植物群落和土壤對(duì)人工草地恢復(fù)演替的協(xié)同響應(yīng)

潘攀，王長(zhǎng)庭*，胡雷，劉斯莉，李潔

1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610225；2. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610225

三江源區(qū)作為青藏高原的腹地，是高寒草甸的集中分布區(qū)（王琰，2015），近年來(lái)由于受到氣候變化（全球變暖）、鼠蟲危害及人類活動(dòng)（過(guò)度放牧）的影響，90%以上的草地出現(xiàn)了不同程度的退化（李穗英等，2007），部分嚴(yán)重退化為“黑土灘”，對(duì)當(dāng)?shù)睾拖掠蔚貐^(qū)生態(tài)安全、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展造成了惡劣的影響（Dong et al.，2010）。為了遏制高寒草甸的退化，目前已有許多的修復(fù)技術(shù)應(yīng)用于該地區(qū)（例如圍封、禁牧、施肥等），但由于高寒嚴(yán)酷自然條件的制約，僅靠單一的禁牧封育在短期內(nèi)難以恢復(fù)“黑土灘”退化草地，只有通過(guò)建植人工草地等人為措施的干擾才能實(shí)現(xiàn)草地的快速恢復(fù)或重建（史惠蘭等，2005）。而建植人工草地需經(jīng)歷物種入侵、定居繁殖到群落穩(wěn)定的復(fù)雜生態(tài)過(guò)程，且由于草種相對(duì)單一，生態(tài)位集中，容易造成競(jìng)爭(zhēng)，波動(dòng)性大（Britton-Simmons et al.，2008）。研究指出，在人工草地演替過(guò)程中，輔助以人工干預(yù)手段仍然需要 12年其地上植物群落生產(chǎn)力、多樣性才能與原始植物群落相似，土壤環(huán)境12年后也仍然難以達(dá)到原始狀態(tài)（Baer et al.，2002）。其中在恢復(fù)7—9年，采用多年生禾本科植物建植的人工草地植物豐富度、蓋度、生物量下降，草地易發(fā)生逆向演替，出現(xiàn)二次退化現(xiàn)象（Dong et al.，2012；吳曉慧等，2019）。但也有研究表明，恢復(fù)演替8年后，人工草地植被開始達(dá)到第一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的階段，有較好的恢復(fù)效果，隨著恢復(fù)年限的增加，植物群落和不同功能群物種豐富度和多樣性開始階段性波動(dòng)，并在建植16 a左右，人工草地植物群落高度和蓋度顯著下降（武勝男等，2019）。實(shí)質(zhì)上，人工草地的恢復(fù)演替過(guò)程是物種多樣性不斷變化、優(yōu)勢(shì)物種不斷更替、植物物種生活型不斷演變的過(guò)程。在該過(guò)程中，不僅地上植物群落發(fā)生顯著變化，土壤養(yǎng)分狀況（王學(xué)霞等，2012）、土壤酶活性（王啟蘭等，2010），以及連接植物和土壤的根系（字洪標(biāo)等，2016；樊博等，2020），包括生物量、分布格局和根土比也隨之發(fā)生變化。植物根系、土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性等的變化又反作用于地上植物群落，協(xié)同影響地上植物群落的變化，從而決定了人工草地的恢復(fù)演替過(guò)程（王啟蘭等，2009）。

目前關(guān)于人工草地生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)時(shí)間序列演替的規(guī)律仍存在較大爭(zhēng)議，尤其是人工草地恢復(fù)演替過(guò)程與地下生態(tài)過(guò)程的互作機(jī)制尚不清楚。而將地上植物群落與土壤環(huán)境，特別是地下根系相結(jié)合，進(jìn)行地上—地下耦合演替恢復(fù)機(jī)制的研究，才有可能準(zhǔn)確評(píng)估和預(yù)測(cè)人工草地演替方向、動(dòng)態(tài)過(guò)程和恢復(fù)的時(shí)間閾值。因?yàn)榈叵峦寥乐笜?biāo)驅(qū)動(dòng)著地上植物群落的變化，是人工草地演替的重要驅(qū)動(dòng)因子，在一定程度上決定了人工草地的演替方向（張錦華，2006）。如土壤含水量和養(yǎng)分供應(yīng)能增加植物地下生物量并提高植物生產(chǎn)力（Chapin et al.，1987；Yuan et al.，2010；Chen et al.，2018）；其中氮素是限制植物生長(zhǎng)最主要的因子，氮素的增加會(huì)促進(jìn)少數(shù)植物的生長(zhǎng)，從而減少植物多樣性（Stevens et al.，2004）；土壤酶作為土壤的重要組成部分，對(duì)土地利用方式和管理措施的改變反應(yīng)迅速，土壤酶活性在一定程度上表征了土壤微生物分解和利用土壤養(yǎng)分的能力（馬榮榮，2015），間接影響了地上植物群落的養(yǎng)分供給，且酶活性也是退化草地土壤恢復(fù)的重要指標(biāo)之一（楊殿林等，2020）；同時(shí)，根系是土壤和植物的動(dòng)態(tài)界面，是土壤資源的直接利用者和產(chǎn)量的重要貢獻(xiàn)者（周本智等，2007），地下根系的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)決定了地上植物群落的生長(zhǎng)狀況，影響生態(tài)系統(tǒng)的演替進(jìn)程（王長(zhǎng)庭等，2012）。其中根土比（R/S）作為衡量根系在土壤中的生物量大小和空間分布規(guī)律的重要指標(biāo)，其大小反映出不同退化演替階段高寒草地生態(tài)系統(tǒng)地下根系和土壤“載體”量的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)（字洪標(biāo)等，2016）。因此，本研究選擇了三江源區(qū)不同建植期的人工恢復(fù)草地，測(cè)定了人工草地土壤理化性質(zhì)、酶活性、根土比和地上植物群落特征等參數(shù)，利用冗余分析（RDA）和Pearson相關(guān)等進(jìn)行綜合分析，旨在研究：（1）不同建植年限人工草地植物群落的動(dòng)態(tài)演替特征及其驅(qū)動(dòng)因子；（2）不同建植年限人工草地植物群落和土壤環(huán)境的協(xié)同響應(yīng)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣，地理坐標(biāo) 33°34′—34°30′N，99°54′—100°29′E，平均海拔4150 m。該區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，春季干旱多風(fēng)，冬季寒冷漫長(zhǎng)。年平均氣溫為-1.7 ℃，最冷月1月平均氣溫-14.8 ℃，最熱月7月平均氣溫9.8 ℃。年平均降雨量600 mm，主要降水集中在5—9月，約占年降水量的 80%。土壤類型為高山草甸土，高寒嵩草草甸為該地區(qū)主要的草地類型。由于多年來(lái)的氣候變化、鼠害肆虐，加之草地管理制度不健全、過(guò)度放牧等問(wèn)題，導(dǎo)致其原生植被遭到不同程度的破壞，草地呈現(xiàn)出大面積退化的趨勢(shì)。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)

選擇青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)軍牧場(chǎng)的 4個(gè)面積為 20 hm2，建植年限分別為 5 a（34°28′10′′N，100°21′01′′E，海拔 3740 m）、6 a（34°28′09′′N，100°21′03′′E，海拔 3738 m）、9 a（34°27′41′′N，100°12′35′′E，海拔 3757 m）、13 a（34°21′45′′N，100°29′58′′E，海拔 3949 m）的人工草地為試驗(yàn)樣地，4塊人工草地均為垂穗披堿草（Elymus nutans）、冷地早熟禾（Poa crymophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）和星星草（Puccinellia tenuiflora）按照 4∶1∶0.5∶0.5（每公頃播種重量比）的比例混播，播種量為72 kg·hm-2，千粒重分別為：垂穗披堿草：2.46 g、冷地早熟禾：0.22 g、中華羊茅：0.67 g、星星草：0.61 g。播種前先清除試驗(yàn)地雜草，翻耕土地，精細(xì)平整，播種后覆土1—2 cm，并以150 kg·hm-2混合肥作基肥。

2.2 植物樣品采集和測(cè)定

于2015年植物生長(zhǎng)旺季（8月中旬），在4塊樣地內(nèi)分別隨機(jī)選取3個(gè)面積為50 m×50 m的平行樣地，在每個(gè)平行樣地內(nèi)隨機(jī)選擇6個(gè)50 cm×50 cm的小樣方進(jìn)行植被群落調(diào)查。在各個(gè)小樣方內(nèi)記錄樣方總蓋度及所有植物物種數(shù)。植被調(diào)查結(jié)束后，將地上植被按物種齊平地面刈割，分裝進(jìn)信封，帶回實(shí)驗(yàn)室60 ℃、48 h烘干至恒質(zhì)量，并稱質(zhì)量（Li et al.，2014）。于2015年10月進(jìn)行凋落物采集，在4塊樣地內(nèi)分別隨機(jī)選取3個(gè)面積為50 m×50 m的平行樣地，在每個(gè)平行樣地內(nèi)隨機(jī)選擇 6個(gè) 50 cm×50 cm的小樣方進(jìn)行凋落物的收集，帶回實(shí)驗(yàn)室60 ℃、48 h烘干至恒質(zhì)量，并稱質(zhì)量。本試驗(yàn)選擇Shannon- Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)對(duì)植物多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)。各指標(biāo)計(jì)算公式（張金屯，2004）如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Simpson多樣性指數(shù)：

式中，Pi為種i的個(gè)體數(shù)與群落中全部物種個(gè)體數(shù)的比值；S為群落中物種數(shù)目。

2.3 土壤樣品采集和測(cè)定

植被群落調(diào)查結(jié)束后，在選取的每個(gè)平行樣地內(nèi)用內(nèi)徑5 cm的土鉆分層（0—10、10—20 cm）按“S”型鉆取5鉆土壤，均勻混合為1個(gè)土壤樣品，每個(gè)樣地3個(gè)重復(fù)，做好標(biāo)記，放入有冰袋的采集箱中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。其中一部分樣品過(guò)1 mm篩后保存于4 ℃冰箱用于酶活性及速效養(yǎng)分的測(cè)定，另一部分樣品經(jīng)風(fēng)干后過(guò)0.15 mm篩用于測(cè)定土壤養(yǎng)分（鮑士旦，2000）14-21。

根土質(zhì)量比采用土鉆法（任繼周，1998），在每個(gè)觀測(cè)樣方，用內(nèi)徑5 cm土鉆在0—10 cm和10—20 cm土層取樣，每層取5鉆，重復(fù)3次，樣品過(guò)篩得到土壤樣品并稱質(zhì)量，清水沖洗得到根系樣品，分別在60 ℃和105 ℃烘至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量，根土質(zhì)量比=根質(zhì)量/土壤質(zhì)量。用環(huán)刀法測(cè)定 0—10 cm和10—20 cm土壤容重（SBD）（孔凡偉，2010），每個(gè)樣地重復(fù)3次。土壤含水量（SWC）測(cè)定采用烘干法；土壤pH測(cè)定采用電位法，水土比為2.5∶1；采用重鉻酸鉀氧化滴定法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)（SOM），凱氏定氮法測(cè)定全氮（TN），鉬銻抗比色法測(cè)定全磷（TP），碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定速效磷（AP），原子吸收分光光度法測(cè)定全鉀（TK），四苯硼鈉法測(cè)定速效鉀（AK）（鮑士旦，2000）22-108。

采用比色法測(cè)定土壤蔗糖酶、纖維素酶、酸性磷酸酶、脲酶、硝酸還原酶和過(guò)氧化氫酶的活性（關(guān)松萌，1986；王榛等，2018），酶活性測(cè)定均進(jìn)行3次重復(fù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

原始數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理，采用IBM SPSS Statistics 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，對(duì)土壤理化性質(zhì)和植物群落指標(biāo)（多樣性、豐富度、地上生物量、蓋度和凋落物）進(jìn)行單因素方差分析，不滿足方差齊性的指標(biāo)先進(jìn)行l(wèi)og函數(shù)轉(zhuǎn)換，滿足條件后用最小顯著極差法（LSD）進(jìn)行不同處理間的差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05），不同土層間的差異則采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)；用線性回歸分析對(duì)土壤酶活性與建植年限進(jìn)行一次、二次擬合，最佳模型以最小赤池信息值（AIC）為準(zhǔn)；用Canoco 4.5對(duì)植物群落特征與土壤因子的相互作用關(guān)系進(jìn)行排序分析，在降趨對(duì)應(yīng)分析（DCA）得到第1軸梯度最大為0.144（小于3）的前提下選擇冗余分析（RDA）；用Pearson相關(guān)性分析土壤理化性質(zhì)與植物群落特征和酶活性之間的相關(guān)性；采用Origin 8.5進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同建植年限人工草地植物群落特征的變化

根據(jù)研究區(qū)不同建植年限人工草地植物群落特征的變化（圖 1）所示，隨建植年限的增加，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度先降低后增加，地上生物量、蓋度和凋落物呈“N”字型變化。Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在建植6年顯著低于其他年限，分別為0.85和1.32；物種豐富度、地上生物量和凋落物在建植 13年顯著增加，分別為 8.67、374.63、44.09 g·m-2。

3.2 不同建植年限人工草地土壤理化性質(zhì)的變化

根據(jù)研究區(qū)不同建植年限人工草地土壤理化性質(zhì)的變化可知（表1），隨著建植年限的增加，0—10 cm和10—20 cm土層的R/S均不斷增加，在建植13年分別達(dá)到該土層最高的3.58和1.17。SWC在0—10 cm土層呈“N”字型變化，在10—20 cm土層呈“V”字型變化，其中兩個(gè)土層在建植9年的SWC均為各處理中最低，分別為7.81%和7.08%。土壤pH隨著建植年限的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，且各處理之間差異顯著（P＜0.05），在 0—10 cm和10—20 cm土層中均在建植13年達(dá)到最低的6.13和6.95。就土層間而言，隨著土層增加，R/S顯著降低（P＜0.05），土壤pH顯著升高（P＜0.05），SWC呈降低趨勢(shì)，但土層間差異不顯著（P＞0.05）。SBD在不同建植年限及不同土層中均無(wú)顯著差異（P＞0.05），變化范圍在 1.35—1.49 g·cm-3。

表1 不同建植年限人工草地土壤理化性質(zhì)的變化Table 1 Change of soil physicochemical properties in artificial grassland of different cultivation periods

圖1 不同建植年限人工草地植物群落特征的變化Fig. 1 Change of plant community characteristics in artificial grassland of different cultivation periods

在0—10 cm土層，隨建植年限的增加，SOM呈“V”字型變化；土壤 TN、TP、TK、AP、AK呈“N”字型變化，且SOM、TN、TP、TK及AP均在建植9年達(dá)到最小值，分別為75.67、5.45、0.54、18.84 g·kg-1及 3.73 mg·kg-1。在 10—20 cm 土層，隨建植年限的增長(zhǎng)，SOM、TN、TK呈“V”字型變化；TP、AP呈“N”字型變化；AK不斷增加。且SOM、TN、TP及AP均在建植9年達(dá)到最小值，分別為 62.47、5.09、0.63 g·kg-1及 3.08 mg·kg-1。就土層間比較而言，SOM、TN及AK隨土層加深顯著降低（表1）。

3.3 不同建植年限人工草地土壤酶活性的變化

對(duì)人工草地建植年限與土壤酶活性進(jìn)行擬合，最優(yōu)擬合函數(shù)均為二次函數(shù)（圖 2，表 2）。在 0—10 cm土層，隨建植年限的增加，土壤蔗糖酶、纖維素酶、酸性磷酸酶、脲酶、硝酸還原酶和過(guò)氧化氫酶活性先降低后增加，其中脲酶、硝酸還原酶和過(guò)氧化氫酶活性與建植年限有較強(qiáng)的相關(guān)性（R2＞0.7）；蔗糖酶、酸性磷酸酶、脲酶、硝酸還原酶和過(guò)氧化氫酶活性均以建植 9年最低，分別為1583.40 mg·g-1·h-1、2.33 mg·g-1·h-1、0.34 mg·g-1·h-1、0.027 μg·g-1·h-1、24.07 μg·g-1·h-1（平均值）。在 10—20 cm土層，隨建植年限的增加，蔗糖酶、脲酶、硝酸還原酶和過(guò)氧化氫酶活性先降低后增加，而纖維素酶、酸性磷酸酶活性先增加后降低，其中脲酶、硝酸還原酶和過(guò)氧化氫酶活性與建植年限的相關(guān)性最強(qiáng)（R2＞0.7）；蔗糖酶、脲酶和硝酸還原酶活性以建植 9 年最低，分別為 1388.52 mg·g-1·h-1、0.36 mg·g-1·h-1、0.050 μg·g-1·h-1。

圖2 土壤酶活性隨建植年限增加的變化規(guī)律Fig. 2 Change of soil enzyme activities with the increase of planting years

表2 土壤酶活性隨建植年限變化規(guī)律的擬合結(jié)果Table 2 Fitting results of soil enzyme activities with the change of planting years

3.4 人工草地植物群落與土壤環(huán)境因子間相關(guān)性分析

3.4.1 人工草地植物群落與土壤環(huán)境因子的 RDA排序

對(duì)人工草地植物群落特征與土壤理化指標(biāo)進(jìn)行了RDA排序（圖3），軸1和軸2分別解釋總變異的63.2%和15.1%，土壤AP、AK、TP和酶活性（Enzyme activities）對(duì)人工草地植物群落的影響最顯著（P＜0.05）（表3）。植物生物量（Biomass）和蓋度（Coverage）方向相同，表明在群落演替過(guò)程中植物生物量和蓋度顯著相關(guān)，R/S則與凋落物（Litter）和物種豐富度正相關(guān)。不同土壤理化性質(zhì)線段長(zhǎng)度及其與植物群落指標(biāo)的夾角表明，影響植物生物量的主要因素為TN、SOM、酶活性（Enzyme activities）和SWC，影響植物蓋度的主要因素為酶活性、SWC和TK，植物多樣性與土壤TN含量呈負(fù)相關(guān)。

圖3 不同建植年限土壤理化性質(zhì)和植物群落特征的RDA分析Fig. 3 Redundancy analyses for soil physicochemical properties and plant community characteristics

表3 冗余分析蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果Table 3 Monte Carlo permutation test results of redundancy analysis

3.4.2 人工草地植物群落與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析

植物群落特征與土壤理化性質(zhì)的Pearson相關(guān)性表明（表4），植物生物量與土壤TN和SOM呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與 SWC呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；凋落物與土壤AP、TP和AK呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與R/S呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；植物多樣性與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性結(jié)果表明，土壤蔗糖酶活性與SOM、TN、SWC和pH呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤酸性磷酸酶活性與 SOM和 pH呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤脲酶、硝酸還原酶和過(guò)氧化氫酶活性與土壤TN和SWC呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），土壤脲酶活性與 SOM 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），硝酸還原酶、過(guò)氧化氫酶活性與SOM呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

4 討論

4.1 高寒人工草地植物群落的演替過(guò)程

時(shí)間梯度上植物群落物種多樣性的變化，在一定程度上可以反映出植被的演替變化（武勝男等，2019）。本研究中，植物多樣性在建植6年最低，而地上生物量在建植6年最高，建植9年最低。這與Dong et al.（2010）的研究結(jié)果相似，人工草地的建植會(huì)顯著降低物種豐富度和多樣性，但是能改善植被地上生物量。草地生態(tài)系統(tǒng)中氮素是限制植物生長(zhǎng)最主要的因子（Mooney et al.，1987），氮素的增加會(huì)促進(jìn)少數(shù)植物的生長(zhǎng)，減少植物多樣性，同時(shí)增加地上生物量（Wedin et al.，1996；Gough et al.，2000；Stevens et al.，2004）。本研究中土壤TN在建植5—6年內(nèi)顯著增加，提高了植物生物量。而建植9年，土壤養(yǎng)分顯著降低，養(yǎng)分資源的限制導(dǎo)致植株個(gè)體趨向于變小（Geng et al.，2007），根據(jù)最優(yōu)分配模型，植物物種將按照一定比例向根系分配更多的資源，以提高其對(duì)有限土壤養(yǎng)分的吸收效率（Gedroc et al.，1996）。因此，建植9年人工草地植物地上生物量和土壤養(yǎng)分均顯著降低，但地下根系量增加。這可能是植物由有性繁殖向無(wú)性繁殖轉(zhuǎn)變的表現(xiàn)，建植9年后，因?yàn)闊o(wú)性繁殖逐漸占主導(dǎo)，植物群落自下而上逐漸恢復(fù)，植物生物量和豐富度增加。且增加的根系提高了土壤的保水能力和養(yǎng)分吸收效率（樊小林等，1995），進(jìn)一步促進(jìn)了地上植物的生長(zhǎng)，在建植 13年植物豐富度、多樣性和生物量顯著升高。

表4 植物群落特征和酶活性與土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)性Table 4 Correlation between plant community characteristics, enzyme activities and soil physicochemical property

4.2 不同建植期土壤理化性質(zhì)的變化

人工草地的建植對(duì)土壤質(zhì)量具有顯著的改善作用，能加速碳氮循環(huán)和土壤養(yǎng)分的恢復(fù)過(guò)程（Ren et al.，2007）。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分、SWC在建植6年顯著增加，和Wu et al.（2010）的研究結(jié)果一致。在人工草地恢復(fù)演替初期，地上植物生物量的增加和凋落物的積累向土壤輸入大量養(yǎng)分（Dong et al.，2010），同時(shí)植被蓋度和根系的增加，減少了土壤水分蒸發(fā)（歐延升等，2019），土壤保水能力提高，SWC增加，SBD降低。隨著恢復(fù)演替的進(jìn)行（6—9年），由于放牧壓力的增加，畜蹄的踩踏會(huì)增加土壤緊實(shí)度，從而阻礙地表水分和養(yǎng)分下滲（Zhao et al.，2009），歸還土壤的植物凋落物減少，土壤水分和養(yǎng)分含量顯著降低。家畜的啃食會(huì)影響地上植被的分布特征及生物量，從而間接影響土壤養(yǎng)分的分布（常晶晶等，2018），使土壤養(yǎng)分在建植9年顯著降低，植物地上部分生長(zhǎng)受阻，根系分配養(yǎng)分隨之增加，植物根土比逐漸升高。建植9年后，由于放牧干擾導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)牧草比例下降，毒雜草增加，從而減少了家畜的啃食（王長(zhǎng)庭等，2009），植物開始自我調(diào)節(jié)和恢復(fù)，土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力得以改善。與地上植物群落動(dòng)態(tài)變化特征相似，土壤養(yǎng)分和含水量隨人工草地恢復(fù)演替同樣呈現(xiàn)“N”字型變化規(guī)律，但由于土壤容重不變，根土比呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，人工草地仍然處于正向恢復(fù)演替。

4.3 不同建植期土壤酶活性的變化

土壤酶類是土壤中具有生物活性的蛋白質(zhì)，主要來(lái)自于土壤微生物釋放、植物根系的分泌以及土壤動(dòng)植物殘?bào)w腐解過(guò)程的釋放（王啟蘭等，2010；范珍珍等，2018），是反映生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要指標(biāo)（Acosta et al.，2018）。土壤酶活性的變化可以用來(lái)指示高寒草甸的演替階段和退化程度（胡雷等，2014）。本研究中，6種土壤酶活性隨人工草地恢復(fù)演替均呈現(xiàn)“N”字型變化規(guī)律，表現(xiàn)為建植9年的土壤酶活性顯著低于建植5、6和13年，這是由于：（1）建植 9年，地上生物量和凋落物生物量最低，輸入的土壤養(yǎng)分，尤其是SOM含量顯著降低導(dǎo)致酶作用底物的減少，抑制了土壤酶的活性（Acosta et al.，2007；林玉等，2019）；（2）土壤含水量在建植9年也達(dá)到最低，在一定程度上降低了土壤動(dòng)物和微生物活性，從而對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生抑制作用；（3）土壤酶活性與土壤 pH顯著相關(guān)，如土壤酸性磷酸酶受土壤pH值的影響較大（張焱華等，2007），土壤 pH越接近中性，酸性磷酸酶活性越高（黃宇等，2008）。在建植 6—9年，土壤pH從7.34降到6.25，導(dǎo)致0—10 cm土層土壤酸性磷酸酶活性降低。土壤深度對(duì)酶活性影響也顯著，酶活性（除硝酸還原酶活性）隨土層加深而降低，與多數(shù)研究結(jié)果一致（文都日樂(lè)等，2010；Ananbeh et al.，2019）。一方面，植物0—10 cm土層的根系分布顯著高于10—20 cm土層，根系的分泌物是微生物豐富的能源物質(zhì)（王長(zhǎng)庭等，2009）。其次，土壤表層的凋落物和腐殖質(zhì)累積較多，有機(jī)質(zhì)含量高，土壤有機(jī)質(zhì)作為酶合成的前體，能增加土壤中的酶源（如：土壤微生物生物量），在酶物理穩(wěn)定性中具有重要作用（Acosta et al.，2007）。隨著土層加深，根系分布、土壤有機(jī)質(zhì)含量和微生物數(shù)量及活性的降低是導(dǎo)致酶活性降低的重要原因。

4.4 植物群落特征與土壤環(huán)境的協(xié)同關(guān)系

人工草地恢復(fù)演替過(guò)程中，地上植物群落、土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性均呈現(xiàn)相似的“N”字型動(dòng)態(tài)變化特征，證明了地上植物群落和土壤環(huán)境因子之間具有協(xié)同效應(yīng)，且與草地恢復(fù)演替存在明顯的關(guān)聯(lián)性。人工草地建植初期的施肥等人為干預(yù)措施，增加了土壤養(yǎng)分供給，充足的養(yǎng)分資源促進(jìn)了植物群落的生長(zhǎng)（Chapin et al.，1987），特別是土壤氮素的增加顯著提高了植物生物量，間接促進(jìn)了植被蓋度和后期地表凋落物的增加，從而提高了SWC和土壤養(yǎng)分的有效性。隨著演替的進(jìn)行，由于管理不當(dāng)（過(guò)牧），土壤肥力和SWC下降，土壤pH顯著增加，從而抑制了生物群體的養(yǎng)分供應(yīng)能力（Brady et al.，2002），建植7—9年植物地上生物量和豐富度顯著降低。同時(shí)，土壤養(yǎng)分的限制改變了植物對(duì)養(yǎng)分資源的分配模式（Gedroc et al.，1996），加大了對(duì)根系的投資力度。且由于植物群落中各物種對(duì)于環(huán)境變化響應(yīng)的對(duì)策不同，群落優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變，莎草科等通過(guò)根系分蘗進(jìn)行無(wú)性繁殖的物種取代禾本科成為草地優(yōu)勢(shì)種。建植10—13年，人工草地正向演替的主導(dǎo)因素由土壤養(yǎng)分逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锔?。地下根系的增加，有利于保持土壤水分，提高根系?duì)養(yǎng)分的吸收效率，并增加土壤酶源。土壤酶類通過(guò)參與碳氮磷等的循環(huán)增加了植物多樣性（胡雷等，2014），保證了植物光合作用的進(jìn)行和根系的發(fā)育（戴凌，2014；De et al.，2020），土壤-植物復(fù)合系統(tǒng)的功能得以恢復(fù)。

5 結(jié)論

（1）建植 5—6年，土壤理化性質(zhì)與植物生物量、蓋度及凋落物量等植物群落特征的協(xié)同演替促進(jìn)了人工草地的恢復(fù)，土壤養(yǎng)分和水分是此階段恢復(fù)演替的主導(dǎo)因子。

（2）建植 7—9年，草地土壤養(yǎng)分、酶活性、植物生產(chǎn)力和豐富度顯著降低，但由于植物根系不斷增加，人工草地仍處于正向演替。

（3）建植 10—13年，人工草地正向演替的主導(dǎo)因素由土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锔?，草地也由有性繁殖主?dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)性繁殖主導(dǎo)，開始自下而上的恢復(fù)，植物地上生物量和豐富度隨之增加，草地向正向演替發(fā)展。