林分密度對油松人工林群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響

王玲

北京市八達嶺林場，北京 102112

通過人為有選擇性地疏伐形成不同的林分密度，是森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營的主要技術(shù)途徑。林分密度可反映森林的結(jié)構(gòu)和環(huán)境，影響森林微氣候（光照、穿透性和溫濕度）的變化（Trentini et al.，2017；Park et al.，2018），導致林木生長（吳鞠等，2018），群落結(jié)構(gòu)（張柳樺等，2018）、林下植被組成和多樣性的差異（孫千惠等，2018）。適宜的林分密度對提高林木生產(chǎn)力、增加植物多樣性、提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和穩(wěn)定性具有重要作用（Zhou et al.，2016；Bradford et al.，2012）。

植物多樣性是植物群落在物種水平上的表現(xiàn)形式，是反映一個地區(qū)植物群落生態(tài)環(huán)境、植物群落結(jié)構(gòu)和功能復雜性、植物資源豐富度的重要指標，可體現(xiàn)植物群落的生境差異、結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度（王濼鑫等，2016；蔡國軍等，2020），其倍受國內(nèi)外學者的關(guān)注。有研究發(fā)現(xiàn)，林下植被物種組成和多樣性會隨著林齡發(fā)生顯著變化，幼齡林階段物種豐富度逐漸增加，但隨著林齡的增加，物種豐富度逐漸減少（崔寧潔等，2014；Hedwall et al.，2019）。也有研究表明，植物群落和土壤為有機整體，林下植被的豐富和穩(wěn)定能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力，而土壤養(yǎng)分含量的提高能夠促進植物生長發(fā)育，增加其物種多樣性，進而形成良性循環(huán)（王媚臻等，2019）。此外，植被類型（袁王俊等，2015）、起源（劉憲釗等，2017）、林木的徑級（Wang et al.，2020）、立地條件（郝文芳等，2012）和林分密度等也對物種多樣性的影響較為顯著，其中林分密度的影響最顯著（陳小紅等，2017）。

林分密度作為人為可控的因子，可通過控制喬木層截留的光照和水分影響林下植被的生長與分布（Rudiger et al.，2012）。已有研究表明，適中林分密度可在一定程度上增強植物多樣性功能，中密度林下植物豐富度和多樣性指數(shù)均最高（李民義等，2013；呂婧嫻等，2010）。但也有研究發(fā)現(xiàn)，林下植被多樣性指數(shù)隨林分密度增加呈降低趨勢（李偉偉等，2009）。還有研究發(fā)現(xiàn)，林下植被多樣性指數(shù)在不同密度林分間無顯著差異（成向榮等，2014）。其結(jié)果的差異可能與研究區(qū)域的氣候條件、林分密度范圍、植被類型、環(huán)境因子的不同等緊密相關(guān)（李民義等，2013；張勇強等，2020；李貴祥等，2007）。因此，對于具體區(qū)域和具體人工林類型開展有針對性的研究，從而有助于揭示林分密度對特定區(qū)域和人工林類型群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響規(guī)律。

油松（Pinus tabulaeformis）分布范圍廣，適應(yīng)性強，是中國華北地區(qū)重要的造林樹種，也是北京市主要造林樹種之一（Yang et al.，2017），在固碳釋氧、水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)和維持生物多樣性等生態(tài)功能方面發(fā)揮重要作用。第八次全國森林資源普查發(fā)現(xiàn)，北京市八達嶺林場中油松林面積最大，占不同樹種總面積的 53.49%。通過調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，該林場喬木大規(guī)模栽植于20世紀60年代，以成熟林面積最多。由于造林時密度普遍很大，后期缺乏間伐、更新等科學撫育措施導致油松林木生長緩慢、物種多樣性低和生態(tài)系統(tǒng)脆弱等。鑒于此，本研究以北京山區(qū)具有代表性的八達嶺林場60年生油松人工林為研究對象，采用樣地調(diào)查的方法，通過分析林分密度對油松人工林群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響，篩選出適宜的林分密度，為八達嶺地區(qū)油松人工林的合理經(jīng)營技術(shù)及多功能效益最大化提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市延慶區(qū)八達嶺林場（115°55′E，40°17′N），地處燕山山脈和太行山山脈匯合處，平均海拔780 m（最低和最高海拔分別為533、1238 m）。該區(qū)屬暖溫帶大陸季風氣候，具有半濕潤半干旱的氣候特點，年平均氣溫9.69 ℃，最高月平均氣溫 24.3 ℃，最低月平均氣溫-7.4 ℃；年均降雨量435.50 mm，年均蒸發(fā)量為1585.90 mm；全年無霜期僅160 d左右。

八達嶺林場經(jīng)營總面積為 2940.92 hm2，森林覆蓋率為55.77%，其油松林面積最大，也有少量的側(cè)柏（Platycladus orientalis）、落葉松（Larix gmelinii）、刺槐（Robinia pseucdoacacia）和元寶楓（Acer truncatum）等。灌木主要有荊條（Vitex negundo）、三裂繡線菊（Spiraea trilobata）和酸棗（Ziziphus jujuba）等；草本主要有白羊草（Bothriochloa ischaemum）、披針葉苔草（Carex lanceolata）和野青茅（Calamagrostis arundinacea）等。土壤類型主要為震旦紀花崗巖、石灰?guī)r等母質(zhì)上發(fā)育而成的棕壤和褐土。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

八達嶺林場油松人工林栽植于 20世紀 60年代，因非規(guī)范造林各地初始造林密度不同。為確保調(diào)查的準確性，盡可能選擇林相整齊、海拔、坡向、坡位等立地條件相近和土壤條件保持一致的樣地。研究區(qū)域位于海拔約為700 m、陰坡的油松人工林。于2015年8月，在原造林密度基礎(chǔ)上通過間伐（伐除密度過大、生長不良林木，間密留勻、去劣留優(yōu)）形成密度梯度：900、1260、1460、1660 plant·hm-2，各密度設(shè)3個固定樣地（20 m×30 m），共12塊樣地。為消除邊界效應(yīng)，樣地間距離不小于10 m。樣地概況見表1。在2017年8月，對樣地進行調(diào)查。喬木檢尺胸徑5 cm及以上的所有個體，記錄其種名、樹高、胸徑、冠幅和枝下高等。在各樣地中沿對角線設(shè)置5個灌木樣方（5 m×5 m）和25個草本樣方（1 m×1 m），分別記錄其種名、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和蓋度等。

表1 樣地基本情況Table 1 General situation of the sample sites

2.2 計算公式

（1）物種重要值（IV）：

（2）多樣性指數(shù)

Simpson多樣性指數(shù)（D）：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）：

（3）均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

式中，RD為相對密度；RC為相對蓋度；RF為相對頻度；Pi=Ni/N，Ni為物種i的重要值，N為樣地中所有物種的重要值之和；S為樣地內(nèi)所有植物種類之和。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2010和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析和處理，用單因素方差分析法（One-way ANOVA）比較不同林分密度間群落垂直結(jié)構(gòu)、喬木層生長狀況及植物多樣性的差異，差異顯著性用鄧肯法（Duncan）檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分密度喬木層生長狀況的差異

間伐2年后，不同林分密度的油松林木生長情況均發(fā)生顯著變化（表 2）。郁閉度隨林分密度增加而增加，且各林分密度間差異顯著。油松林木的平均胸徑、冠幅和枝下高均隨林分密度增加而降低。其中，平均胸徑和冠幅在900 plant·hm-2下最大，顯著高于 1460、1660 plant·hm-2，但與 1260 plant·hm-2差異不顯著，且 1460、1660 plant·hm-2間差異不顯著。從胸徑范圍上可看出，最大值隨林分密度的增加呈降低趨勢，其最大值出現(xiàn)在 1260 plant·hm-2中。就冠幅而言，最大值在 1260 plant·hm-2出現(xiàn)。而枝下高的最大值在1460、1660 plant·hm-2中出現(xiàn)。

間伐后初期，由于重新調(diào)整了林分密度，林分結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，各密度下的油松競爭減少，迅速生長，林木的平均胸徑、樹高、冠幅和枝下高均升高。因此，林分密度的控制對于其林木生長有顯著的影響，且密度最小、效果最好。

3.2 不同林分密度群落垂直結(jié)構(gòu)的差異

按照 Whittaker生長型系統(tǒng)，不同林分密度油松人工林群落的植物自上而下形成喬木、灌木和草本3個明顯層次的分化，層間植物較少。喬木層高度在9.00—11.00 m（表3），植物單一，以油松為主，個別樣地發(fā)現(xiàn)了榆樹（Ulmus pumila）、小葉樸（Celtis bungeana）和蒙桑（Moms mongolica）等喬木，數(shù)量很少。灌木層植物的高度多集中在0.30—1.00 m之間。而草本層植物較矮，主要集中在0.5 m以下。喬木層和灌木層株高均隨林分密度的增加呈降低趨勢，其均以 900 plant·hm-2最大，顯著高于1460、1660 plant·hm-2，但與 1260 plant·hm-2差異不顯著。而草本層株高在不同林分密度間的差異不顯著。

3.3 不同林分密度群落植物組成的差異

根據(jù)4個林分密度12塊樣地調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計，北京八達嶺林場油松人工林群落中出現(xiàn)蕨類植物 2科2屬2種，種子植物43科69屬92種，其中裸子植物1科1屬1種，被子植物42科68屬91種。統(tǒng)計各林分密度內(nèi)植物科、屬、種數(shù)，900 plant·hm-2中有植物26科38屬45種，1260 plant·hm-2中有植物27科42屬45種，1460 plant·hm-2中有植物24科37屬45種，1660 plant·hm-2中有植物21科26屬27種。

表2 不同林分密度下油松林木生長狀況Table 2 Growth status of Pinus tabuliformis plantations with different densities

表3 油松人工林群落垂直結(jié)構(gòu)Table 3 Vertical structure of Pinus tabuliformis plantations

不同林分密度油松人工林分內(nèi)主要植物組成有一定的差異（表4）。從表4可以看出，不同密度油松人工林林內(nèi)主要植物組成相似，集中在菊科、薔薇科、禾本科、毛茛科、榆科、豆科和堇菜科，共占900 plant·hm-2林分屬、種總數(shù)的42.11%和 44.44%，占 1260 plant·hm-2林分屬、種總數(shù)的42.86%和 44.44%，占 1460 plant·hm-2林分屬、種總數(shù)的48.65%和51.11%，占1660 plant·hm-2林分屬、種總數(shù)的26.92%和25.93%。各密度林分內(nèi)都有一些特有種出現(xiàn)。900 plant·hm-2林分中分布有糖芥（Erysimum bungei）、臭椿（Ailanthus altissima）等；1260 plant·hm-2林分中有核桃楸（Juglans mandshurica）、蝙蝠葛（Menispermum dauricum）、龍葵（Solanum nigrum）等；1460 plant·hm-2林分中有特有種欒樹（Koelreuteria paniculata）、酸棗、卷柏（Selaginella tamariscina）、蘿藦（Metaplexis japonica）和石沙參（Adenophora polyantha）等；1660 plant·hm-2林分中有特有種無梗五加（Acanthopanax sessiliflorus）等。植物組成總體表現(xiàn)為少數(shù)科包含多數(shù)種，有多個種為單屬種。

3.4 不同林分密度林下植物重要值的差異

表5為八達嶺地區(qū)油松人工林林下主要植物重要值。900 plant·hm-2林分灌木層重要值范圍為0.28—26.25，三裂繡線菊最大，土莊繡線菊（Spiraeapubescens）次之。1260 plant·hm-2林分灌木層重要值范圍為0.25—24.93，雀兒舌頭最大，三裂繡線菊次之。1460 plant·hm-2林分灌木層重要值范圍為0.17—17.55，三裂繡線菊最大，荊條次之。1660 plant·hm-2林分灌木層重要值范圍為 0.21—20.54，大花溲疏（Deutzia grandiflora）最大，小花溲疏次之。900、1460 plant·hm-2林分中灌木層優(yōu)勢樹種均為三裂繡線菊，隨著林分密度繼續(xù)加大，1660 plant·hm-2林分中虎耳草科的大花溲疏代替薔薇科的三裂繡線菊成為灌木層的優(yōu)勢種。

表4 油松人工林群落主要植物組成Table 4 Main species components of Pinus tabuliformis planted forests

草本層優(yōu)勢種為禾本科植物，900 plant·hm-2林分中優(yōu)勢種為求米草（Oplismenus undulatifolius），重要值為(54.29±6.79)，1260、1460、1660 plant·hm-2的草本優(yōu)勢種均為細葉臺草，重要值分別為(41.37±4.81)、(24.95±3.78)、(23.16±3.94)。隨密度的增加，優(yōu)勢種臺草的重要值逐漸下降，由(41.37±4.81)下降到 (23.16±3.94)。各林分密度草本層主要植物組成變化較大。

3.5 不同林分密度林下植物多樣性的差異

油松人工林群落林下各層植物多樣性如表6所示。灌木層的植物豐富度指數(shù)隨密度的增加呈降低趨勢，其中900 plant·hm-2最大，顯著高于1460、1660 plant·hm-2，但與 1260 plant·hm-2差異不顯著。草本的植物豐富度指數(shù)和灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)以 1260 plant·hm-2最大，顯著高于 1460、1660 plant·hm-2，但與 900 plant·hm-2差異不顯著。灌木層的 Simpson指數(shù)以900 plant·hm-2最高，顯著高于 1660 plant·hm-2，但與 1260、1460 plant·hm-2差異不顯著。灌木層的 Pielou指數(shù)、草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在不同林分密度間的差異不顯著。

表5 油松人工林不同林下植物的重要值Table 5 Importance value of different understory in Pinus tabuliformis planted forests

表6 油松人工林灌木層和草本層植物多樣性Table 6 Diversity index of shurb and herb layer in Pinus tabuliformis planted forests

4 討論

4.1 林分密度對油松人工林植物組成的影響

從垂直結(jié)構(gòu)來看，不同林分密度的油松人工林均可以明顯地劃分為3層，喬木、灌木和草本層。在喬木層，油松林木的平均胸徑、樹高、冠幅和枝下高均隨林分密度增加而降低，表明低林分密度油松人工林有利于林木的生長。林下植被的植物組成和重要值與喬木層特征關(guān)系密切，隨著林分密度的增加，林分內(nèi)的光照和水熱條件發(fā)生變化（康冰等，2009），灌木和草本層植物組成和重要值隨之改變。在灌木層中，三裂繡線菊在不同林分密度林下均占有較大優(yōu)勢，雀兒舌頭（Leptopus chinensis）、土莊繡線菊、大花溲疏相對其他植物稍占優(yōu)勢；在草本層中，細葉苔草和求米草占有較大優(yōu)勢。這些優(yōu)勢種類的出現(xiàn)表明它們能較好地適應(yīng)八達嶺地區(qū)油松人工林的水熱環(huán)境。本研究共發(fā)現(xiàn)油松人工林林下植物94種，隸屬于45科71屬，其植物組成總體表現(xiàn)為少數(shù)科包含多數(shù)種，大部分種為單屬種，在植物組成上體現(xiàn)了暖溫帶植物的分布特征（王濼鑫等，2016）。

本研究發(fā)現(xiàn)，林分密度顯著影響油松人工林林下植物的組成，其林下植被科屬種數(shù)量變化規(guī)律均是：1260＞900≈1460＞1660 plant·hm-2。由此可看出，1260 plant·hm-2的林分能改善林分空間結(jié)構(gòu)，提高油松人工林林下植物的種類數(shù)。但本研究發(fā)現(xiàn)，不同林分密度林下主要植物相似。喬木層主要是油松，占8成以上，灌木層主要以薔薇科和虎耳草科植物為主，草本層以禾本科和莎草科植物為主，且草本層植物數(shù)最多。各林分密度草本層主要植物組成變化較大，其原因可能間伐后，草本植物可以迅速適應(yīng)環(huán)境變化，而灌木多為多年生植物，其變化可能較滯后，且一般林下草本植物對間伐的反應(yīng)較灌木敏感（王祖華等，2010；覃志杰等，2019）。由于本研究林分密度形成時間較短，對植被多樣性的影響會隨時間發(fā)生變化。因此，今后應(yīng)結(jié)合林下植被的動態(tài)變化，長期動態(tài)監(jiān)測林分密度、林下植被組成和多樣性兩者間的關(guān)系，且針對林分密度帶來的光照、溫濕度和林分徑級等改變展開更多研究。

4.2 林分密度對油松人工林植物多樣性的影響

植物多樣性是植物群落結(jié)構(gòu)和功能復雜性的一種度量（張亮等，2008），植物群落結(jié)構(gòu)越復雜，其多樣性指數(shù)就越大，穩(wěn)定性越高（張峰等，2002）。魯紹偉等（2007）研究認為，林分密度通過改變林分內(nèi)溫濕度、光照強度及其改變林內(nèi)土壤營養(yǎng)元素分配等小環(huán)境條件，進而影響林下植被的種類、數(shù)量等。本研究結(jié)果表明，林分密度顯著影響油松人工林林下植物多樣性指數(shù)。隨林分密度的增大，灌木層豐富度和多樣性指數(shù)呈逐漸減小的趨勢，以900 plant·hm-2最大。這與 Dang et al.（2018）的研究結(jié)果相一致。隨著林分密度的減小，限制植被生長發(fā)育的光照、養(yǎng)分、空間等林下環(huán)境條件改善，為植物的生長發(fā)育提供了充足的自然資源，適生物種種類增多，從而提高其植物多樣性（溫晶等，2019）。

本研究發(fā)現(xiàn)，草本層的豐富度和多樣性指數(shù)隨林分密度增大則出現(xiàn)先增大后減小的趨勢，表現(xiàn)為單峰態(tài)響應(yīng)模式。在 900—1260 plant·hm-2時，草本的豐富度和多樣性指數(shù)隨林分密度增大而增大，而在1260—1660 plant·hm-2時，隨林分密度增大呈降低趨勢。草本的豐富度和多樣性指數(shù)在 1260 plant·hm-2時達到峰值。這與丁繼偉等（2018）的研究結(jié)果相一致，中密度林分的豐富度和多樣性指數(shù)最高。其原因可能是林分密度較低時，林分內(nèi)光照的增強可能會導致土壤水分蒸發(fā)的增加，因為延慶地區(qū)水資源較缺乏，不利于草本的生長；與此同時，林內(nèi)光照增強，溫度升高，加速了養(yǎng)分循環(huán)，從而有利于植被的生長；但林分密度超出一定限度后會加劇林木間的競爭，且高密度和高郁閉度導致林下水肥氣熱等條件變差，不利于林下植被的生存，使得植物的多樣性減少（鄒揚等，2013；田平等，2016）。灌木層和草本層多樣性指數(shù)隨林分密度的增加呈不同的趨勢，其原因可能是間伐后林下生境差異導致的（占玉芳等，2017）。由此看來，在森林經(jīng)營過程中，通過改變林分密度可改善林下植物多樣性，提高森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保育功能。

本研究結(jié)果表明，當林分密度為 900—1260 plant·hm-2時，灌木和草本層的多樣性指數(shù)均達到最大；當林分密度大于1260 plant·hm-2時，多樣性指數(shù)又逐漸減小，說明林分密度增加導致林下植物多樣性降低。張桐等（2015）認為，林冠層郁閉度較小的油松林，較有利于草本層的恢復和更新，這說明灌木在林分密度 900—1260 plant·hm-2的條件下具有較好的適應(yīng)性和數(shù)量的穩(wěn)定性，從群落演替的角度看，八達嶺油松人工純林林分密度宜保持在900—1300 plant·hm-2。趙廣亮等（2006）從養(yǎng)分循環(huán)的角度對八達嶺林場油松人工林與養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系進行研究，結(jié)果表明，在八達嶺地區(qū) 37年生油松人工林最合理的成林密度應(yīng)是1500 plant·hm-2左右。本研究結(jié)果顯示，隨著時間的推移，北京八達嶺地區(qū) 60年生油松人工林林分密度在低于 1260 plant·hm-2水平下，林分植物多樣性最高，最有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)功能的發(fā)揮，對指導人工林經(jīng)營活動具有重要意義。但是，本研究只是對林下植物多樣性的短期調(diào)查結(jié)果進行分析，而林分密度調(diào)整后的林下植物多樣性會在一定時期內(nèi)持續(xù)變動以適應(yīng)環(huán)境變化，有必要進行連續(xù)復查，以期完成對林分密度調(diào)整效果的綜合評價。

5 結(jié)論

林分密度顯著影響油松人工林群落垂直結(jié)構(gòu)、林下植物的組成和多樣性。不同林分密度的油松人工林群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，優(yōu)勢種差異較大，其喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢種分別為油松、三裂繡線菊+大花溲疏、求米草+細葉苔草。油松喬木的樹高、胸徑、冠幅和枝下高均隨林分密度增加而降低。灌木層的豐富度和多樣性指數(shù)隨林分密度的增大呈遞減趨勢，以900 plant·hm-2最高。草本層的物種豐富度和多樣性指數(shù)隨林分密度的增大出現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在1260 plant·hm-2時達到峰值。綜上所述，低密度林分（900—1260 plant·hm-2）有利于成熟油松人工林林下植物多樣性的恢復和提高。因此在森林撫育過程中，通過調(diào)節(jié)林分密度可改善油松人工林林內(nèi)微環(huán)境，促進林下植被發(fā)育，從而有助于油松人工林的科學經(jīng)營管理與可持續(xù)發(fā)展。