西洞庭湖越冬水鳥多樣性及其空間分布

曾益波， 彭波涌， 彭平波， 陽(yáng) 儉， 何木盈， 曾偉坤，劉 鵬， 謝志輝

(湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 湖南 常德 415907)

水鳥指棲息或經(jīng)常棲息于濕地的鳥類，包括游禽和涉禽。從分類學(xué)上看，水鳥包括潛鳥目、鸊鷉目、鸛形目、雁形目、鸻形目的全部鳥類，以及鵜形目、鶴形目、佛法僧目的部分鳥類[1]。越冬候鳥，指冬季在南部較暖地區(qū)過(guò)冬，次年春季飛往北方繁殖，幼鳥長(zhǎng)大后，正值深秋，又飛臨原地區(qū)越冬，對(duì)該地區(qū)而言，這類鳥稱冬候鳥，如鴻雁Ansercygnoides、天鵝Cygnus、野鴨Anatidae等，在中國(guó)長(zhǎng)江中、下游生活的鳥類都為冬候鳥[2]。候鳥作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是濕地質(zhì)量變化的重要指示物種[3-4]。湖南西洞庭湖是構(gòu)建洞庭湖濕地乃至長(zhǎng)江中下游濕地的安全體系重要戰(zhàn)略要地，是東亞-澳大利西亞水鳥遷徙路線上的重要通道[5]。根據(jù)2003年7月—2005年6月間調(diào)查研究情況，西洞庭湖濕地共記錄到鳥類198種，分屬11目39科。其中主要為雀形目和鸛形目，分別占鳥類群落組成40. 9% 和32.8%[6]。豆雁、綠翅鴨、羅紋鴨等為優(yōu)勢(shì)種。記錄到包括白鶴Ciconiaciconia、白尾海雕Haliaeetusalbicilla、黑鸛Ciconianigra、東方白鸛Grusleugeranus和白頭鶴Grusmonacha等5種屬國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)物種和大天鵝Cygnuscygnus等21種屬國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)物種。列入CITES 名錄的有20種。反映了保護(hù)區(qū)越冬侯鳥及其棲息地保護(hù)上的重要性。在近年來(lái)，隨著三峽工程總體上減少了洞庭湖上游的來(lái)水量，改變了洞庭湖原來(lái)的水位量變化規(guī)律，長(zhǎng)江上游水電站蓄水、水源污染、畜牧等人為干擾以及保護(hù)區(qū)采取的一系列生態(tài)修復(fù)工程，使得保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變[7-8]。準(zhǔn)確可靠地掌握洞庭湖越冬水鳥的分布和棲息地狀況信息是越冬水鳥保護(hù)科學(xué)決策的基礎(chǔ)。為此，湖南西洞庭湖保護(hù)區(qū)管理局工作人員于2013—2020年對(duì)西洞庭湖冬季水鳥多樣性展開調(diào)查，系統(tǒng)調(diào)查了越冬水鳥群落的組成及其數(shù)量，研究了越冬水鳥群落的多樣性變化規(guī)律和分布特征，及冬季水鳥棲息地分布相關(guān)影響因子。以期為該保護(hù)區(qū)后期水鳥、濕地的研究保護(hù)和管理提供科學(xué)參考[3，9]。

1 研究區(qū)域概況

西洞庭湖位于湖南省漢壽縣境內(nèi)的沅江、澧水尾閭，地理位置為111°57′— 112°17′E， 28°47′—29°07′N。該區(qū)氣候溫和，日照充足，雨量充沛，平均氣溫16.7℃，年降水量1200～1350mm，年無(wú)霜期274d，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，是洞庭湖水文過(guò)程最復(fù)雜的區(qū)域[10-11]。由于其特殊的地理位置、獨(dú)特的氣候條件和自然地干濕交替，是東亞—澳大利亞鳥類遷徙路線上重要的候鳥越冬棲息地[12]。

2 研究方法

2.1 監(jiān)測(cè)點(diǎn)設(shè)置及越冬水鳥監(jiān)測(cè)

調(diào)查方法主要采用固定樣點(diǎn)法，選擇固定監(jiān)測(cè)樣點(diǎn)，記錄樣點(diǎn)視野范圍內(nèi)看到和聽(tīng)到的水鳥的種類和數(shù)量。每天調(diào)查時(shí)間集中在6：00—10：00和15:00—19:00，交通方式以步行和乘船為主。通過(guò)肉眼觀察、望遠(yuǎn)鏡觀察、鳴聲辨別、野外活鳥攝影取證辨別個(gè)體，鳥類野外鑒別主要依據(jù)約翰·馬敬能的《中國(guó)野外鳥類手冊(cè)》。調(diào)查、觀察中使用單筒望遠(yuǎn)鏡：Leica 20×WW，雙筒望遠(yuǎn)鏡：Olympus 8倍觀察，Canon EOS 60D+EOS 400 mm相機(jī)取證，并用GPS記錄觀察點(diǎn)地理信息。監(jiān)測(cè)時(shí)間為2013—2020年，根據(jù)以往監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示10月為越冬水鳥到來(lái)期，來(lái)年3月為越冬水鳥離開期。確定將每年監(jiān)測(cè)時(shí)間段為當(dāng)年10月至來(lái)年3月，每月8日、18日、28日進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

根據(jù)西洞庭湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的地形地貌特點(diǎn)，結(jié)合區(qū)內(nèi)水鳥棲息活動(dòng)規(guī)律及野外調(diào)查的實(shí)際工作要求，主要選擇湖泊濕地類型、河流泥灘濕地類型、沼澤濕地類型作為越冬水鳥監(jiān)測(cè)點(diǎn)。調(diào)查樣點(diǎn)以水鳥集中分布的湖區(qū)開闊水域、湖泊、洲灘生境為主，共設(shè)計(jì)10個(gè)越冬水鳥調(diào)查樣點(diǎn)。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

物種多樣性指數(shù)Shannon-Winner指數(shù)H′：

H′=-∑PilnPi。

式中：Pi為物種i個(gè)數(shù)與所有物種總數(shù)之比。

物種多樣性指數(shù)Simpons指數(shù)D：

D=1-∑(Ni/N)2。

式中：Ni為i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N為所有物種個(gè)體總數(shù)。

均勻度指標(biāo)采用Pielou指數(shù)J′：

I′=H′/Hmax。

式中：Hmax為最大物種多樣性值。

采用Excel 2020軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，用Origin 2020與Excel 2020軟件進(jìn)行制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

鳥類分類系統(tǒng)參照《中國(guó)鳥類分類與分布名錄(第三版)》，2013—2019年西洞庭湖濕地共監(jiān)測(cè)到水鳥98種，占中國(guó)水鳥的36.16%，涉及7個(gè)目17個(gè)科，見(jiàn)表1。列入國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物的有4種，列入國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物的有9種，屬于湖南省重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物的有55種。水鳥種群結(jié)構(gòu)中，鴨科鳥類種類最多，記錄到30種；其次為鷸科，記錄到16種，見(jiàn)表1、表2。在水鳥監(jiān)測(cè)中，為避免監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)重復(fù)采用最大數(shù)保留法進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)，2019年10月—2020年3月西洞庭湖濕地冬季水鳥以食沉水植物和食魚類鳥類為主，監(jiān)測(cè)數(shù)量最高的為羅紋鴨Anasfalcata、普通鸕鶿Phalacrocoraxcarbo、綠翅鴨Anascrecca，其中羅紋鴨數(shù)量占濕地水鳥總數(shù)的38.44%，見(jiàn)表3。濕地越冬水鳥具有種類多、種群數(shù)量大、珍稀瀕危程度高的特點(diǎn)。

表1 2013—2019年西洞庭湖濕地水鳥群落組成Tab. 1 Composition of waterfowl community in West Dongting Lake Wetland from 2013 to 2019目科種占總數(shù)/%鸊鷉目鸊鷉科20.039 2 鵜形目鸕鶿科10.019 6 鵜鶘科10.019 6鷺科140.196 1鸛形目鸛科20.039 2鹮科10.019 6雁形目鴨科300.294 1鶴形目鶴科40.039 2秧雞科60.039 2水雉科10.019 6燕鸻科10.019 6鸻科60.098 0鸻形目鷸科160.117 6反嘴鷸科20.039 2鷗科40.019 6燕鷗科40.019 6 佛法僧目翠鳥科30.039 2

表2 湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水鳥名錄Tab. 2 List of waterfowl of West Dongting Lake National Nature Reserve of Hunan Province序號(hào)目科物種名稱拉丁文保護(hù)級(jí)別IUCN中日協(xié)定中澳協(xié)定“三有”物種1鸊鷉目鸊鷉科小鸊鷉Tachybaptus ruficollisⅢ2鳳頭鸊鷉Podiceps cristatusⅢ√√3鵜形目鵜鶘科卷羽鵜鶘Pelecanus crispusⅡVU4鸕鶿科普通鸕鶿Phalacrocorax carboⅢ√5蒼鷺Ardea cinereaⅢ√6草鷺Ardea purpureaⅢ√√7大白鷺Egretta albaⅢ√√8中白鷺Egretta intermediaⅢ√9白鷺Egretta garzettaⅢ√10牛背鷺Bubulcus ibisⅢ√√√11鷺科池鷺Ardeola bacchusⅢ√12綠鷺Butorides striatusⅢ√13鸛形目夜鷺Nycticorax nycticoraxⅢ√√14黃斑葦鳽Ixobrychus sinensisⅢ√√15紫背葦鳽Ixobrychus eurhythmusⅢ√√16栗葦鳽Ixobrychus cinnamomeusⅢ√17黑鳽Dupetor flavicollisⅢ√18大麻鳽Botaurus stellaris√√19鸛科黑鸛Ciconia nigraⅠ√20東方白鸛Ciconia boycianaⅠEN√√

續(xù)表2 湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水鳥名錄Continued Tab. 2 List of waterfowl of West Dongting Lake National Nature Reserve of Hunan Province序號(hào)目科物種名稱拉丁文保護(hù)級(jí)別IUCN中日協(xié)定中澳協(xié)定“三有”物種21鹮科白琵鷺Plata lealeucorodiaⅡ√22大天鵝Cygnus cygnusⅡ√23小天鵝Cygnus columbianusⅡ√24鴻雁Anser cygnoidesⅢVU√√25豆雁Anser fabalisⅢ√√26白額雁Anser albifronsⅡ√27小白額雁Anser erythropusⅢVU√28灰雁Anser anserⅢ√29斑頭雁Anser indicus√30赤麻鴨Tadorna ferrugineaⅢ√√31翹鼻麻鴨Tadorna tadornaⅢ√√32棉鳧Nettapus coromandelianusⅢ33鴛鴦Aix galericulataⅡ34雁形目鴨科赤頸鴨Anas penelopeⅢ√√35羅紋鴨Anas falcataⅢNT√√36赤膀鴨Anas streperaⅢ√√37花臉鴨Anas formosaⅢVU√38綠翅鴨Anas creccaⅢ√39綠頭鴨Anas platyrhynchosⅢ√√40斑嘴鴨Anas poecilorhynchaⅢ√41針尾鴨Anas acutaⅢ√42白眉鴨Anas querquedulaⅢ√√43琵嘴鴨Anas clypeataⅢ√√√44紅頭潛鴨Aythya ferina√√45青頭潛鴨Aythya baeriⅢEN√√46斑背潛鴨Aythya marila√√47白眼潛鴨Aythya nyrocaNT√48鵲鴨Bucephala clangula √√49鳳頭潛鴨Aythya fuligulaⅢ√√50斑頭秋沙鴨Mergellus albellus√51普通秋沙鴨Mergus merganserⅢ√√52白鶴Grus leucogeranusⅠCR√53鶴科白枕鶴Grus vipioⅡVU√54灰鶴Grus grusⅡ√55白頭鶴Grus monachaⅠVU√56鶴形目紅腳苦惡鳥Amaurornis akool√57白胸苦惡鳥Amaurornis phoenicurusⅢ√58秧雞科斑脅田雞Porzana paykulliiNT√59董雞Gallicrex cinereaⅢ√√60黑水雞Gallinula chloropusⅢ√√61白骨頂Fulica atraⅢ√62水雉科水雉Hydrophasianus chirurgusⅢ√√63鸻形目反嘴鷸科黑翅長(zhǎng)腳鷸Himantopus himantopus√64反嘴鷸Recurvirostra avosetta√√

續(xù)表2 湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水鳥名錄Continued Tab. 2 List of waterfowl of West Dongting Lake National Nature Reserve of Hunan Province序號(hào)目科物種名稱拉丁文保護(hù)級(jí)別IUCN中日協(xié)定中澳協(xié)定“三有”物種65燕鸻科普通燕鸻Glareola maldivarumⅢ66鳳頭麥雞Vanellus vanellusⅢ√√67鸻科灰頭麥雞Vanellus cinereus√68燕鸻科金斑鸻Pluvialis fulva√√69灰斑鸻Pluvialis squatarola√√√70金眶鸻Charadrius dubius√√71環(huán)頸鸻Charadrius alexandrinusⅢ√72鸻科針尾沙錐Gallinago stenura√√73大沙錐Gallinago megala√√74扇尾沙錐Gallinago gallinagoⅢ√75黑尾塍鷸Limosa limosaNT√√√76白腰杓鷸Numenius arquataⅢNT√√√77鶴鷸Tringa erythropusEN√√78紅腳鷸Tringa totanusⅢ√√79鷸科澤鷸Tringa stagnatilis√√√80鸻形目青腳鷸Tringa nebulariaⅢ√√√81白腰草鷸Tringa ochropusⅢ√√82林鷸Tringa glareola√√√83磯鷸Actitis hypoleucosⅢ√√√84青腳濱鷸Calidris temminckii√√85長(zhǎng)趾濱鷸Calidris subminuta√√√86黑腹濱鷸Calidris alpinaⅢ√√√87紅頸瓣蹼鷸Phalaropus lobatus√√√88海鷗Larus canus√√89織女銀鷗Larus vegaeⅢ√√90鷗科漁鷗Larus ichthyaetus√91紅嘴鷗Larus ridibundusⅢ√√92紅嘴巨鷗Sterna caspia√93燕鷗科普通燕鷗Sterna hirundo√√94須浮鷗Chlidonias hybridus95白翅浮鷗Chlidonias leucopterus96普通翠鳥Alcedo atthisⅢ√97佛法僧目翠鳥科藍(lán)翡翠Halcyon pileataⅢ√98斑魚狗Cerylerudis 注:保護(hù)級(jí)別Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別代表國(guó)家一、二級(jí)保護(hù)動(dòng)物,省級(jí)保護(hù)動(dòng)物;IUCN中CR、EN、VU、NT、分別代表極危、瀕危、易危、近危;中日協(xié)定指列入《中華人民共和國(guó)政府和日本國(guó)政府保護(hù)候鳥和棲息環(huán)境的協(xié)定》;中澳協(xié)定指列入《中華人民共和國(guó)和澳大利亞政府保護(hù)候鳥及其棲息環(huán)境的協(xié)定》;“三有”物種指列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》的動(dòng)物。

3.2 越冬水鳥數(shù)量年動(dòng)態(tài)變化

如圖1所示，2013—2019年西洞庭湖濕地越冬水鳥數(shù)量總體呈上升趨勢(shì)，且2016年以來(lái)越冬水鳥數(shù)量每年增長(zhǎng)速度顯著，在2019年越冬水鳥數(shù)量最高單次記錄到30042只。分析水鳥年度數(shù)量增加的原因與近年來(lái)西洞庭湖保護(hù)區(qū)實(shí)施了一系列濕地生態(tài)修復(fù)工作有直接關(guān)聯(lián)。在水鳥棲息重點(diǎn)區(qū)域?qū)嵤┥鷳B(tài)蓄水、退林還濕和鳥類棲息地修復(fù)工程。清除洞庭湖人工栽種的黑楊林，對(duì)砍伐跡地進(jìn)行微地形整理，補(bǔ)種水生植被，恢復(fù)濕地生態(tài)功能。生態(tài)修復(fù)示范區(qū)域面積近2000hm2，顯著改善了鳥類棲息環(huán)境；2013年西洞庭湖的景觀蔓延度為38.8775[2]，隨著近年來(lái)湖區(qū)楊樹砍伐工作的開展，景觀破碎化程度顯著降低[13]，濕地景觀完整性顯著提高。上述因素是促進(jìn)西洞庭湖水鳥數(shù)量增加的重要原因。

表3 2019-2020年西洞庭湖濕地越冬水鳥數(shù)量前三Tab.3 List of the top three wintering waterfowl in West Dongting Lake Wetland from 2019 to 20203物種名稱拉丁名最高記錄數(shù)量/只Pi值/%羅紋鴨Anas falcata16 42038.44普通鸕鶿Phalacrocorax carbo6 13014.35綠翅鴨Anas crecca3 7498.78

分析2019年10月—2020年3月每月越冬期水鳥監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。10月—12月為進(jìn)入越冬期階段。西洞庭湖濕地每年10月進(jìn)入候鳥越冬期，自10月開始越冬水鳥數(shù)量逐漸上升，12月中旬達(dá)到峰值30042只。1月—3月為結(jié)束越冬期階段。12月下旬水鳥數(shù)量開始緩慢下降，至2月水鳥下降速率明顯加快，表明2月開始越冬水鳥開始大規(guī)模集群結(jié)束越冬，并離開西洞庭湖保護(hù)區(qū)。到2020年3月西洞庭湖越冬水鳥數(shù)量下降至接近2019年10月時(shí)數(shù)量，水鳥越冬期結(jié)束。水鳥越冬期內(nèi)種類數(shù)量變化規(guī)律與水鳥數(shù)量變化規(guī)律相同，12月下旬種類數(shù)量最多，達(dá)33種，見(jiàn)圖2。

西洞庭湖記錄到的冬季水鳥依據(jù)食性和棲息地的不同分為5種生態(tài)類群：洲灘草食性雁類；泥灘鸻鷸類；水域食魚性鳥類(包括鸛類、鷺類、鷗類等)；水域食沉水植物鳥類(包括小天鵝、鴻雁及綠翅鴨、斑嘴鴨等鴨類)；其他[14]。研究結(jié)果表明水域食沉水植物鳥類動(dòng)態(tài)變化與冬季水鳥年動(dòng)態(tài)變化一致，而其余四類水鳥數(shù)量呈現(xiàn)年間小幅度波動(dòng)，但總體保持穩(wěn)定，這表明近年來(lái)西洞庭湖增加的冬季水鳥主要以水域食沉水植物小天鵝、鴨類越冬水鳥為主，見(jiàn)圖3。食沉水植物鳥類主要棲息在水域，西洞庭湖水域面積占比最高，是草洲面積的4.6倍[2]。西洞庭湖為食沉水植物鳥類提供更為充足的棲息地。

以各種水鳥的個(gè)體數(shù)量占水鳥總個(gè)體數(shù)量的百分比(Pi)作為水鳥數(shù)量等級(jí)劃分的標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)P≥10%時(shí)，該種水鳥為優(yōu)勢(shì)種；當(dāng) 1%≤Pi<10%時(shí)，該種水鳥為常見(jiàn)種；當(dāng) 0.1%≤Pi<1%時(shí)，該種水鳥為稀有種；當(dāng)Pi<0.1%時(shí)，該種水鳥為罕見(jiàn)種，分析2019月10月—2020年3月西洞庭湖冬季水鳥優(yōu)勢(shì)度，結(jié)果表明，優(yōu)勢(shì)種為羅紋鴨、普通鸕鶿，尤其羅紋鴨占比高達(dá)38.44%，見(jiàn)表3。反映出食沉水植物類水鳥變化是導(dǎo)致西洞庭湖冬季水鳥年動(dòng)態(tài)變化的主要因素。

3.3 不同生境下冬季水鳥分布

本文選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpons指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[15-16]作為物種多樣性指標(biāo)，研究保護(hù)冬季區(qū)不同生境下水鳥群落物種多樣性，選取2019—2020年水鳥數(shù)量中最多的2019年12月中旬的數(shù)據(jù)來(lái)研究不同生境下西洞庭濕地水鳥群落物種多樣性變化。根據(jù)生境特點(diǎn)可將10個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)區(qū)分為四種生境類型。數(shù)據(jù)顯示在四種不同生境中湖泊-洲灘型型生境總體水鳥多樣性最高，物種最為豐富，4種生境下水鳥多樣性變化為湖泊-洲灘型>內(nèi)陸湖泊型>開闊水域>外圍湖泊，見(jiàn)表4。外圍湖泊受人為養(yǎng)殖捕撈等活動(dòng)的干擾程度最嚴(yán)重，其水鳥多樣性最低，進(jìn)一步證明人為活動(dòng)對(duì)水鳥多樣性有負(fù)面影響。

表4 2019年12月中旬不同生境水鳥多樣性指數(shù)Tab.4 Waterfowl diversity index for different habitats in mid-December 2019生境類型監(jiān)測(cè)點(diǎn)Shannon-winner指數(shù)Simpons指數(shù)Pielou指數(shù)開闊水域楊幺水寨0.890.620.52窩火障0.690.570.68正喜障1.280.440.44內(nèi)陸湖泊龍王湖1.350.730.62長(zhǎng)安湖1.880.820.86湖泊-洲灘青山湖1.690.670.65半邊湖1.600.520.64孔家湖0.850.200.51外圍魚塘型湖泊馬家鋪0.350.630.66安樂(lè)湖0.940.340.50

袁玉潔[7]、Yuan Y[17]、關(guān)蕾[18]等人的研究表明洞庭湖水面面積、蘆葦面積和苔草面積是水鳥重要的影響變量。在西洞庭湖越冬水鳥中，食沉水植物和州灘食草性雁類水鳥是兩大重要的類別，數(shù)量占主導(dǎo)地位。

12月份西洞庭湖正處于枯水期，較低水位下一些泥灘裸露出來(lái)。這有利于洲灘植被的生長(zhǎng)，比如像苔草和蘆葦，容易吸引一些食塊莖、食苔草或食種子的水鳥。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)湖泊-洲灘類型生境中既存在小魚小蝦、田螺等生物資源，又存在豐富的苔草、莎草等州灘植物，同時(shí)湖泊內(nèi)苦草、菱角等水生植被充足，能滿足西洞庭湖5種生態(tài)群落水鳥的取食需求，因此水鳥多樣性最高。

湖泊生境下小魚小蝦，苦草等生物資源豐富，適合水域食魚性、沉水植被鳥類棲息。開闊水域水深高于50 cm，不利于部分水鳥取食。同時(shí)湖泊類型水位比開闊水域水位低，周邊還有少部分退水后的沼澤泥灘地，能夠提供鸻鷸類棲息場(chǎng)所，因此湖泊生境下水鳥多樣性高于開闊水域。以上分析表明不同生境下水鳥多樣性分布與鳥類食物呈正相關(guān)。生境內(nèi)適于水鳥取食資源越多，水鳥多樣性越高?？菟谒蛔儎?dòng)可能會(huì)調(diào)節(jié)湖區(qū)水面、泥灘和草地的分布、質(zhì)量，進(jìn)一步影響到水鳥分布。

3.4 冬季水鳥分布變化

根據(jù)圖4顯示可以看出，2019年10月至2020年3月時(shí)間段內(nèi)，西洞庭湖鳥類主要集中于半邊湖與青山湖區(qū)域。越冬水鳥的棲息地選擇主要受到食物來(lái)源的影響。這與前文分析的半邊湖與青山湖所屬的湖泊-洲灘生境最適宜水鳥棲息特點(diǎn)相吻合。在10月—11月期間，越冬水鳥主要分在半邊湖，在12月—次年1月期間，越冬水鳥主要分布在青山湖區(qū)域，2月再次聚集半邊湖區(qū)域。棲息地面積和水位變化是影響候鳥種群數(shù)量的重要因素[18-19]。由于水鳥取食受到鳥的腿長(zhǎng)、喙長(zhǎng)、頸長(zhǎng)和棲息地條件的限制[20]，合適的水位對(duì)西洞庭湖的越冬候鳥的多樣性和豐富度尤為重要。彭玲莉[21]研究表明西洞庭湖洲灘濕地土壤種子萌發(fā)受水位影響。2019年青山湖拆除非法矮圍，水位下降過(guò)早，夏季就形成大面積裸露洲灘，直至10月進(jìn)行水位調(diào)控，形成適宜的湖泊-洲灘生境，沉水植物與洲灘植物才得到良好的生長(zhǎng)條件，植物性水鳥食物數(shù)量較少。此時(shí)，半邊湖區(qū)域水鳥食物充足，越冬水鳥聚集在半邊湖取食新鮮食物，到12月青山湖植被生長(zhǎng)到適宜鳥類取食程度，且由于越冬水鳥數(shù)量增加，競(jìng)爭(zhēng)加劇，半邊湖環(huán)境承載力有限，鳥類向青山湖遷移。到了越冬期中后期(2月)，隨著水位進(jìn)一步下降，水陸過(guò)渡帶增大，半邊湖區(qū)域泥灘裸露面積增大，沉水植物增多，苔草帶也逐漸向里生長(zhǎng)，半邊湖重新成為越冬水鳥棲息最多的場(chǎng)所。

這種變化表明一是水位動(dòng)態(tài)變化間接影響著水鳥對(duì)棲息地的選擇。水位動(dòng)態(tài)變化水位變動(dòng)會(huì)調(diào)節(jié)湖區(qū)水面、泥灘和草地的分布、質(zhì)量。這將促使湖區(qū)的水鳥食物資源發(fā)生變化，從而影響水鳥對(duì)棲息地的選擇。二是西洞庭湖面臨著水鳥數(shù)量增加與棲息地環(huán)境承載有限的沖突，隨著食物資源的增多，鳥類數(shù)量也開始增加并逐漸達(dá)到峰值。在鳥類數(shù)量不斷增加之后食物資源減少，競(jìng)爭(zhēng)加劇后取食壓力開始增大，鳥類數(shù)量開始減少。特別是在楊樹砍伐地、生態(tài)矮圍拆除地生態(tài)圈動(dòng)態(tài)變化，未到達(dá)穩(wěn)定生態(tài)結(jié)構(gòu)的局面下，應(yīng)注意加強(qiáng)生態(tài)地修復(fù)如鳥類棲息地改造工作。

4 結(jié)論與討論

(1) 2013—2019年西洞庭湖濕地共監(jiān)測(cè)到水鳥98種，涉及7個(gè)目17個(gè)科。越冬期水鳥以雁鴨類為主，屬于國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物的有4種，屬于國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物的有9種，屬于湖南省重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物的有55種。通過(guò)對(duì)2013—2019年湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)冬季水鳥數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)越冬水鳥在明顯增多，2019年12月中旬記錄到最高水鳥數(shù)量30042 只。西洞庭湖增加的冬季水鳥主要以水域食沉水植物如小天鵝、鴨類越冬水鳥為主，分析原因是由于西洞庭湖水域面積占比遠(yuǎn)大于其他類型，食沉水植物棲息面積更為充足。通過(guò)對(duì)2019—2020年越冬期水鳥進(jìn)行監(jiān)測(cè)，10月—12月隨著越冬水鳥數(shù)量與種類增加，為進(jìn)入越冬期階段。1月—3月越冬水鳥數(shù)量與種類下降，為結(jié)束越冬期階段。越冬期間隨著水鳥數(shù)量增加，記錄到水鳥種類也明顯增加。監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明。西洞庭湖保護(hù)區(qū)開展了一系列生態(tài)修復(fù)工作，如生態(tài)蓄水、退林還濕和鳥類棲息地修復(fù)工程等改善了鳥類棲息環(huán)境，保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境得到不斷改善。

(2)通過(guò)Shannon-winner指數(shù)、Simpons指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)對(duì)2019年水鳥空間分布進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)西洞庭湖冬季水鳥棲息4種主要生境下，水鳥多樣性為湖泊-洲灘型>內(nèi)陸湖泊型>開闊水域>外圍湖泊，分析發(fā)現(xiàn)不同生境下水鳥多樣性分布與鳥類食物呈正相關(guān)。鳥類食物資源為湖泊-洲灘型>內(nèi)陸湖泊型>開闊水域。生境內(nèi)適于水鳥取食資源越多，水鳥多樣性越高。同時(shí)人為活動(dòng)對(duì)鳥類棲息地分布有顯著干擾，外圍湖泊受人為活動(dòng)干擾因素影響程度最嚴(yán)重，其鳥類多樣性分布顯著低于其他三種生境。

(3)水位動(dòng)態(tài)變化影響食物資源變化，間接影響著水鳥棲息地選擇。對(duì)2019—2020年冬季水鳥空間分布變化情況進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)多樣性湖南西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)冬季越冬水鳥棲息比較集中，主要棲息在半邊湖與青山湖區(qū)域，這兩個(gè)區(qū)域存在較大面積的天然湖泊與州灘，植被更豐富，水鳥多樣性高。且越冬期間隨時(shí)間變化呈現(xiàn)水鳥聚集半邊湖—青山湖—半邊湖的變化規(guī)律。初步探究表明這與青山湖和半邊湖水位差異及變化情況有著直接關(guān)聯(lián)性。青山湖2019年上半年退水快，在10月才開始調(diào)蓄水位，使得青山湖與半邊湖水位變化不一致。10月—12月半邊湖植被資源豐富，青山湖由于水位條件，植被生長(zhǎng)受阻，冬季鳥類主要聚集在半邊湖，12月隨著鳥類數(shù)量增加，半邊湖環(huán)境承載力有限，競(jìng)爭(zhēng)加劇，且青山湖植被資源開始適宜鳥類取食，水鳥向青山湖轉(zhuǎn)移，到來(lái)年2月隨著水位下降，半邊湖適宜鳥類棲息取食面積增大，加上青山湖由于植物生長(zhǎng)期時(shí)間較短，在鳥類取食一段時(shí)間后形成食物短缺，鳥類再次聚集在半邊湖區(qū)域。這種空間分布變化現(xiàn)象也表明應(yīng)注意加強(qiáng)西洞庭湖生態(tài)地修復(fù)如鳥類棲息地改造工作。