基于MaxEnt模型評(píng)估槭屬雞爪槭組物種的空間分布

高 健，趙 輝

(1.內(nèi)蒙古科技大學(xué) 包頭師范學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014030；2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450008；3.河南省林用無(wú)人機(jī)工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450008)

新生代以來(lái)劇烈的氣候變化(特別是第四紀(jì)冰河周期)對(duì)生物物種地理分布格局、種群結(jié)構(gòu)和物種分化等造成深刻的影響，一直都是進(jìn)化生物學(xué)與生物地理學(xué)所關(guān)注的焦點(diǎn)。末次盛冰期(last glacial maximum，LGM)的寒冷與干燥[1]，導(dǎo)致很多生物滅絕或退縮至避難所[2]。12 000 a前，地球進(jìn)入了后冰期，其中在6 000～12 000 a前的亞洲南部，夏季氣溫較LGM升高2℃～4℃，降水量增加10%～20%[3]，溫暖潮濕的氣候使那些歷經(jīng)寒冷環(huán)境的殘存種群，得以延續(xù)并拓展其生存空間[4-6]，同時(shí)也有了更多機(jī)會(huì)與退居避難所的其他種群再一次相遇[7]。尤其東亞地區(qū)在末次冰期時(shí)未被大面積冰川所覆蓋，相較于歐洲、北美洲地區(qū)，東亞地區(qū)的植物可能經(jīng)歷了更為復(fù)雜的進(jìn)化歷史[6]。了解物種對(duì)歷史氣候變遷的響應(yīng)，有助于理解物種分化和形成的歷史成因，以及氣候變化對(duì)物種分布格局的影響[8]，可為相關(guān)理論研究和生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

最大熵模型(MaxEnt)是預(yù)測(cè)物種分布較為常用的一種生態(tài)位模型。該模型基于最大熵理論，以物種分布信息和環(huán)境數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過(guò)模型模擬來(lái)預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)范圍[9,10]。MaxEnt模型具有建模簡(jiǎn)便、結(jié)果精度較高且易于解釋等優(yōu)點(diǎn)[11]，近年來(lái)在生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域的研究中得到越來(lái)越多的應(yīng)用[12-15]。

槭屬(Acer)植物是除櫟屬(Quercus)之外北溫帶地區(qū)物種多樣性最為豐富的喬木樹(shù)種[16]。雞爪槭組(sectionPalmata)是槭屬中物種多樣性最為豐富的分類(lèi)組，且主要分布于東亞地區(qū)，是東亞槭屬植物的代表類(lèi)群[17]。雞爪槭組物種為落葉小喬木或灌木，葉掌狀分裂成5～13裂片，邊緣鋸齒狀，秋季葉片顏色由綠變?yōu)樽霞t色，是極具觀賞性的一類(lèi)植物[18]。目前，對(duì)雞爪槭組植物的研究主要集中于生理特性[19]、葉色變化[20]，系統(tǒng)發(fā)育[21]、DNA條形碼篩選[22]等方面，潛在地理分布區(qū)模擬的相關(guān)研究尚未有詳細(xì)的報(bào)道。本研究利用MaxEnt V3.1.0、ArcGIS 10.0等軟件，模擬雞爪槭組植物在不同歷史時(shí)期的地理分布動(dòng)態(tài)，探討末次盛冰期、現(xiàn)今及未來(lái)不同氣候情景下，雞爪槭組植物的適生分布范圍。掌握雞爪槭組植物的分布區(qū)變化，可以為雞爪槭組植物的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用及東亞溫帶喬木樹(shù)種的形成等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取與處理

依據(jù)野外實(shí)地調(diào)查以及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館Chinese virtual herbarium(http://www.cvh.org.cn/)的記錄(包括中國(guó)以外地區(qū)樣本數(shù)據(jù))，獲取物種樣本的經(jīng)緯度坐標(biāo)。通過(guò)對(duì)18個(gè)雞爪槭組內(nèi)物種(包含亞種)的查詢，篩選出有效的物種分布經(jīng)緯度坐標(biāo)(表1)。共整理得到1 152個(gè)有效的現(xiàn)代雞爪槭組植物分布記錄點(diǎn)，基本涵蓋了雞爪槭組植物在東亞的主要分布區(qū)(圖1)。

表1 雞爪槭組內(nèi)物種(含亞種)樣本信息記錄Table 1 Sample information record of species of sect.Palmata (include subspecies)

圖1 現(xiàn)代1 152個(gè)雞爪槭組植物分布記錄點(diǎn)Fig.1 1 152 modern distribution records point of Sect.Palmata

1.2 數(shù)據(jù)選擇與氣候變量篩選

從WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org/)中分別下載末次盛冰期(約22 000年前)、當(dāng)前及未來(lái)的氣候數(shù)據(jù)[23]。由于WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)中能下載到的距離當(dāng)前最近的數(shù)據(jù)只到2000年，故選取1950-2000年間的數(shù)據(jù)作為當(dāng)前氣候模擬的數(shù)據(jù)來(lái)源。未來(lái)選擇2070年(與現(xiàn)今時(shí)間跨度相對(duì)最大)氣候變化最為顯著(rcp85)情形下的氣象數(shù)據(jù)。每個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)包括月降水量、年均溫等19個(gè)生物氣候變量(表2)。使用MaxEnt V3.1.0軟件重復(fù)運(yùn)算 10 次進(jìn)行建模，以交叉驗(yàn)證作為抽取測(cè)試樣本的方法，采用刀切法(Jackknife)來(lái)評(píng)價(jià)每個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)度從而判定主導(dǎo)因子。以MaxEnt模型結(jié)合篩選出的生物氣候主導(dǎo)因子，對(duì)雞爪槭組植物不同時(shí)期的潛在分布區(qū)范圍進(jìn)行模擬。在預(yù)測(cè)LGM時(shí)期及未來(lái)的潛在分布區(qū)時(shí)，使用commimity climate system model(CCSM4)[24]和model for interdisciplinary research on climate(MIROC-ESM)[25]2種不同的模型分別進(jìn)行模擬，從而進(jìn)行彼此驗(yàn)證。在LGM時(shí)期東亞的大陸架數(shù)據(jù)來(lái)自national geophysical data center of national oceanic and atmospheric administration(USA)，使用ETOPO1數(shù)據(jù)(海平面比現(xiàn)在低約130 m)。

表2 本研究中采用的19個(gè)生物氣候變量Table 2 Codes for the bioclimatic variables used in this study

1.3 模型準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)與適生等級(jí)分區(qū)

以受試者工作特征曲線(receiver operating characteric，ROC)的下方面積值(area under ROC curve，AUC)來(lái)評(píng)價(jià)模型的有效性。AUC取值范圍為[0，1]，AUC值越大代表模擬的效果越好[26]。

將MaxEnt模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件中進(jìn)行分布區(qū)的氣候適生等級(jí)劃分和可視化處理。將雞爪槭組植物的分布區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)：0.2～0.4為低適區(qū)、0.4～0.6為較適區(qū)、0.6～0.8為適生區(qū)、0.8～1.0為最適區(qū)。運(yùn)用ArcGIS的SDM工具箱和統(tǒng)計(jì)工具Zonal計(jì)算4類(lèi)分區(qū)的面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型準(zhǔn)確性及主導(dǎo)氣候變量

模型模擬出的雞爪槭組植物現(xiàn)今適宜分布區(qū)與當(dāng)前實(shí)際自然分布區(qū)較為吻合，且AUC=0.986，說(shuō)明MaxEnt模型的預(yù)測(cè)能力較好，可信度高。

通過(guò)篩選得出，與雞爪槭組植物分布區(qū)相關(guān)性較高的前7個(gè)生物氣候變量(精度為2.5arc-min)依次是：最干旱季度的降雨量(bio18)、最冷月的最低溫(bio6)、最冷季度的平均溫度(bio11)、年溫差(bio7)、日平均溫差(bio2)，干旱季度的平均溫度(bio9)及年平均溫度(bio1)。由此可見(jiàn)，限制雞爪槭組植物分布的主導(dǎo)氣候變量為最干旱季度的降雨量及溫度。

2.2 現(xiàn)代分布區(qū)模擬結(jié)果

當(dāng)前氣候條件下模型模擬的結(jié)果顯示，從西南到東北5個(gè)雞爪槭組植物的適生地區(qū)依次是：1)以25°N的橫斷山區(qū)為中心，向西經(jīng)由不丹、尼泊爾延伸至印度、巴基斯坦北部等喜馬拉雅山脈南部地區(qū)；2)我國(guó)西南、華中、華南、華東、以及華北以東地區(qū)；3)臺(tái)灣島，其中以中北部地區(qū)為主(與采樣時(shí)所觀察到的現(xiàn)象吻合)；4)朝鮮半島地區(qū)；5)日本地區(qū)，其中以北海道島以南地區(qū)為主(圖2)。

圖2 基于MaxEnt模型模擬的現(xiàn)代雞爪槭組植物分布Fig.2 The current species distribution of Sect.Palmata simulated using MaxEnt

2.3 LGM分布區(qū)模擬結(jié)果

采用CCSM4與MIROC-ESM的模擬結(jié)果基本一致(圖3)。LGM時(shí)，雞爪槭組植物的潛在分布區(qū)范圍較現(xiàn)代出現(xiàn)明顯收縮：整個(gè)日本地區(qū)，僅在九州島及日本與朝鮮半島接壤處，保存著較高的分布可能性；我國(guó)環(huán)渤海(含渤海)地區(qū)、黃海等周邊地區(qū)為雞爪槭組植物分布的低適區(qū)；華中、華東、華南等地的物種適應(yīng)度，較現(xiàn)代都有一定的下降。

注:a基于CCSM4的模擬；b基于MIROC-ESM的模擬。下圖同。圖3 基于MaxEnt模型模擬的末次盛冰期雞爪槭組植物潛在分布區(qū)Fig.3 The species distribution of sect.Palmata simulated during the LGM using MaxEnt

2.4 未來(lái)分布區(qū)模擬結(jié)果

以2070年(rcp85)的氣象數(shù)據(jù)為代表，對(duì)未來(lái)分布區(qū)的模擬結(jié)果顯示，雞爪槭組植物的分布區(qū)范圍較現(xiàn)代發(fā)生了變化，物種分布南線出現(xiàn)北移，大約25°N以南地區(qū)變?yōu)榉植嫉牡瓦m區(qū)及不適區(qū)。華中、山東半島、朝鮮半島及日本地區(qū)的植物分布可能性下降(圖4)。

圖4 基于MaxEnt模型模擬的2070年(rcp85)雞爪槭組植物潛在分布區(qū)Fig.4 The species distribution of sect.Palmata simulated in 2070 (rcp85) using MaxEnt

3 結(jié)論與討論

現(xiàn)今雞爪槭組植物主要分布于我國(guó)西南、華中、華南、華東以及朝鮮半島、日本島等地區(qū)；LGM之后，雞爪槭組植物經(jīng)歷了向北擴(kuò)張的空間過(guò)程，到達(dá)現(xiàn)今的山東半島、朝鮮半島以及日本全境等相對(duì)較高緯度地區(qū)；未來(lái)雞爪槭組植物的分布區(qū)范圍，可能會(huì)出現(xiàn)華北南部及黃淮地區(qū)往南收縮，25°N以南地區(qū)往北收縮的“兩端”收縮趨勢(shì)。雞爪槭組植物是東亞溫帶地區(qū)重要的木本植物，其歷史分布區(qū)動(dòng)態(tài)變化研究可以看作是北溫帶東亞地區(qū)喬木樹(shù)種的一個(gè)重要范例，可為東亞植物區(qū)系的形成提供一定的理論基礎(chǔ)和依據(jù)。

雞爪槭組現(xiàn)代與LGM地理分布區(qū)范圍變化比較 除少數(shù)高山外，東亞地區(qū)在LGM時(shí)大部分陸地未被冰川覆蓋，但氣候也相對(duì)變冷變干[6]，所以東亞物種在LGM的避難和遷徙情況較歐美更為復(fù)雜[27]。通過(guò)比較現(xiàn)代與LGM的分布區(qū)范圍發(fā)現(xiàn)，在LGM時(shí)期雞爪槭組植物分布區(qū)范圍出現(xiàn)了明顯的收縮，且我國(guó)西南地區(qū)為該組植物L(fēng)GM時(shí)期的分布適宜區(qū)(潛在避難所)(圖3)。于革等[28]曾報(bào)道在LGM時(shí)降溫存在不均勻性，我國(guó)40°N以北地區(qū)降溫可達(dá)5℃～10℃，40°N以南地區(qū)溫度下降小于5℃。而東西走向的秦嶺、伏牛山、大別山及大巴山脈對(duì)寒冷氣候有一定的阻隔作用，這就導(dǎo)致了南北的溫度差異。此外，我國(guó)西南地區(qū)地形復(fù)雜，降雨充沛，動(dòng)植物種類(lèi)相當(dāng)豐富[29]，是全球生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)之一[30]。西南地區(qū)特殊的地理環(huán)境，尤其具有良好的溫度及降水條件(與限制雞爪槭組植物分布區(qū)的主導(dǎo)氣候變量相一致)，為動(dòng)植物提供了豐富的生境，是理想的物種起源地及冰期避難所[27]。此外，分布在較高緯度地區(qū)(日本、朝鮮半島)的雞爪槭組物種，除了往南遷移之外，同時(shí)在九州島附近等地形成了較高緯度的避難所(圖3)。總之，雞爪槭組植物的冰期避難所符合歷史上東亞溫帶喬木樹(shù)種冰期避難所的地點(diǎn)[27]，具有一定的代表性。

東海陸橋作為物種潛在的擴(kuò)散通道，對(duì)東亞生物地理格局的形成起著重要作用，例如蛛網(wǎng)萼(Platycraterarguta)[31]等。LGM時(shí)期的模擬結(jié)果顯示，亞洲大陸與日本島、臺(tái)灣島之間通過(guò)東海路橋相連接在一起(圖3)。東海路橋的隱沒(méi)與雞爪槭組植物現(xiàn)今的分布格局有一定的聯(lián)系[21]，這也是形成東亞植物現(xiàn)今分布格局的一個(gè)重要原因。

雞爪槭組現(xiàn)代與未來(lái)地理分布區(qū)范圍變化比較 在2070年溫室氣體的排放量增加而導(dǎo)致全球氣溫上升的情形下(rcp85)，內(nèi)陸分布的雞爪槭組植物的分布區(qū)范圍出現(xiàn)明顯的收縮，低緯度的亞熱帶地區(qū)(25°N以南)已經(jīng)成為雞爪槭組植物的生存的低適區(qū)或者不適區(qū)(圖4)，該現(xiàn)象在雙花木屬(Disanthus)[12]、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)[32]等研究中也有過(guò)報(bào)道。而大陸沿海、島嶼等地區(qū)因有水汽調(diào)節(jié)，分布區(qū)的變化范圍相對(duì)較小(圖4)。雖然在MIROC-ESM的模擬結(jié)果中，雞爪槭組植物的適宜分布區(qū)范圍相較于CCSM4的模擬結(jié)果更為破碎化，但模擬結(jié)果仍支持西南地區(qū)是雞爪槭組植物適宜的生存地區(qū)(圖4)。這也從另一個(gè)角度說(shuō)明，我國(guó)西南地區(qū)從末次冰期至今再到未來(lái)幾十年間，均是雞爪槭組植物乃至東亞溫帶喬木樹(shù)種的適宜分布區(qū)域。

致謝：感謝臺(tái)灣師范大學(xué)生命科學(xué)系廖培鈞教授、黃秉宏博士在數(shù)據(jù)處理上的幫助！