不同施氮水平對柳枝稷光合特性及抗旱性的影響

何海鋒，閆承宏，吳娜，劉吉利，賈瑜琀

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川750021；2.寧夏大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川750021；3.寧夏旱區(qū)資源評價與環(huán)境調(diào)控重點(diǎn)實驗室，寧夏 銀川750021）

柳枝稷（Panicum virgatum）是起源于北美洛基山脈以東、北緯55°以南大草原的多年生草本C4作物［1?3］，因其適應(yīng)性廣、耐貧瘠、產(chǎn)量高、多年生和易于管理等特性被視為理想的生物能源作物［3］。柳枝稷木質(zhì)素和纖維素含量極其豐富，最主要的乙醇轉(zhuǎn)化來源是纖維素和半纖維素，同時水分和灰分含量少，具有較高的產(chǎn)量潛力和較強(qiáng)的耐旱耐瘠薄能力［3?5］，相比其他多年生草本作物和傳統(tǒng)農(nóng)作物，柳枝稷能夠適應(yīng)粘壤土、砂壤土等多種土壤類型，具有較低的投入和維護(hù)成本、較高的凈能源產(chǎn)出，一旦建植成功可持續(xù)利用至少15 年以上［6?7］，是良好的生態(tài)修復(fù)和生物改良材料［8］。氮素營養(yǎng)是植物生長發(fā)育必不可少的大量營養(yǎng)元素之一，也是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等的重要組成部分，對植物的葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量和品質(zhì)具有明顯的調(diào)節(jié)作用，研究合理施用氮肥，是改善植物光合特性，促進(jìn)植物生長的一項重要調(diào)控措施，對提高氮肥利用率和作物的產(chǎn)量、品質(zhì)，保護(hù)生態(tài)環(huán)境均具有重要意義［8?9］。

葉片是作物進(jìn)行光合作用的主要器官，其葉綠素含量和光合速率的高低可以反映出作物光合潛力和實際光合產(chǎn)量水平［9］。光合作用是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，作物產(chǎn)量90%～95% 來自光合產(chǎn)物［10?11］。研究表明，施氮可減輕干旱脅迫對作物生長發(fā)育與光合作用的不良影響，改善作物葉片的氣體交換狀況、提高對光能的吸收利用，同時提高干旱環(huán)境下葉片光合特性的適應(yīng)能力；提高作物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，從而降低活性氧對細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的傷害。通過施氮可在一定程度上提高作物抗旱能力，但是隨著施氮量的増加，作物抗旱性呈現(xiàn)出下降的趨勢，過量施氮可能會降低作物的抗旱性［11］。范希峰等［12］研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫下柳枝稷光合作用受到抑制，但依然可以存活，屬于典型的耐鹽堿作物。氮素是作物必需的大量營養(yǎng)元素之一，是作物生長的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，對作物的器官建造、物質(zhì)代謝、生化過程、作物產(chǎn)量及品質(zhì)的形成等都有不可替代的作用，被稱為“生命元素”［13］。黃瑾等［14］研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)脑鍪┑誓苡行Ц纳屏︷⒐夂咸匦?，?dāng)土壤中的氮素不能滿足作物需求時，要靠施肥來補(bǔ)充和調(diào)節(jié)，但是土壤中氮素含量過多，會對環(huán)境造成污染。寧夏銀北地區(qū)是我國典型的鹽堿地之一，憑經(jīng)驗施肥，偏施氮肥，嚴(yán)重影響了作物的品質(zhì)和產(chǎn)量，同時容易造成環(huán)境污染［15?16］，目前關(guān)于柳枝稷的研究大多集中在引種適應(yīng)性、生物質(zhì)產(chǎn)量等方面，對氮肥調(diào)控其光合特性及抗旱性的研究鮮有報道。因此，本研究旨在深入分析鹽堿地柳枝稷氮肥施用效果，探討其對柳枝稷葉片光合作用及抗旱性的影響，以期篩選出既能保證作物高產(chǎn)又能不污染環(huán)境的理想施氮水平，為鹽堿地生物改良、生態(tài)修復(fù)及合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在寧夏大學(xué)西大灘鹽堿地綜合改良試驗站進(jìn)行，該試驗站位于寧夏石嘴山市平羅縣前進(jìn)農(nóng)場（海拔1150 m，38°50′N，106°24′E）。試驗地塊選擇中度鹽堿地，研究區(qū)域?qū)儆诘湫偷陌敫珊荡箨懶詺夂?，年均氣溫?20.5～33.8 ℃，平均氣溫為9.5 ℃，≥10 ℃的積溫為3350 ℃，年降水量為205 mm，年均蒸發(fā)量1875 mm。試驗地塊為典型的龜裂堿土，耕層土壤（0～20 cm）的有機(jī)質(zhì)及全鹽含量分別為8.47 g·kg?1和3.78 g·kg?1，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為20.5 mg·kg?1、5.8 mg·kg?1和64.3 mg·kg?1，土壤堿化度為18.5%，pH 值為8.93。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗選取的柳枝稷材料為Cave-in-Rock品種，其生態(tài)類型為高地型，染色體倍性為八倍體，原產(chǎn)地為Southern Illinois 38o N，種子由北京草業(yè)與環(huán)境發(fā)展研究中心提供。柳枝稷采用育苗移栽方式種植，于2016 年3月底在溫室內(nèi)育苗，待幼苗長到5 葉期，挑選出長勢一致、生長健壯的植株幼苗進(jìn)行移栽。建植當(dāng)年每hm2施60 kg 純N、50 kg P2O5和50 kg K2O，建植第二年每hm2施120 kg 純N，從第3 年起，開始實施不同施氮量處理，按照當(dāng)?shù)睾底魑镞M(jìn)行灌溉管理。采用大田試驗，進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置4 個施氮水平，無氮添加（無人工施肥，N0）、純N 60（低氮，N60）、純N 120（中氮，N120）和純N 240 kg·hm?2（高氮，N240），供試肥料為尿素，每個水平設(shè)3 次重復(fù)，分小區(qū)種植，共計12 個小區(qū)。每個小區(qū)長8 m，寬5 m，小區(qū)面積為40 m2，種植行距為50 cm，株距為20 cm。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合作用及葉綠素含量的測定 在柳枝稷每個生育時期內(nèi)，早上9：00?11：00 及下午14：00?16：00自然光照下，采用美國的LI-6400 便攜式光合儀測定柳枝稷倒二葉（從上數(shù)第2 片全展葉）的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn，μmol·m?2·s?1）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs，mol·m?2·s?1）、細(xì)胞間隙CO2濃度（intercellular carbon dioxide concentration，Ci，μmol·mol?1）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr，mmol·m?2·s?1）。采用標(biāo)準(zhǔn)葉室，開放式氣路，流速均設(shè)定為500 μmol·s?1，當(dāng)CO2摩爾濃度為400 μmol·mol?1，溫度為25 ℃時進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測定，每個小區(qū)獲取5 次重復(fù)讀數(shù)，取其平均值。根據(jù)以上測定結(jié)果計算葉片水分利用效率（water use efficiency）WUE=Pn/Tr；采用Minolta SPAD-502 型便攜式葉綠素計（日本）測定柳枝稷葉片葉綠素相對含量（relative chlorophyll content，SPAD），每個小區(qū)測5 次重復(fù)，然后取其平均值。

1.3.2 主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的測定 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）光化還原法測定；過氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；過氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用紫外吸收法測定；游離脯氨酸（free proline，Pro）含量采用茚三酮比色法測定；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定；可溶性糖（soluble sugar，SS）含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法測定；相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀直接測定。具體測定方法見高俊鳳［17］主編的作物生理學(xué)實驗指導(dǎo)書。

1.4 隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評價

參考張朝陽等［18］和石永紅等［19］的方法，采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，利用各抗旱指標(biāo)對各柳枝稷材料進(jìn)行隸屬函數(shù)平均值的計算，對其抗旱性進(jìn)行評價。該平均值代表柳枝稷的抗旱性，數(shù)值越大表示抗旱性越強(qiáng)［20］。隸屬函數(shù)的具體計算方法如下：

A：若指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系，則：

B：若指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，則：

式中：i表示柳枝稷施氮水平，j表示抗旱指標(biāo)，Zij為供試柳枝稷材料的抗旱性隸屬函數(shù)值，Xij為各抗旱指標(biāo)的實際測量值，Ximax為各抗旱指標(biāo)實際測定的最大值，Ximin為各抗旱指標(biāo)實際測定的最小值，n為指標(biāo)數(shù)為隸屬函數(shù)平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，運(yùn)用Excel 軟件處理圖表。各測定指標(biāo)平均值采用單因素方差分析法，利用Duncan 法對相同處理下各指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳枝稷葉片葉綠素相對含量的變化

柳枝稷各個生育時期內(nèi)的葉片葉綠素相對含量（SPAD）值隨著不同施氮水平的增加均呈現(xiàn)出先升后降的總趨勢，其中在施中氮（N120）處理下達(dá)到峰值，分別為59.7（返青期）、63.0（拔節(jié)期）、69.0（抽穗期）、66.7（開花期）和54.9 mg·g?1（灌漿期），并且總體顯著高于其他氮肥處理（圖1）。其中，在柳枝稷開花期，施低氮（N60）、中氮（N120）和高氮（N240）處理下柳枝稷葉片SPAD 值之間均存在顯著性差異，顯著高于無氮添加（N0）處理（P＜0.05），分別提高了3.69%、16.34%和8.08%。在柳枝稷返青期、抽穗期和灌漿期，施低氮（N60）和高氮（N240）處理之間SPAD 值變化不大，沒有呈現(xiàn)出顯著性差異（P＞0.05）。在柳枝稷拔節(jié)期，無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理之間，葉片SPAD 值之間沒有顯著性差異（P＞0.05），但均顯著低于施中氮（N120）和高氮（N240）處理（P＜0.05）。施低氮（N60）、中氮（N120）和高氮（N240）處理較無氮添加（N0）處理分別提高了1.40%、18.87%和11.70%。

圖1 不同施氮水平對柳枝稷葉片葉綠素相對含量的影響Fig.1 Effect of different nitrogen levels on chlorophyll relative content of switchgrass leaves

2.2 柳枝稷葉片凈光合速率的變化

柳枝稷各個生育時期內(nèi)葉片凈光合速率在不同施氮水平呈現(xiàn)出先升后降的總趨勢，在整個生育時期內(nèi)，開花期柳枝稷葉片凈光合速率最大（圖2）。從氮肥處理來看，柳枝稷葉片凈光合速率值均在施中氮（N120）處理下達(dá)到峰值，并且總體高于其他氮肥處理，在柳枝稷返青期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期和灌漿期，凈 光 合 速 率 分 別 為23.77、25.57、28.23、33.96 和31.30 μmol·m?2·s?1。在柳枝稷各生育時期，無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理之間及施中氮（N120）和高氮（N240）處理之間，葉片凈光合速率均沒有顯著性差異（P＞0.05），但施中氮（N120）和高氮（N240）處理顯著高于無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理（P＜0.05）。在柳枝稷整個生育時期內(nèi)，施低氮（N60）、中氮（N120）和高氮（N240）處理較無氮添加平均提升了4.57%、13.66 %和11.99%。

2.3 柳枝稷葉片氣孔導(dǎo)度的變化

總體來看，柳枝稷各生育時期內(nèi)的氣孔導(dǎo)度值均在N120處理下達(dá)到峰值，分別為0.095（返青期）、0.116（拔節(jié)期）、0.144（抽穗期）、0.178（開花期）和0.164 mol·m?2·s?1（灌漿期），總體上高于其他氮肥處理（圖3）。在柳枝稷返青期、拔節(jié)期和開花期，無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理之間及施中氮（N120）處理和高氮（N240）處理之間，柳枝稷葉片氣孔導(dǎo)度均不存在顯著性差異（P＞0.05），但施中氮（N120）和施高氮（N240）處理顯著高于無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理（P＜0.05）。在柳枝稷抽穗期和灌漿期，無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理下柳枝稷葉片氣孔導(dǎo)度之間沒有顯著性差異（P＞0.05），但施中氮（N120）處理和高氮（N240）處理下氣孔導(dǎo)度之間存在顯著性差異（P＜0.05）。在柳枝稷整個生育時期內(nèi)，與無氮添加（N0）相比，施低氮（N60）、中氮（N120）處理和高氮（N240）處理下葉片氣孔導(dǎo)度平均提高了5.49%、56.89%和39.52%。

圖2 不同施氮水平對柳枝稷葉片凈光合速率的影響Fig.2 Effect of different nitrogen levels on net photosynthetic rate of switchgrass leaves

圖3 不同施氮水平對柳枝稷葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig.3 Effect of different nitrogen levels on stomatal conductance of switchgrass leaves

2.4 柳枝稷葉片細(xì)胞間隙CO2濃度的變化

不同施氮水平下柳枝稷各生育時期內(nèi)葉片細(xì)胞間隙CO2濃度呈現(xiàn)出先升后降的總趨勢，在整個生育時期內(nèi)，開花期葉片細(xì)胞間隙CO2濃度最大（圖4）。從氮肥處理來看，柳枝稷葉片細(xì)胞間隙CO2濃度均在施中氮（N120）處理下達(dá)到峰值，并且總體高于其他氮肥處理，在柳枝稷返青期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期和灌漿期，葉片細(xì)胞間隙CO2濃度分別為174.61、210.56、219.86、328.53 和265.27 μmol·mol?1。在 拔節(jié)期和開花期，施中氮（N120）處理下柳枝稷葉片細(xì)胞間隙CO2濃度均顯著高于其他氮肥處理（P＜0.05）。在柳枝稷整個生育時期內(nèi)，與無氮添加（N0）相比，施低氮（N60）、中氮（N120）和高氮（N240）處理下葉片細(xì)胞間隙CO2濃度平均提高了7.98%、28.97% 和11.44%。

2.5 柳枝稷葉片蒸騰速率的變化

柳枝稷各個生育時期內(nèi)蒸騰速率均隨著不同施氮水平的增加而呈現(xiàn)出遞增趨勢，其中在施高氮（N240）處理下最大，分別為3.94（返青期）、4.65（拔節(jié)期）、5.39（抽穗期）、6.70（開花期）和5.99 mmol·m?2·s?1（灌漿期），總體上高于其他氮肥處理（圖5）。在柳枝稷返青期、拔節(jié)期和開花期，無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理之間及施中氮（N120）處理和高氮（N240）處理之間均沒有顯著性差異（P＞0.05）。在柳枝稷抽穗期和灌漿期，無氮添加（N0）和施低氮（N60）處理之間葉片的蒸騰速率均沒有顯著性差異（P＞0.05），但均顯著低于施中氮（N120）和高氮（N240）處理。在柳枝稷整個生育時期內(nèi)，施低氮（N60）、中氮（N120）和高氮（N240）處理較無氮添加（N0）處理下葉片蒸騰速率平均提高了6.53%、25.66%和39.74%。

2.6 柳枝稷葉片水分利用效率的變化

柳枝稷葉片水分利用效率隨著生育時期的推進(jìn)而呈現(xiàn)出逐漸下降的總趨勢（圖6）。其中，返青期柳枝稷葉片的水分利用效率相對較大。從施氮水平來看，柳枝稷各個生育時期內(nèi)的葉片水分利用效率均在施低氮（N60）處理下達(dá)到峰值，分別為7.02（返青期）、6.74（拔節(jié)期）、6.81（抽穗期）、5.96（開花期）和6.38 mg·g?1（灌漿期），整體上高于其他氮肥處理，并且隨著不同施氮水平的增加而逐漸降低。在柳枝稷返青期和開花期，無氮添加（N0）、施低氮（N60）和中氮（N120）處理之間葉片水分利用效率均沒有顯著性差異（P＞0.05）。在柳枝稷拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期，無氮添加（N0）和施中氮（N120）處理之間葉片水分利用效率也沒有顯著性差異（P＞0.05）。在柳枝稷生育時期內(nèi)，與無氮添加（N0）相比，施低氮（N60）處理下葉片水分利用效率分別提高了2.63%、8.75%、8.96%、6.05%和8.70%。

圖4 不同施氮水平對柳枝稷葉片細(xì)胞間隙CO2濃度的影響Fig.4 Effect of different nitrogen levels on CO2 concentration in the intercellular space of switchgrass leaves

圖5 不同施氮水平對柳枝稷葉片蒸騰速率的影響Fig.5 Effect of different nitrogen levels on transpiration rate of switchgrass leaves

圖6 不同施氮水平對柳枝稷葉片水分利用效率的影響Fig.6 Effect of different nitrogen levels on water use efficiency of switchgrass leaves

2.7 不同施氮水平對柳枝稷抗旱性的影響

柳枝稷葉片中主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性均隨著不同施氮水平的增加而不同程度地升高，其中SOD、POD、Pro、MDA、SS 及相對電導(dǎo)率均在N240處理下最大，分別為471.17 U·g?1·min?1、24671.32 U·g?1·min?1、83.55 μg·g?1、0.97 μg·g?1、0.88 mg·g?1和0.87，而CAT 活性在N120處理下最大，為177.08 U·g?1·min?1，之后開始降低（表1）。與N0處理相比，SOD 活性隨著不同施氮水平的增加而顯著性升高（P＜0.05），N60、N120和N240處理分別提高了26.02%、38.18%和48.84%；POD 活性隨著不同施氮水平的增加而逐漸升高，且N60和N120處理之間差異不 顯著（P＞0.05）。N60、N120和N240處理較N0處理POD 活 性分別提高了9.26%、14.64% 和33.79%；CAT 活性隨著不同施氮水平的增加而呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且各施氮處理之間差異顯著（P＜0.05），與N0處理相比，N60、N120和N240處理分別提高了22.52%、47.19%和14.72%；Pro 含量隨著不同施氮水平的增加而顯著增加，且N0和N60處理之間差異不顯著（P＞0.05），與N0處理相比，N120和N240處理Pro 含量分別提高了6.61%和18.70%；MDA 和SS 含量均隨著不同施氮水平的增加而顯著性提高（P＜0.05），N60、N120和N240處理較N0處理MDA 含量分別提高了7.59%、11.39%和22.78%，SS 含量分別提高了13.21%、52.83%和66.04%；相對電導(dǎo)率隨著不同施氮水平的增加而逐漸升高，其中N60和N120處理之間柳枝稷葉片相對電導(dǎo)率沒有顯著性差異（P＞0.05），與N0處理相比，N60、N120和N240處理柳枝稷葉片相對電導(dǎo)率分別提高了2.50%、3.75%和8.75%。

表1 不同施氮水平對柳枝稷主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響Table 1 Effects of different nitrogen levels on main osmolytes and antioxidant enzyme activities of switchgrass

鹽堿條件下柳枝稷各抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值隨著不同施氮水平的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，其中施氮水平為120 kg·hm?2（N120）時，柳枝稷各抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值最大，為0.510。其余各施氮水平下，柳枝稷各抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值從大到小依次為：N60＞N240＞N0，即適當(dāng)?shù)脑鍪┑誓茉谝欢ǔ潭壬咸岣啕}堿地柳枝稷的抗旱性（表2）。

表2 不同施氮水平對柳枝稷各抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值的影響Table 2 Effect of different nitrogen levels amount on the drought resistance index membership function value of switchgrass

3 討論

光合作用是植物生長的基礎(chǔ)，也是綠色植物最主要的生理生化過程之一。鹽堿及干旱脅迫條件下，光合性能的強(qiáng)弱直接影響植物的生長發(fā)育，也是評價植物耐鹽堿及抗旱能力的重要生理指標(biāo)。氮素直接影響植物葉綠素含量并參與光合作用中與光呼吸相關(guān)酶合成與活性，相對葉綠素含量的高低直接影響著植物的光合速率，易受環(huán)境條件的改變而改變［20?21］。本研究發(fā)現(xiàn)，在柳枝稷各生育時期內(nèi)，隨著施氮量的增加葉片的相對葉綠素含量呈現(xiàn)先增加再降低的變化趨勢，中氮（120 kg·hm?2，N120）處理下葉片的SPAD 值達(dá)到峰值，高氮（240 kg·hm?2，N240）處理下反而降低。說明在合理的施氮范圍內(nèi)，增施氮肥能有效提高柳枝稷的葉綠素相對含量，而過量的氮供應(yīng)會使作物葉片呈深綠色，導(dǎo)致營養(yǎng)生長過盛，生殖生長相對減弱，葉片的相對葉綠素含量反而降低。氮肥的合理運(yùn)籌是當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中土壤和作物管理的重點(diǎn)，也是大多數(shù)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性因子，氮元素主要參與作物的光合作用，對提高作物光合性能具有重要意義［22?23］。結(jié)果表明，施中氮（120 kg·hm?2，N120）時提高了柳枝稷的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合指標(biāo)，進(jìn)而提高干物質(zhì)積累。其主要原因是合理的氮肥運(yùn)籌可以協(xié)調(diào)柳枝稷生長期的需氮特性，使得柳枝稷生育后期葉片具有較強(qiáng)的光捕獲能力。這與王茜等［24］研究不同土壤水分條件下施氮水平對紫花苜蓿（Medicago sativa）苗期光合作用的影響結(jié)果基本一致。同時研究發(fā)現(xiàn)，柳枝稷葉片的蒸騰速率在施高氮（240 kg·hm?2，N240）處理下達(dá)到最大值，其主要原因是作物在光下進(jìn)行光合作用，經(jīng)由氣孔吸收CO2，氣孔必須張開，并可以根據(jù)外界環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)自己的開度而保證獲得最高的光合性能。氣孔開張又不可避免的發(fā)生蒸騰作用，這與王進(jìn)斌等［25］研究氮肥運(yùn)籌對隴中旱農(nóng)區(qū)玉米（Zea mays）光合特性及產(chǎn)量的影響結(jié)果基本一致。

研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)刈肥┑什粌H能夠顯著提高作物的凈光合速率，而且可以提高植株葉片光合機(jī)構(gòu)對逆境脅迫的適應(yīng)能力，同時增加了氣孔對逆境脅迫的敏感程度，降低了鹽堿地植物對逆境脅迫的敏感程度［26］。施氮對植物抗旱性影響的研究結(jié)果各異，有研究認(rèn)為增施氮肥顯著提高小麥（Triticum aestivum）葉片在干旱環(huán)境中的保水能力，從而提高其對干旱的適應(yīng)能力［27?28］；張歲歧等［29］認(rèn)為增施氮肥不能提高春小麥對干旱的適應(yīng)能力，但是改變了其對干旱的適應(yīng)機(jī)制。當(dāng)植物受到鹽堿及干旱脅迫時，自身可通過合成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高抗氧化酶活性來抵御不良環(huán)境。游離脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）、可溶性糖（SS）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）等都是植物體內(nèi)常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及主要的抗氧化酶，對于維持滲透平衡、保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)均具有重要意義［30?31］。本研究中4 種施氮水平下柳枝稷葉片中SOD、POD、Pro、MDA 和SS 含量均隨著施氮量的增加出現(xiàn)大幅顯著升高現(xiàn)象，說明在此脅迫下柳枝稷通過自身合成這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御逆境脅迫，這與劉兵等［32］對鹽堿脅迫下垂絲海棠（Malus halliana）的研究結(jié)果一致。同時通過隸屬函數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，施中氮（120 kg·hm?2，N120）處理下柳枝稷的抗旱性最強(qiáng)，高氮（240 kg·hm?2，N240）處理下柳枝稷的抗旱性反而會有所降低，說明適當(dāng)增施氮肥能提高作物總根重和深層土壤根重，改善了根系的水分關(guān)系，提高了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，有助于提高作物的抗旱性，而過量的氮供應(yīng)，又會使作物葉片呈深綠色，植株莖干脆弱，導(dǎo)致營養(yǎng)生長和生殖生長失衡，反而會降低其抗旱性，這與朱毅等［33］研究柳枝稷苗期對氮素脅迫耐受性的綜合評價結(jié)果基本一致。

4 結(jié)論

鹽堿條件下，適當(dāng)?shù)脑鍪┑什粌H能提高柳枝稷葉片的光合作用，還能在一定程度上提高柳枝稷的抗旱性。隨著施氮水平的增加，光合作用和抗旱性整體呈上升趨勢，但過量施氮會導(dǎo)致柳枝稷葉片的光合作用和抗旱性相對下降。本試驗條件下，施中氮（120 kg·hm?2，N120）處理既可以延緩柳枝稷葉片衰老，提升葉片光合能力，又能在一定程度上提高柳枝稷的抗旱性，是較為理想的施氮水平。