲(chóng)主要依賴(lài)寄主植物在土壤中生長(zhǎng)繁殖，因其不能像起絨草莖線蟲(chóng)那樣形成“線蟲(chóng)絨”而進(jìn)入自我保護(hù)的低濕隱生狀態(tài)，在田間缺少寄主植物的情況下，它在土壤中能否長(zhǎng)期持續(xù)存活是個(gè)倍受關(guān)注的問(wèn)題，但已有研究的結(jié)果不太一致，原因不夠明確［28-29，41-44］。田間沒(méi)有寄主植物的情況下，有研究認(rèn)為土壤中腐爛莖線蟲(chóng)可持續(xù)生存3年［29］，MacGuidwin等［44］報(bào)道線蟲(chóng)可存活至少6周。受植物寄主和可能存在的真菌寄主的可利用性、土壤條件、拮抗生物、氣候條件等多因素影響，腐爛莖線蟲(chóng)的存活期限無(wú)法準(zhǔn)確判定，但它可能在農(nóng)田土壤中以低群體密度水平長(zhǎng)期存在，而低密度群體通常造不成可察覺(jué)的作物損害［29］。馬鈴薯連續(xù)數(shù)年種植和正常收獲模式下，存在腐爛莖線蟲(chóng)逐年消減而不能在田間持續(xù)存在的現(xiàn)象，究其原因，主要是塊莖的每次收獲導(dǎo)致作為塊莖寄生物的線蟲(chóng)大部分被從田間移除，而田間的殘留塊莖和雜草寄主（如田野薄荷）有助于線蟲(chóng)持續(xù)存在期的延長(zhǎng)［29，42-43，71］。從感染腐爛莖線蟲(chóng)的馬鈴薯田塊土壤中很難分離收集到該線蟲(chóng)，可能歸因于線蟲(chóng)在土壤中的非常規(guī)分布（位置深或高度密集）［44］，而另一個(gè)可能原因是線蟲(chóng)主要在塊莖內(nèi)寄生而很少進(jìn)入土壤。本研究團(tuán)隊(duì)自2016年以來(lái)的田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一些腐爛莖線蟲(chóng)嚴(yán)重發(fā)生的馬鈴薯田，接茬或重茬種植的馬鈴薯上該線蟲(chóng)只是輕微發(fā)生；而一些常年種植小麥、玉米的田塊，第一年種植馬鈴薯健康種薯卻出現(xiàn)腐爛莖線蟲(chóng)嚴(yán)重發(fā)生的情況，其初侵染源來(lái)自何方令人費(fèi)解。甘薯和大蒜連續(xù)種植和正常收獲模式下，未見(jiàn)腐爛莖線蟲(chóng)逐年明顯消減的報(bào)道，病田土壤是重要的初侵染源，從中不難分離得到線蟲(chóng)［34，40］，究其原因，可能是甘薯和大蒜收獲時(shí)線蟲(chóng)隨病組織被留滯在土壤中的數(shù)量較多。

4.2 侵入與擴(kuò)展

腐爛莖線蟲(chóng)主要為害寄主植物的地下部分，如塊莖、鱗（球）莖、塊根、根狀莖和肉質(zhì)直根等，在不同作物上，其具體侵染部位、侵入途徑和損害表現(xiàn)有差異。在馬鈴薯上，該線蟲(chóng)主要侵害塊莖，偶爾侵染匍匐莖和地下莖，極少侵入根系，通常從皮 孔和芽眼侵入發(fā)育中的塊莖（直徑約2-4 cm）［19，73］， 盡管與匍匐莖相連的塊莖基部侵染點(diǎn)較多［2，73］，但經(jīng)匍匐莖侵入塊莖的說(shuō)法應(yīng)該不常見(jiàn)；侵入后，線蟲(chóng)在塊莖皮下方的4-5個(gè)周皮細(xì)胞間穿行取食，導(dǎo)致細(xì)胞崩解，形成 “白堊狀”或“蜂窩狀”的空腔，腔內(nèi)有細(xì)胞壁殘余和少量淀粉顆粒；群體增加后線蟲(chóng)可擴(kuò)散進(jìn)入相鄰組織，產(chǎn)生另外的空腔，直到形成隧道和空腔構(gòu)成的網(wǎng)格系統(tǒng)；空腔外的塊莖皮則出現(xiàn)青褐色病斑，稍微凹陷，常開(kāi)裂；病部可被真菌、細(xì)菌、螨類(lèi)等二次侵染，真菌定殖后線蟲(chóng)能夠大量發(fā)生，而細(xì)菌和螨類(lèi)入侵后，線蟲(chóng)很少存在［19，61］。微生物的二次侵染，是受線蟲(chóng)侵染的馬鈴薯塊莖在貯藏期發(fā)生腐爛的主要原因。

在甘薯上，源自病塊根或植株的秧苗可攜帶腐爛莖線蟲(chóng)，移栽后常直接引發(fā)嚴(yán)重發(fā)?。?4-36］。土壤中的腐爛莖線蟲(chóng)，主要從秧苗的下部末端傷口侵入，侵入后線蟲(chóng)可向上擴(kuò)展至地下莖、地上莖（最遠(yuǎn)可達(dá)地面以上9 cm）和不定根，中后期擴(kuò)展進(jìn)入塊根，偶爾侵染葉柄，未見(jiàn)侵染須根的報(bào)道［74-77］。人工表皮接種后腐爛莖線蟲(chóng)可侵染塊根，但僅在表皮層積累為害，引起糠皮癥狀［78-79］。受害后，主蔓莖基部?jī)?nèi)部變褐糠心、外部出現(xiàn)褐色龜裂斑塊；塊根整個(gè)內(nèi)部組織崩潰離析，呈褐白相間的干腐糠心狀；糠皮癥狀以塊根表面的龜裂褐斑為特征，與馬鈴薯受害狀類(lèi)似［34-36］。線蟲(chóng)侵入前，可能受到甘薯地下不同部位所含或所分泌物質(zhì)的吸引或排斥［74，80］。在大蒜上，腐爛莖線蟲(chóng)侵染蒜根、基盤(pán)和蒜皮，并從外皮經(jīng)由內(nèi)皮擴(kuò)展到蒜瓣，大蒜鱗莖中的甲基蒜氨酸（methiin）對(duì)線蟲(chóng)有很強(qiáng)的吸引作用［40，81］。在鱗莖鳶尾上，線蟲(chóng)從基盤(pán)發(fā)根處侵入，擴(kuò)展進(jìn)入鱗莖和根系，并侵染子鱗莖，土壤中的線蟲(chóng)偶爾直接侵染根系［82］。在甜菜上，線蟲(chóng)主要從根頸及其鄰近部位侵入［83］。由此可見(jiàn)，與馬鈴薯相比，甘薯和大蒜受侵染的部位較多，收獲時(shí)線蟲(chóng)更易隨病組織留滯在土壤中，有助于田間線蟲(chóng)群體的保持，而腐爛莖線蟲(chóng)隨病殘組織或種植材料在土壤中的遺留或投放，對(duì)于該線蟲(chóng)在田間的持續(xù)存在和嚴(yán)重危害將是至關(guān)重要的［43］。

4.3 傳播與擴(kuò)散

腐爛莖線蟲(chóng)主要通過(guò)受侵染的塊莖、鱗（球）莖、塊根、根狀莖、肉質(zhì)直根、秧苗等進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳 播［3，8，29，46］，故而許多國(guó)家實(shí)施植物檢疫措施對(duì)其進(jìn)行管控。盡管首要的防控措施是生產(chǎn)和種植健康的馬鈴薯種薯、甘薯秧苗和大蒜種蒜等無(wú)性繁殖材料，但貌似健康的種植材料可能已被線蟲(chóng)侵染，而有的種植者有自留種習(xí)慣，這些均增加了檢疫監(jiān)管的難度［28-30］。

田間定殖后，腐爛莖線蟲(chóng)主要通過(guò)導(dǎo)致土壤移動(dòng)的農(nóng)事操作進(jìn)行被動(dòng)擴(kuò)散。盡管線蟲(chóng)在土壤中能夠借助蠕動(dòng)而主動(dòng)擴(kuò)散，但距離有限，一般不超過(guò)1 m［29］。雖然尚無(wú)直接證據(jù)，但腐爛莖線蟲(chóng)隨糞肥進(jìn)行短距離擴(kuò)散的可能性是存在的，特別是混有受侵染植物殘?bào)w的土雜肥。

4.4 世代歷期

腐爛莖線蟲(chóng)生活史短，記載的最短世代歷期為15 d［65］。在適宜條件下完成一代通常需要18-26 d，在前蘇聯(lián)（現(xiàn)哈薩克斯坦）阿拉木圖地區(qū)的一個(gè)馬鈴薯生長(zhǎng)季可發(fā)生6-9代［2-3，84］。在我國(guó)馬鈴薯、甘薯和日本大蒜上，未見(jiàn)世代歷期和發(fā)生代數(shù)的報(bào)道。

5 腐爛莖線蟲(chóng)的環(huán)境適應(yīng)性

土壤溫度和濕度對(duì)腐爛莖線蟲(chóng)的存活、發(fā)育、侵染和繁殖影響最大。Decker從大多來(lái)自前蘇聯(lián)（USSR）的數(shù)據(jù)概括出，腐爛莖線蟲(chóng)在5-34℃下均可發(fā)育和繁殖，最適溫度為20-27℃［2，84］。Ladygina等報(bào)道，馬鈴薯上該線蟲(chóng)完成1代在27-28℃下需 要18 d，20-24℃下26 d，6-10℃下68 d［2，84］。 Mutua［84］采用氣候室盆栽試驗(yàn)測(cè)定較低溫度（夜間13℃和白天16℃）、中等溫度（夜間17℃和白天20℃）和較高溫度（夜間16℃和白天26℃）對(duì)馬鈴薯上腐爛莖線蟲(chóng)發(fā)生和危害的影響發(fā)現(xiàn)，中等溫度處理下腐爛莖線蟲(chóng)繁殖最好、對(duì)馬鈴薯?yè)p害最大；較低和較高溫度處理下線蟲(chóng)也能造成明顯的塊莖損害；較高溫度下線蟲(chóng)群體密度較低，且幼蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)蟲(chóng)態(tài)。該線蟲(chóng)在15-20℃和相對(duì)濕度90%-100%條件下，對(duì)馬鈴薯的損害最重，脫離寄主組織的線蟲(chóng)在低于40%的相對(duì)濕度下不能存活［2，29］。在烏克蘭，腐爛莖線蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯的危害在早晨17-20℃和白天20-24℃狀況下最重，并隨土壤濕度由40%到80%的上升而逐漸加重［85］。Ryss試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)40%、60%和80%土壤相對(duì)濕度下，馬鈴薯塊莖的受害率分別為11%、63%和93%［2-3］。在農(nóng)田土壤經(jīng)常出現(xiàn)15-20℃和相對(duì)濕度超過(guò)90%的地區(qū)，腐爛莖線蟲(chóng)將成為馬鈴薯的重要有害生物［46］。

在腐爛莖線蟲(chóng)耐干燥（脫水）和低溫能力方面存在不一致的觀點(diǎn)［2］。Ladygina發(fā)現(xiàn)該莖線蟲(chóng)在-28℃下能夠存活；Makarevskaya觀察到植物組織內(nèi)的腐爛莖線蟲(chóng)在-2℃下能存活，在-4.5℃下則被殺死［2］。Svilponis等［86］研究發(fā)現(xiàn)，處于水、沙礫、馬鈴薯塊莖和M9緩沖液中的腐爛莖線蟲(chóng)，-5℃處理24 h后，死亡率分別為97%、94%、32%和31%；馬鈴薯塊莖中的腐爛莖線蟲(chóng)處理24 h后，-15℃下成蟲(chóng)全部死亡，-30℃下仍有少數(shù)2齡幼蟲(chóng)存活，成蟲(chóng)、J4和低齡幼蟲(chóng)死亡率為90%的預(yù)測(cè)致死溫度（LT90）分別是-7.4℃、-9.4℃和-14.5℃，成蟲(chóng)和4齡幼蟲(chóng)的耐冷性明顯不如低齡幼蟲(chóng)。王宏寶等［87］發(fā)現(xiàn)，不同地理來(lái)源甘薯塊根內(nèi)的腐爛莖線蟲(chóng)，在-20℃和-70℃下處理180 d，存活率分別為11%-49%和5%-19%，而甘油和細(xì)沙介質(zhì)中的線蟲(chóng)經(jīng)低溫處理后均未見(jiàn)存活。Ustinov等曾提到腐爛莖線蟲(chóng)的卵可進(jìn)入低濕休眠狀態(tài)［86］。來(lái)自山東的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)甘薯塊根含水量降至12.8%時(shí)，大部分線蟲(chóng)仍可存活［34］。盡管如此，多數(shù)信息指向腐爛莖線蟲(chóng)不耐干燥［20，39，72，82］，這可能也是與干燥有協(xié)同效應(yīng)的高溫不利于該線蟲(chóng)發(fā)生和存活的原因。鳶尾病鱗莖在43.6℃溫水中浸泡3 h，腐爛莖線蟲(chóng)可被有效控制［46］。直徑9 cm的甘薯塊根在42℃溫箱放置24 h，內(nèi)部線蟲(chóng)全部死亡［34］。大蒜鱗莖在34-36℃下干燥處理12-17 d，內(nèi)部線蟲(chóng)數(shù)量明顯下降［39］。由此看來(lái)，腐爛莖線蟲(chóng)喜涼怕熱、喜濕怕干；與游離在土壤中的相比，薯塊等植物組織中的腐爛莖線蟲(chóng)表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐低溫和抗干燥能力。

土壤理化性質(zhì)對(duì)腐爛莖線蟲(chóng)影響的相關(guān)報(bào)道不多［29］。甘薯腐爛莖線蟲(chóng)病在質(zhì)地疏松、透氣性好的沙質(zhì)土上發(fā)病重，在黏質(zhì)土上發(fā)病輕［34，36］。

6 腐爛莖線蟲(chóng)的存活和寄生機(jī)制

作為植物寄生線蟲(chóng)世系最底層的種類(lèi)，腐爛莖線蟲(chóng)盡管不能產(chǎn)生諸如“線蟲(chóng)絨”（起絨草莖線蟲(chóng)）、孢囊（孢囊線蟲(chóng)）、卵塊（根結(jié)線蟲(chóng)）等自我保護(hù)性存活狀態(tài)或結(jié)構(gòu)，卻能延續(xù)至今并屢屢給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)制造麻煩［4，37，56］。腐爛莖線蟲(chóng)的進(jìn)化、存活和寄生適應(yīng)性、侵染致病等應(yīng)該有其獨(dú)特的策略和分子機(jī)制，但這些方面的研究不多。

黃文坤等［88］利用簡(jiǎn)單重復(fù)序列區(qū)間（ISSR）分子標(biāo)記對(duì)來(lái)自我國(guó)不同省的5個(gè)腐爛莖線蟲(chóng)群體進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，遺傳距離與地理距離成正相關(guān)關(guān)系，該線蟲(chóng)對(duì)低溫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。Ma等［89］通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析，比較了腐爛莖線蟲(chóng)響應(yīng)寒冷和干燥脅迫的基因表達(dá)譜，驗(yàn)證了抗寒相關(guān)基因的功能。Peng等［90］對(duì)源于腐爛莖線蟲(chóng)cDNA文庫(kù)的ESTs（表達(dá)序列標(biāo)簽）測(cè)序發(fā)現(xiàn)，22個(gè)ESTs與已報(bào)道的線蟲(chóng)效應(yīng)子有相似性，大多涉及寄主細(xì)胞壁降解或修飾。Peng等［91］還發(fā)現(xiàn)腐爛莖線蟲(chóng)的2個(gè)纖維素酶基因產(chǎn)物具有纖維素酶活性，對(duì)線蟲(chóng)寄生性起重要作用。Chen等［92］驗(yàn)證了腐爛莖線蟲(chóng)3個(gè)α-淀粉酶基因的功能，認(rèn)為多拷貝的α-淀粉酶基因在線蟲(chóng)寄生甘薯中起關(guān)鍵作用。Zheng等［93］對(duì)腐爛莖線蟲(chóng)基因組研究發(fā)現(xiàn)，盡管大多數(shù)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路被保持，但核心發(fā)育控制過(guò)程出現(xiàn)大幅消減，推測(cè)莖線蟲(chóng)可能處于從取食真菌的自由生活線蟲(chóng)向?qū)Ｐ灾参锛纳€蟲(chóng)進(jìn)化的中間階段。腐爛莖線蟲(chóng)的基因組、轉(zhuǎn)錄組和ESTs研究，對(duì)于解析其存活寄生機(jī)制和優(yōu)化治理策略具有重要意義［94］。

不同寄主植物和地理來(lái)源的腐爛莖線蟲(chóng)群體在寄主和環(huán)境適應(yīng)性上可能不同［19，29，87］，對(duì)馬鈴薯、甘薯等不同品種的寄生致病性也存在差異［95-98］。盡管不同群體存在寄主范圍、致病性乃至某些形態(tài)特征的差異，但腐爛莖線蟲(chóng)種內(nèi)迄今尚無(wú)生理小種被命 名 和 鑒 定［2，99］。Subbotin等［99］根 據(jù)rDNA-ITS1的二級(jí)結(jié)構(gòu)差異，將腐爛莖線蟲(chóng)的78個(gè)群體劃分成A-G型共7個(gè)基因型（單倍型）。我國(guó)迄今報(bào)道的腐爛莖線蟲(chóng)基因型以A型和B型為主，也有C型和F型以及A-G型以外類(lèi)型（L型和S型）的報(bào)道［100-104］。遺憾的是，腐爛莖線蟲(chóng)不同基因型與其生存、寄生等生物學(xué)特性有無(wú)關(guān)聯(lián)尚需明確；而在世界上如此多樣的腐爛莖線蟲(chóng)群體中，發(fā)現(xiàn)生理小種乃至新種的可能性是存在的。

7 小結(jié)

基本明確的是，腐爛莖線蟲(chóng)喜涼怕熱、喜濕怕干，在溫帶地區(qū)更具經(jīng)濟(jì)重要性；主要為害馬鈴薯、甘薯、大蒜等農(nóng)作物，受侵染的種薯、種苗、種鱗莖等無(wú)性繁殖材料既是其主要的遠(yuǎn)距離傳播途徑，又是其定殖區(qū)主要的初侵染源，對(duì)群體持續(xù)和危害加重至關(guān)重要；主要從傷口或自然孔口侵入寄主植物，缺乏穿透寄主表皮直接侵入的能力。然而，腐爛莖線蟲(chóng)又具有明顯的復(fù)雜性和不確定性，主要表現(xiàn)在：它兼具取食植物和真菌習(xí)性，寄主植物范圍信息不完整，土壤棲息真菌和一些已記載寄主植物對(duì)其田間持續(xù)存活的作用不夠明確；它在馬鈴薯田定殖后，在田間土壤中的存活持續(xù)性問(wèn)題尚需解析；它對(duì)馬鈴薯、甘薯和大蒜的侵害特點(diǎn)明顯不同，特別是在甘薯上引起的“糠心型”癥狀和地上部侵染在馬鈴薯和大蒜上罕見(jiàn)，在大蒜和甘薯上引起的根系侵染在馬鈴薯上未見(jiàn)發(fā)生；它群體多樣性豐富，存在諸多不同的基因型。腐爛莖線蟲(chóng)處于真菌食性向植物專(zhuān)性寄生性進(jìn)化的中間階段，在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上，它與專(zhuān)性寄生植物為主的起絨草莖線蟲(chóng)關(guān)系較遠(yuǎn)，而與寄生昆蟲(chóng)和取食真菌的隧蜂莖線蟲(chóng)（D. halictus）關(guān)系更近［93，105-106］，這也許能為理解其復(fù)雜性提供一些方向或線索。

腐爛莖線蟲(chóng)對(duì)多種作物為害嚴(yán)重或潛在威脅巨大，但人們對(duì)其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的認(rèn)識(shí)不夠全面，對(duì)其在一些作物上的發(fā)生發(fā)展難以預(yù)測(cè)，致使某些地區(qū)的馬鈴薯種植者飽受困擾。因此，有必要對(duì)腐爛莖線蟲(chóng)進(jìn)行深入調(diào)查研究，重點(diǎn)應(yīng)在以下兩個(gè)方面：一是盡可能獲得決定或影響線蟲(chóng)在土壤中持續(xù)存在的相關(guān)因子信息，諸如作物、雜草亦或真菌寄主的種類(lèi)及其適合性、土壤溫濕度臨界條件等。二是比較不同寄主作物上線蟲(chóng)的侵染和為害特點(diǎn)，就明確而穩(wěn)定的差異進(jìn)行分子生物學(xué)解析。