濕地土壤硫組分特征及其影響因素的研究進展

沈育伊, 滕秋梅, 張德楠, 徐廣平, *, 周龍武, 黃科朝, 覃香香, 曹彥強, 段春燕

濕地土壤硫組分特征及其影響因素的研究進展

沈育伊1, 滕秋梅2, 張德楠2, 徐廣平2, *, 周龍武2, 黃科朝2, 覃香香1, 曹彥強2, 段春燕3

1. 廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點實驗室, 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 廣西, 桂林 541006 2. 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室, 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 廣西, 桂林 541006 3. 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣西, 桂林 541006

硫是濕地中重要的生命元素, 硫?qū)Νh(huán)境變化極為敏感, 在生源要素生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演著重要角色。硫的價態(tài)多樣, 形式復(fù)雜, 濕地墾殖使土地利用方式等發(fā)生顯著改變, 進而影響到土壤硫組分的變化。墾殖背景下, 目前對濕地硫組分及其微生物驅(qū)動機制的研究尚不夠深入。硫穩(wěn)定同位素技術(shù)(δ34S)逐漸地被應(yīng)用到硫生物地球化學(xué)循環(huán)過程的研究中, 可以探究硫素的來源。硫氧化菌(Sulfate oxidizing bacteria, SOB)和硫酸鹽還原菌(Sulfate reduction bacteria, SRB)是硫組分形態(tài)轉(zhuǎn)化的主要驅(qū)動者, 在濕地硫循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。土壤芳基硫酸酯酶是參與土壤硫循環(huán)的重要酶類, 是反映濕地土壤質(zhì)量的一個重要生物學(xué)指標(biāo)。該研究主要從濕地土壤硫組分的分布特征、影響因素、硫同位素來源示蹤和微生物驅(qū)動機制4個方面, 綜述了濕地土壤硫組分影響因素的研究動態(tài)。最后, 文章總結(jié)了當(dāng)前研究中存在的問題, 提出了該領(lǐng)域今后深入探討的一些建議。

濕地; 硫組分; 硫穩(wěn)定同位素; 硫氧化菌; 硫酸鹽還原菌; 芳基硫酸酯酶

0 前言

濕地(Wetland)兼有水體和陸地的雙重特征, 在抵御洪水、控制污染、調(diào)節(jié)徑流、美化環(huán)境、改善微氣候及維護區(qū)域生態(tài)平衡等方面有著重要的作用[1], 是碳(C)、氮(N)、硫(S)等元素的源、匯或轉(zhuǎn)換器[2]。我國大部分自然濕地嚴(yán)重退化或者遭到破壞, 墾殖是造成濕地退化的主要原因之一[3]。由墾殖等人類活動引發(fā)的土地利用方式的變化, 致使?jié)竦厣鷳B(tài)功能下降、生態(tài)環(huán)境脆弱化和環(huán)境污染等問題突出。濕地墾殖轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌恋乩梅绞胶? 會影響濕地土壤中C、N、S等元素的動態(tài)變化, 從而成為影響全球氣候變化的重要因素之一。土地利用方式的改變對濕地的影響比氣候變化和CO2濃度升高的影響更大[4-5]。硫元素對環(huán)境條件的變化極為敏感, 并在生源要素生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演著重要角色[6]。

硫是地殼中最豐富的元素之一, 作為植物繼氮、磷、鉀之后的第4位營養(yǎng)元素, 也是植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素, 在其生長發(fā)育和代謝過程中具有重要的作用, 如參與光合作用中碳水化合物代謝、影響植物呼吸作用等[7-9], 在植物—土壤系統(tǒng)中, 約有 95%—98%的硫素貯存于土壤系統(tǒng)中[10]。硫通過酸沉降、地表徑流和植物吸收等途徑進入濕地, 濕地中有大量的硫, 硫是控制濕地氧化還原反應(yīng)過程的主要元素, 硫的價態(tài)多樣, 形式復(fù)雜, 且與碳、氮循環(huán)都密切相關(guān)。濕地土壤作為濕地動植物生存的載體和植被營養(yǎng)的提供者, 在濕地生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵的作用。人類活動是影響濕地土壤硫分布的主要因素之一, 其主要表現(xiàn)為墾殖帶來的土地利用方式和施肥活動等。濕地墾殖后土地利用方式的不同, 使土壤硫的分布特征發(fā)生變化, 進而影響濕地植物的生長[11]。硫元素耦合了碳礦化、水體酸化循環(huán)等重要生態(tài)過程, 硫素生物地球化學(xué)循環(huán)對濕地生態(tài)系統(tǒng)有著重要的作用[12], 土壤硫組分含量的高低可以用來衡量濕地環(huán)境的優(yōu)劣情況, 對濕地硫元素的研究受到了科研人員廣泛的關(guān)注。

目前, 有關(guān)濕地硫的相關(guān)研究涉及到土壤、水體及大氣硫循環(huán)的諸多不同生態(tài)過程, 如濕地土壤—水體中硫形態(tài)分布[10]、土壤有機硫礦化特征[13]、硫酸鹽(SO42-)異化還原及其與金屬元素的耦合關(guān)系[14]、含硫氣體釋放[10,15]、植物硫累積與分解歸還[16]等。濕地硫相關(guān)研究區(qū)域主要集中在向海濕地[17]、鹽沼[18]、淡水沼澤[19]、紅樹林沼澤[20]、淡水濕地[21]、閩江河口濕地[22-23]、三江平原沼澤[24]、黃河口潮灘濕地[25]、南方水稻田[26]等。而不同類型濕地有著不同的土壤質(zhì)地, 土壤硫分布特征的表現(xiàn)不盡相同[27], 在人類活動的干擾下, 濕地被開墾為農(nóng)田后影響了濕地土壤硫含量及其組分的分布特征。

因此, 本研究在總結(jié)國內(nèi)外關(guān)于濕地硫素研究的基礎(chǔ)上, 概述了濕地土壤硫組分分布特征及其影響因素, 對比和討論了不同學(xué)者的研究結(jié)果, 探討了目前尚存在的不足之處, 并對今后研究工作提出展望, 探討濕地墾殖和酸沉降背景下濕地硫組分的變化規(guī)律、影響因素、硫的同位素來源示蹤以及微生物驅(qū)動機制, 旨在為豐富濕地土壤硫生物地球化學(xué)循環(huán)和濕地生態(tài)恢復(fù)提供思路和參考。

1 濕地土壤硫組分的分布特征

土壤硫素一般可分為無機硫和有機硫兩大類, 基于不同的萃取方法, 又可以有水溶性硫、鹽酸可溶性硫、吸附性硫和鹽酸揮發(fā)性硫等不同組分[27]。在表層土壤中, 硫元素以有機態(tài)硫為主, 植物并不能直接利用有機硫化合物, 有機硫分為碳鍵合態(tài)硫(C-S)、酯鍵合態(tài)硫(C-O-S)和未知態(tài)有機硫或惰性態(tài)硫(UO-S)3種形態(tài)。無機硫主要包括水溶態(tài)、吸附態(tài)和不溶態(tài)硫酸鹽三種類型, 主要以硫酸鹽、硫化物和元素硫等形式存在[28]。碳鍵合態(tài)硫相對比較穩(wěn)定, 一般為氨基酸(蛋氨酸和半胱氨酸), 主要有硫醇、硫氨基酸、亞砜、亞磺酸等形式; 非碳鍵合態(tài)硫主要有氨基磺酸硫、硫酸酯和硫磺酸半胱氨酸; 除屬于碳鍵合態(tài)硫和非碳鍵合態(tài)硫的之外, 剩余其它的為未知態(tài)有機硫, 其植物有效性暫不清楚, 碳鍵合態(tài)硫一般先轉(zhuǎn)化為酯鍵合態(tài)硫, 后通過礦化作用, 最后形成有機硫[29]。由于無機態(tài)硫酸鹽是半胱氨酸生物合成的起點, 對植物生長而言, 所需主要的硫形式是無機態(tài)硫酸鹽[30]。土壤中, 盡管無機硫含量小于有機硫含量, 但其有效性大于有機硫, 而且, 在動植物殘體和土壤有機質(zhì)中存在的土壤有機硫, 一般要轉(zhuǎn)化為無機硫之后, 植物才可以吸收和利用。

研究表明, 濕地開墾為耕地后, 除鹽酸可溶性硫含量增加外, 其余硫組分(水溶性硫、吸附性硫、鹽酸揮發(fā)性硫)和土壤總硫含量均有不同程度的降低, 在人類活動的干擾下濕地墾殖后表現(xiàn)出由匯轉(zhuǎn)化為源, 由累積轉(zhuǎn)化為分散的特征, 人為活動的干擾使?jié)竦赝寥懒蛩亓魇黠@[31]。在三江平原不同類型的濕地, 土壤總硫含量及其組分(有機硫、鹽酸可溶性硫、吸附性硫、水溶性硫、鹽酸揮發(fā)性硫)的變化趨勢為毛果苔草沼澤最大, 烏拉苔草沼澤次之, 小葉樟草甸最小; 不同土層中, 除鹽酸揮發(fā)性硫之外, 其它土壤硫組分均隨著土層的加深而趨于減小[21]。大部分研究認(rèn)為土壤有機硫礦化的主要成分是碳鍵合態(tài)硫, 不同的是, Li等[32]的研究認(rèn)為所有組分的有機硫是礦化硫的主要來源。也有其它研究結(jié)果表明, 在長期耕作條件下, 碳鍵合態(tài)硫主要是通過酯鍵合態(tài)硫轉(zhuǎn)化為無機硫之后, 方可被植物吸收利用[33]。三江平原濕地墾殖后, 農(nóng)田土壤總硫和有效硫含量低于未開墾的小葉章濕地土壤, 墾殖降低了濕地土壤硫含量, 導(dǎo)致濕地土壤硫肥力下降的主要原因可能是土壤有機質(zhì)含量的降低[34]。張艷等[35]報道, 在已有較多濕地土壤硫含量的研究結(jié)果中, 沿水平方向, 有機硫是濕地土壤硫的主要形態(tài), 且其含量最高, 而無機硫含量較低; 沿土層垂直深度, 濕地土壤全硫和有機硫, 均隨著土層深度的增加而減小, 分層性較明顯。隨著濕地被開墾為農(nóng)田, 在墾殖過程中可能會造成大量土壤硫素的流失, 并可能改變濕地土壤硫的源匯關(guān)系, 不同濕地中土壤有機硫和無機硫的比例關(guān)系及其組分特征亦可能發(fā)生變化。

2 濕地土壤硫組分的影響因素

2.1 土壤質(zhì)地類型

不同區(qū)域有不同類型的濕地, 由于土壤質(zhì)地的不同, 也影響濕地土壤硫的分布。有研究表明, 不同土壤質(zhì)地中含硫量是不同的, 含硫量高低表現(xiàn)為黏性土>壤土>沙性土[36]。林慧娜等[20]對廣西大冠沙紅樹林濕地的研究結(jié)果表明, 在典型的沙質(zhì)土壤, 不同區(qū)域濕地沉積物中硫含量存在顯著差異, 加之地貌特征因素對濕地母質(zhì)的風(fēng)化起了關(guān)鍵作用, 紅樹林濕地沉積物為砂壤土, 影響了土壤硫的富集。在霍林河下游向海濕地, 土壤細(xì)粒主要包括粉砂和黏土粒級, 細(xì)?；驑O細(xì)砂比例越高, 濕地土壤全硫和有機硫也較高, 尤其在蘆葦沼澤區(qū)和沼澤化草甸區(qū), 土壤表層全硫含量高于非細(xì)粒中的全硫含量[17]。在三江平原典型草甸小葉章濕地, 土壤碳鍵合態(tài)硫含量、酯鍵合態(tài)硫、總硫與土壤粉粒和砂粒含量顯著正相關(guān), 與土壤黏粒含量顯著負(fù)相關(guān)[37]。相對于向海濕地, 三江平原濕地土壤比較黏重且黏粒的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高, 而向海濕地腐殖質(zhì)含量較低的砂粒是土壤的主要組成[17]。不同成土母質(zhì)發(fā)育成的土壤其有效硫含量不同, 如巖漿巖的硫含量較低, 沉積巖的硫含量較高[38]。土壤質(zhì)地類型對濕地土壤硫含量有一定的影響, 不同質(zhì)地類型濕地土壤硫組分含量的差異性與巖性、土壤母質(zhì)、土壤不同粒級組成都有關(guān)系。

2.2 土壤有機質(zhì)

有機質(zhì)是土壤養(yǎng)分重要的組成部分, 主要來源于植物殘體、動物、微生物殘體、廢水廢渣等, 是影響濕地土壤硫組分含量的重要因素。Li 等[39]研究結(jié)果表明, 土壤有機質(zhì)對濕地土壤硫含量有顯著影響, 土壤有機質(zhì)與土壤全硫和有效硫含量呈極顯著正相關(guān)。于君寶等[40]在黃河三角洲濱海濕地的研究結(jié)果中指出, 土壤有機質(zhì)是影響土壤總硫含量的主要因素, 濕地土壤有機質(zhì)越高, 其土壤總硫含量也越高。相似的是, 在三江平原濕地, 土壤有機質(zhì)與土壤總硫含量呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性, 隨著土層深度的增加, 土壤總硫和有機質(zhì)含量逐漸減小[31], 并且與王國平等[17]在向海濕地研究中所得結(jié)論一致。在黃河三角洲濕地, 土壤硫含量在土層垂直分布上具有很大的變異性, 無明顯規(guī)律, 土壤硫的主要來源可能是濕地沖淤積沉積物和海水, 人為干擾活動、植被類型亦是土壤硫空間分異的關(guān)鍵因素[40]。在紅樹林濕地, 濕地沉積物硫含量主要受有機質(zhì)的影響, 土壤有機質(zhì)與全硫含量極顯著正相關(guān), 這主要歸因于土壤有機質(zhì)中硫官能團的含量較高[20]。一般情況下, 通過改變濕地土壤有機質(zhì)含量的大小, 均會對土壤硫含量及其組分產(chǎn)生影響。

2.3 土壤pH 值

土壤pH 值也是影響濕地中硫素分布的重要因素。一般pH 值會影響到參與土壤硫循環(huán)的土壤微生物活性, 進而對土壤硫含量產(chǎn)生影響, pH 值增加, 土壤硫酸鹽含量逐漸降低[41], 尤其pH 是影響全硫含量的因素之一[19]。單孝全等[42]認(rèn)為pH值對河口濕地土壤硫主要組分形態(tài)的硫酸鹽影響較大; 對于單一的濕地類型, pH 值顯著影響了土壤全硫含量[43]。在三江平原典型濕地, 土壤總硫、吸附性硫、有機硫和鹽酸可溶性硫的含量與pH值呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[21,31]。在紅樹林濕地, 林慧娜等[20]的研究結(jié)果表明, 由于濕地中沉積物的影響, 土壤pH 值隨土層深度的增加而降低, 全硫含量與pH 值呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。Johnston等[44]對酸性淡水濕地的研究結(jié)果表明, 由于濕地表層土壤中植物凋落物、動物和微生物腐殖質(zhì)的分解產(chǎn)生的有機酸或硫素被氧化成硫酸, 引起土壤表層酸性較高, 因而土壤pH 值隨土層深度的增加而升高, 但土壤總硫和有機硫含量隨土層深度的增加則降低。土壤pH值的增加, 加快了土壤硫氧化和有機硫礦化速率, 產(chǎn)生的硫酸鹽可供植物直接利用, 隨著植物的吸收和淋溶作用, 硫酸鹽含量趨于減小, 引起土壤全硫含量的降低[20], pH值的變化, 通常會影響到土壤硫化物的形態(tài)轉(zhuǎn)化[45]。

2.4 植被類型

濕地不同植被類型, 對硫元素的吸收和利用程度不一致, 因而不同植物群落下土壤硫含量存在較大的異質(zhì)性[46]。有研究表明, 南方紅樹林沉積物中的總硫含量, 普遍高于當(dāng)?shù)毓鉃?、魚塘和農(nóng)田土壤, 并且以光灘的土壤營養(yǎng)元素含量最低[47]。不同的是, 在黃河三角洲濕地不同土地利用方式下, 土壤總硫含量的大小關(guān)系表現(xiàn)為: 無植被覆蓋區(qū)＞自然植被覆蓋區(qū)＞農(nóng)田和防護林區(qū), 主要原因可能是濕地被墾殖為農(nóng)田和防護林之后, 影響了濕地土壤物質(zhì)元素的循環(huán)[40]。在三江平原濕地, 不同區(qū)域植被類型及其生長情況存在差異, 其土壤硫含量也變化各異, 在濕地植被密集和生長旺盛的區(qū)域內(nèi), 土壤硫含量較高[21]。此外, 由于濕地土壤硫的源匯方式表現(xiàn)不同, 三江平原小葉章濕地總硫含量也有差異[10]。在植物茂盛生長期, 土壤硫含量分布集中[20], 由于植物在不同季節(jié)對營養(yǎng)元素的需求量不同, 亦會影響濕地土壤硫含量及其組分特征[10]。在閩江河口不同濕地, 由于不同植被的空間格局變化影響了交錯帶濕地土壤的粒徑組成、有機碳等理化性質(zhì), 土壤硫的遷移轉(zhuǎn)化也受到了影響, 因而濕地表層土壤的全硫含量, 在交錯帶濕地區(qū)域最大, 短葉茳芏濕地次之, 蘆葦濕地表現(xiàn)為最小[8]。蘆葦與短葉茳芏的空間擴展, 整體上既提高了交錯帶濕地土壤有效硫的供給能力, 又可能降低了揮發(fā)性硫化物[48]。濕地植被類型、不同生長階段植物器官對硫的需求量, 也是影響土壤硫含量及組分的因素。

2.5 土壤鹽度

濕地土壤鹽度的大小亦影響土壤硫含量及其組分特征的變化。在閩江河口濕地, 總體上, 鹽度與土壤全硫、有效硫含量密切關(guān)聯(lián), 鹽分通過對植物群落生長特征的影響, 驅(qū)動了濕地土壤全硫和有效硫含量的變化[43]。與此類似, 在黃河流域潮間帶, 鹽度對硫含量及其分布產(chǎn)生了重要的影響[25]。林慧娜等[20]的研究結(jié)果表明, 土壤有機質(zhì)和鹽分顯著正相關(guān), 對濕地土壤硫含量均有一定的影響, 濕地植物群落中, 在適宜的鹽度閾值內(nèi), 鹽生或耐鹽性植物方可正常生長。在黃河三角洲濕地, 對土壤硫含量影響較大的是鹽分, 主要原因在于, 濱海區(qū)域海水的鹽分輸入是一個重要驅(qū)動因子[40], 這類似于阿根廷巴塔哥尼亞鹽沼受到鹽度的影響[49]。張艷等[35]對濕地硫分布的綜述中認(rèn)為, 鹽度作為影響濕地植物生長的重要因子之一, 表現(xiàn)為與硫含量正相關(guān)關(guān)系, 但在淡水濕地, 有關(guān)鹽度和硫含量相關(guān)性的研究還需要深入探究。

2.6 土地利用方式

有研究報道, 由于人類活動伴隨帶來土地利用方式、農(nóng)業(yè)施肥、環(huán)境污染等變化, 從而對濕地土壤硫含量產(chǎn)生影響, 尤其不同土地利用方式, 影響了濕地的地貌結(jié)構(gòu)和濕地植被的生長, 進而驅(qū)動了濕地土壤硫元素的遷移和轉(zhuǎn)化、吸收和歸還等過程[11]。在黃河三角洲濕地, 濕地墾殖破壞了濕地的原有結(jié)構(gòu), 引起土壤硫的大量流失[40], 這與三江平原濕地墾殖后硫含量的變化特征[50]相似, 袁彥婷等[47]研究土地利用方式改變對紅樹林沉積物中營養(yǎng)元素含量的影響也得出相類似的結(jié)論。黃小娟等[51]研究指出, 稻田免耕措施, 既可以減小對水稻田土壤結(jié)構(gòu)和環(huán)境的干擾, 又有利于水稻田土壤有機碳的增加, 進而提高土壤對硫肥的積累。在重慶農(nóng)田土壤不同土地利用方式下, 表層土壤全硫含量表現(xiàn)為未開墾農(nóng)地最大, 水田次之, 林地較大, 旱地最小; 在中層土壤, 全硫含量表現(xiàn)為林地最大, 未開墾農(nóng)地次之, 水田較大, 旱地最小; 而下層土壤則表現(xiàn)為未開墾農(nóng)地最大, 林地次之, 水田較大, 旱地最小[9]。在不同區(qū)域, 由于不同的土地利用類型, 土壤硫含量及組分的響應(yīng)特征表現(xiàn)出異質(zhì)性。

2.7 其它影響因素

李敏等[27]的研究報道表明, 濕地植物根系區(qū)域是植物生長的關(guān)鍵區(qū)域, 雖然濕地土壤中鐵錳等微量元素含量不高, 但鐵錳等微量元素會在植物根系區(qū)域形成植物-根表鐵錳膜, 而硫元素可能會通過影響植物根系區(qū)域中鐵錳含量的大小, 進而對植物-根表鐵錳膜的厚度產(chǎn)生影響, 硫元素與鐵錳等微量元素間可能存在一定的耦合關(guān)系。濕地墾殖為農(nóng)田后, 施肥活動也會影響濕地土壤硫含量的分布, 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用含硫無機肥和作物秸稈、綠肥和廄肥等含硫有機肥也能補給土壤一定數(shù)量的硫。許闖等[52]研究認(rèn)為, 通過大氣酸性沉降和施肥等途徑進入土壤的硫元素, 除了提供作物正常生長用途之外, 其它的部分一般會富集和積累在土壤表層。在濕地墾殖為農(nóng)田的過程中, 一般會引起土壤溫度和水分的變化, 也可能會影響到濕地中硫的分布。研究表明, 外源氮(N)的輸入顯著改變了黃河口新生濕地土壤全硫(TS)含量的分布狀況, 隨著N輸入量的增加, 除了表層TS 含量變化不明顯之外, 其它土層中均呈現(xiàn)增加的趨勢[7]。在閩江河口濕地, 互花米草的海向入侵不同程度的改變了濕地土壤中各形態(tài)無機硫的賦存狀況及其空間變化特征, 顯著提高了濕地土壤中有效硫的供給能力[23]。

總之, 濕地土壤硫含量及其組分特征受到較多環(huán)境因素的影響, 土壤有機碳[39]、pH值[20,44-45]、機械組成[37,40]、氧化還原電位[31]、活性鐵含量[53]、鹽度[49]; 植被類型[8,48]; 人類活動[9,31,40]等因素均會影響到濕地中微生物的生命活動, 從而導(dǎo)致硫素形態(tài)組分的差異性。人為墾殖利用, 可能會改變濕地土壤的原有結(jié)構(gòu), 但具體表現(xiàn)為硫組分含量的增加還是減少, 結(jié)論還不盡一致。墾殖使?jié)竦匦誀畎l(fā)生了改變, 土壤中硫素可能受到影響, 濕地墾殖為農(nóng)田或養(yǎng)殖場等其它土地利用方式后, 有必要加強濕地土壤硫組分特征及其影響因素的研究。

3 濕地土壤硫同位素組成及硫的來源

一般進入土壤的硫素來源主要有大氣沉降、土壤母質(zhì)、含硫化肥、農(nóng)藥、農(nóng)業(yè)灌溉等途徑, 尤其是酸沉降, 會降低土壤pH值和鹽基飽和度, 硫酸根(SO42-)對陽離子的吸附作用, 減小了土壤養(yǎng)分和鹽基離子含量, 但同時也能夠增加土壤硫素含量[54]。含硫燃料會產(chǎn)生了較多的 SO2氣體, 其經(jīng)過在大氣中的氧化, 通過干、濕沉降而進入到土壤中, 土壤中的硫含量隨著大氣硫污染的加重而增加[55]。大氣干濕沉降過程中, 空氣中的SO2以不同形態(tài)在降雨等方式下沉降到地面, 一般在人口密度大的城市和工礦區(qū)較高, 相對偏遠地區(qū)土壤中的硫含量較小[56]。針對土壤硫的研究, 僅分析土壤硫形態(tài)及化學(xué)含量, 還不能深入的揭示土壤硫素的可能來源、各形態(tài)轉(zhuǎn)化及其影響驅(qū)動因子。根據(jù)硫同位素(δ34S)的不同組成, 可以鑒別出土壤、水體、大氣等硫的可能來源, 傳統(tǒng)的化學(xué)方法不能較好的揭示硫元素在土壤中的轉(zhuǎn)化過程, 而硫穩(wěn)定同位素技術(shù)在土壤研究中的運用, 可以豐富土壤硫來源的研究[53-54]。

在貴州喀斯特小流域, 用連續(xù)提取方法分析了石灰土總硫、SO42-、總還原態(tài)硫(TRS)和有機硫的硫同位素組成, 表明有機硫是石灰土主要的硫形態(tài), 隨剖面加深總硫和有機硫的δ34S值逐漸增大, SO42-和TRS 的δ34S值隨土層深度趨于增大, 指示了SO42-的異化還原過程存在于喀斯特流域的石灰土中[57]。謝淑容等[58]對鄱陽湖濕地生態(tài)經(jīng)濟區(qū)油菜和苔蘚硫同位素分析得出, 鄱陽湖生態(tài)經(jīng)濟區(qū)大氣硫受到金屬硫化物礦石冶煉、化石燃料燃燒產(chǎn)生的SO2人為活動硫源和生物成因天然硫源兩種硫來源的影響。而且, 苔蘚由于其特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅能夠有效吸收大氣硫源, 且不存在基質(zhì)干擾和生理因素引起的硫同位素分餾, 對于環(huán)境中的SO2等都有很好的監(jiān)測作用[59], 可以很好地指示其生長環(huán)境中硫的可能來源[58-60]。

我國己成為繼歐洲、北美之后的第三大氮沉降區(qū)[61], 我國酸雨的來源主要為SO2和NOx, 西南地區(qū)是酸沉降較嚴(yán)重的區(qū)域, 其中硫沉降量約80%[62]。在西南酸沉降地區(qū), 有機硫是主要的硫形態(tài), SO42-是主要的無機硫形態(tài), 西南喀斯特地區(qū)的黃壤和石灰土中, 硫酸鹽還原菌(SRB)指示了均存在SO42-異化還原反應(yīng)[57, 63-64],這也反映了土壤有機質(zhì)的降解途徑可能存在硫酸鹽還原作用。酸沉降作用下, 土壤中積累了較多的SO42-, 由于促進了植被和土壤生物對SO42-的吸收和同化, 使得土壤有機硫含量逐漸增加[65], 但同時又會加快土壤SO42-的淋溶作用, 從而減小了土壤中堿性陽離子含量[66]。此外, 隨著酸沉降的逐漸增加, 也可能提高了土壤厭氧細(xì)菌的活性, 從而激發(fā)了SO42-的異化還原過程[65], 而這一過程, 通過SO42-被還原而形成各種還原態(tài)的硫化物, 使土壤溶液中的SO42-趨于減小, 這可能使微生物驅(qū)動的SO42-異化還原反應(yīng)成為酸沉降背景下SO42-的一個潛在重要的匯。

我國濕地較多處于酸沉降或潛在酸沉降區(qū)域, 不可避免的受到酸沉降的影響, 酸沉降是硫元素進入濕地土壤的一個途徑, 而酸沉降也可能影響了濕地土壤中硫的賦存形態(tài)及其轉(zhuǎn)化特征。因此, 在濕地墾殖和酸沉降背景下, 為了更好的辨析和認(rèn)識濕地土壤硫的生物地球化學(xué)特征, 基于硫穩(wěn)定同位素(δ34S)技術(shù), 揭示濕地土壤中硫的可能來源就顯得十分重要。

4 濕地土壤硫組分轉(zhuǎn)化的微生物機制

硫元素循環(huán)的關(guān)鍵過程有氧化反應(yīng)和還原反應(yīng), 主要包括硫酸根的吸附作用、還原態(tài)硫的氧化和有機硫礦化等[67]。不同形態(tài)硫的轉(zhuǎn)化是在微生物直接或者間接參與下完成的, 其中最重要的功能微生物是硫氧化菌(Sulfate oxidizing bacteria, SOB)和硫酸鹽還原菌(Sulfate reduction bacteria, SRB), SOB和SRB種群結(jié)構(gòu)受土壤環(huán)境條件和物質(zhì)組成影響。SOB主要把還原性硫化合物氧化為硫酸鹽, 以減少土壤中硫化物的富集, SRB則會把硫酸鹽還原為硫化物, 降低了土壤有機質(zhì)含量, SOB和SRB對硫循環(huán)的平衡起著重要的作用。

硫酸鹽還原菌是一大類厭氧細(xì)菌, 包含營養(yǎng)類型多樣的微生物, 分布很廣, 既分布在硫酸鹽含量較高的鹽沼濕地土壤中, 也分布在淡水濕地土壤和稻田等不同環(huán)境中[68]。而且在好氧的條件中, 仍然能檢測到硫酸鹽還原菌有較高的代謝活性, 由于個別細(xì)胞內(nèi)存在抗分子氧化的保護酶, 甚至能呈現(xiàn)出有氧呼吸作用[69]。硫酸鹽還原菌的代謝作用, 能降低其生長環(huán)境中的硫酸鹽含量, 代謝終產(chǎn)物中H2S氣體可殺死周圍區(qū)域中的大多需氧生物[70], 由于H2S的揮發(fā)作用, 引起了土壤硫素的減小和pH值的增加[71]。SRB驅(qū)動了土壤硫素的形態(tài)轉(zhuǎn)化過程, 消耗了地表環(huán)境中SO42–的離子濃度, 影響著土壤硫碳耦合循環(huán)過程[72], 尤其SRB對硫素的還原速率起重要作用[35]。

在三江平原濕地, 不同土地利用方式土壤硫酸鹽還原菌主要分布在土層 10—30 cm, 大小關(guān)系表現(xiàn)為旱田最大, 退耕地次之, 小葉章草甸最小, 且隨著土地利用方式改變所導(dǎo)致的pH和Eh的上升而增加, 并均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化, 春季數(shù)量最低, 而秋季達到最高[71]。在崇明東灘濕地, 土壤硫酸鹽還原菌的數(shù)量與有機質(zhì)含量負(fù)相關(guān), 間接說明硫酸鹽還原菌介導(dǎo)的硫酸鹽還原作用, 驅(qū)動了土壤有機質(zhì)的降解[73]。硫酸鹽還原菌作為濕地碳硫等元素循環(huán)的轉(zhuǎn)化者, 對硫酸鹽的分解與代謝有著重要的作用。一般在自然環(huán)境中, pH值、氧化還原電位、溫度、鹽度、硝酸鹽、硫酸鹽等因素均影響著硫酸鹽還原菌的活性[74], 人類農(nóng)業(yè)開發(fā)活動較多的地區(qū)明顯高于其它站點[75]。一些沼澤植物在生長期可以通過根系向根圍的土壤釋放包括小分子脂肪酸、乙醇和乙酸等多種化合物, 其對硫酸鹽還原菌的生長發(fā)揮重要作用, 從而顯著增加了硫酸鹽還原菌的數(shù)量[76]。在淹水和還原環(huán)境中, 硫元素以還原尤其是硫酸鹽的異化還原為主[34]?？λ固氐貐^(qū)的濕地沉積物以厭氧環(huán)境為主, 獨特的環(huán)境特征使之成為研究厭氧微生物的理想場所, 同時細(xì)菌類群中包含硫桿菌屬(Thiobacillus)和脫硫酸鹽橡菌屬(Desulfatiglans)等參與硫元素循環(huán)的菌群, 推測其對喀斯特濕地沉積物中的硫循環(huán)有著重要作用[77]。目前對喀斯特地區(qū)濕地有關(guān)土壤硫元素含量及組分的研究還不多。

在不同濕地, 由于土壤類型存在差異, 因而具有不同的氧化還原體系, 硫的存在形態(tài)亦不同, 已有研究中還缺乏對微生物參與的異化還原過程的深入理解[34], 硫酸鹽還原菌(SRB)在濕地硫循環(huán)中作為SO42–等硫化物還原過程的承擔(dān)者, 發(fā)揮著重要的作用。在硫酸鹽還原菌的代謝中, SRB還原了SO42–, 尤其是在有機碳源供給的厭氧環(huán)境中, 有利于不同還原態(tài)無機硫化物的生成[78]。濕地墾殖后, 會導(dǎo)致土壤 pH發(fā)生顯著變化, 進而影響到硫酸鹽還原菌數(shù)量的改變, 尤其土壤硫酸鹽還原菌數(shù)量的變化, 是濕地墾殖后土壤硫素流失、土壤質(zhì)量退化的一個重要因素[71]。在人類活動的干擾下, 硫氧化菌和硫酸鹽還原菌的多樣性也可能受到影響, 需要加強對不同土地利用方式(如天然濕地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田, 水田或養(yǎng)殖場等)土壤功能微生物的研究[79]。SRB和SOB的檢測方法主要有2種: 傳統(tǒng)培養(yǎng)法(平板計數(shù)法和最大可能數(shù)量法)和直接檢測法。目前, 對于濕地土壤SRB 群落組成和結(jié)構(gòu)的分析, 采用較多的是基于分子手段的直接檢測法, 如變性梯度凝膠電泳(DGGE)和末端標(biāo)記限制性片段長度多態(tài)性分析(T-RFLP)[80], 熒光原位雜交技術(shù)(FISH)也可用于各種濕地及農(nóng)田土壤中硫酸鹽還原菌種群的鑒定和豐度的檢測[81]。

土壤芳基硫酸酯酶是參與土壤硫循環(huán)的重要酶類, 它一般作用于芳香硫酸酯, 如對硝基苯硫酸酯, 它通過水解有機硫(酯硫)中的硫酯鍵(S-O)而釋放出無機硫, 有機硫量與酶活性間呈顯著正相關(guān)[82]。Cooper等[83]的研究指出: 20 種土壤中的芳基硫酸酯酶活性與土壤有機硫量呈顯著正相關(guān), 說明芳基硫酸酯酶對礦化有機硫的作用非常重要。陸琴等[84]的研究表明酸沉降引起的土壤高 SO42-含量顯著降低了酶活性, 由于酸沉降較高區(qū)域土壤表層積累的SO42–也較多, 因此導(dǎo)致芳基硫酸酯酶的活性相對較低, 結(jié)果底層的酶活性大于耕作表層。土壤芳基硫酸酯酶的主要來源是不同土壤微生物的活動以及其相互作用而分泌的物質(zhì)等, 能將土壤中的有機硫分解為被植物直接吸收利用的無機硫酸鹽, 是植物吸收土壤硫元素不可缺少的一部分, 是影響土壤有機硫礦化的重要因素之一, 也是反映土壤質(zhì)量的一個重要生物學(xué)指標(biāo), 對土壤芳基硫酸酯酶的研究, 在硫素的生物化學(xué)循環(huán)中具有重要的意義[85]。

5 結(jié)論與展望

有關(guān)濕地土壤硫組分特征的研究日趨增多, 取得了一些重要成果, 但在人類活動和酸沉降等多重影響下, 對濕地土壤硫組分特征的研究還不夠深入。不同地區(qū)濕地土壤由于受成土因子、地質(zhì)環(huán)境和人類活動等影響, 土壤理化性質(zhì)上存在差異, 使土壤硫組分特征及其來源有較大的異質(zhì)性, 不能以此推彼。國內(nèi)濕地硫相關(guān)研究區(qū)域主要集中在向海濕地、閩江河口、三江平原沼澤、黃河口、長江口潮灘濕地、南方水稻田等, 而對于人類活動干擾較大的喀斯特濕地土壤硫的研究較為薄弱。不同土壤類型的差異, 可能會掩蓋不同土地利用方式對于土壤硫含量的影響, 盡可能選擇具有相同土壤起源的研究區(qū)域, 將有利于更好地理解濕地土壤硫組分對墾殖及環(huán)境干擾的響應(yīng)機制。目前尚存在以下一些需要深入探討的問題:

1) 濕地墾殖后不同土地利用方式對濕地硫的源匯功能轉(zhuǎn)變的影響。研究濕地土壤硫形態(tài)組分的變化, 揭示土壤不同土層中全硫, 有機硫(酯鍵合態(tài)硫、碳鍵合態(tài)硫和未知態(tài)硫), 無機硫(吸附性硫、水溶性硫、鹽酸可溶性硫和鹽酸揮發(fā)性硫), 還原硫, 有效硫等的分布特征及其影響因素。量化殘渣態(tài)硫在濕地土壤有機硫組分中的貢獻比例, 采用Raney-Ni還原法, 分析殘渣態(tài)硫的實際含量, 提高對土壤有機硫組分狀況的全面認(rèn)識。

2) 濕地土壤中有機硫組分形態(tài)的分子組成研究。有機硫是濕地土壤重要的硫組分, 利用硫的X射線近邊結(jié)構(gòu)吸收光譜(XANES), 從分子水平探討土壤腐殖酸硫(HA-S)、富里酸硫(FA-S)以及鉻不可還原有機硫(non-CROS)形態(tài)的相對含量。運用冷擴散連續(xù)提取法等, 研究濕地土壤中的酸可揮發(fā)性硫(AVS)、黃鐵礦硫(CRS)和元素硫(ES)等無機硫的主要化學(xué)形態(tài)及其環(huán)境意義。

3) 濕地土壤中硫元素的可能來源及相關(guān)硫官能團類型的研究。明確大氣硫沉降通量與硫元素在濕地土壤中的作用機制。基于硫穩(wěn)定同位素(δ34S)技術(shù), 分析土壤各硫形態(tài)組分及其同位素組成的變化特征, 判別濕地土壤中硫組分的可能來源(人為活動硫源和生物成因天然硫源等)的貢獻比例。采用傅里葉紅外光譜, 定性分析硫官能團的狀況, 結(jié)合液相色譜(HPLC)或X射線衍射(XRD)、X射線光電子能譜(XPS)和掃描電鏡-能譜(SEM-EDS)等分析技術(shù), 進一步闡明與硫官能團相對應(yīng)的化合物的類型和數(shù)量信息。

4) 弄清濕地土壤硫與碳、氮、磷含量之間的聯(lián)系, 揭示濕地土壤硫元素與微量元素(鐵、錳、銅、鋅等)間的耦合關(guān)系及其作用機制。選擇土壤硫礦化主要的封閉培養(yǎng)、開放培養(yǎng)和盆栽培養(yǎng)等研究方法, 探討墾殖對濕地土壤有機硫礦化及其影響機制。選擇有代表性的不同濕地類型進行研究, 分析和比較不同類型濕地土壤硫素含量及其組分特征, 測量不同濕地類型土壤、植被及濕地生態(tài)系統(tǒng)的硫庫儲存量。

5) 濕地硫組分形態(tài)與硫氧化還原菌的耦合關(guān)系研究。硫氧化菌(SOB)和硫酸鹽還原菌(SRB)在硫循環(huán)過程有重要作用, 它們決定著硫素的氧化和還原速率, 需進一步量化SOB和SRB在濕地土壤硫組分形態(tài)變化中的貢獻比例，并應(yīng)用變性梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)和16rDNA 等分子生物學(xué)技術(shù)手段, 揭示濕地不同土地利用方式土壤硫形態(tài)轉(zhuǎn)化的功能微生物作用機制 。

6) 開展?jié)竦夭煌恋乩梅绞较峦寥婪蓟蛩狨ッ柑卣骷捌鋭恿W(xué)響應(yīng)機制的研究?；趪覞竦毓珗@建設(shè), 結(jié)合不同墾殖年限與恢復(fù)年限, 參考退耕還濕工程措施, 探討濕地墾殖區(qū)在生態(tài)恢復(fù)進程中, 水分條件下的土壤硫組分特征、有機硫礦化及其對濕地植物的有效性。在區(qū)域尺度上, 受水熱條件的影響, 不同類型的濕地, 其土壤硫庫大小及其硫組分形態(tài)間可能存在差異性, 還需要開展更多的實驗來豐富其研究。

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Review on soil sulfur fractions and influence factors in wetlands

SHEN Yuyi1, TENG Qiumei2, ZHANG Denan2, XU Guangping2,*, ZHOU Longwu2, HUANG Kechao2, QIN Xiangxiang1, CAO Yanqiang2, DUAN Chunyan3

1.Guangxi Key Laboratory of Functional Phytochemicals Research and Utilization, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China 2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China 3. College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541006, China

Sulfur is an important element of life, and its biogeochemical cycle is one of the core contents in the study of wetland. There are a lot of sulfur in wetlands, which is very sensitive to environmental change. Sulfur plays an important role in maintaining the healthy development of the biogeochemical cycling. Reclamation has led to significant changes of land use patterns in wetlands, soil sulfur composition is affected by reclamation for various valence states and complex forms of sulfur itself. However, domestic theoretical study of soil sulfur components is not deep enough, and there is a lack of the study of microbial driving mechanism in wetland under the influence of reclamation. Sulfur stable isotope technique (34S) has been more and more applied in this domain, which can identify the sources of soil sulfur and promoted the research progress. Sulfate-reducing bacteria(SRB) and sulfur-oxidizing bacteria(SOB) play an important part in the sulfur cycle of wetlands. Soil arylsulphatase is also important in sulfur cycle and could act as a biological index of soil quality. This paper summarizes the advances in the soil sulfur content and fractions in wetlands from the aspects of sulfur components, influence factor, sulfur isotopic tracing in soils and microbial driving mechanism under the background of reclamation respectively. By the end of this paper, the existing problems and the future directions of related studies are discussed and prospected.

wetland; sulfur fractions; sulfur stable isotope; sulfate oxidizing bacteria; sulfate reduction bacteria; arylsulphatase

沈育伊, 滕秋梅, 張德楠,等. 濕地土壤硫組分特征及其影響因素的研究進展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(1): 182–191.

SHEN Yuyi, TENG Qiumei, ZHANG Denan, et al. Review on soil sulfur fractions and influence factors in wetlands[J]. Ecological Science, 2021, 40(1): 182–191.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.01.023

P595, X142

A

1008-8873(2021)01-182-10

2020-03-23;

2020-04-21

國家自然科學(xué)基金項目(31760162, 41361057), 廣西自然科學(xué)基金項目(2018GXNSFAA050069), 廣西巖溶動力學(xué)重大科技創(chuàng)新基地開放課題資助項目(KDL & Guangxi202004), 廣西科技重大專項(桂科AA18118028), 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室開放基金課題(19-050-6，19-185-7), 廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)費項目(桂植業(yè)21009，21010)

沈育伊(1980—), 女, 甘肅白銀人, 助理研究員, 主要從事元素地球化學(xué)與環(huán)境效應(yīng)研究, E-mail: syuyi5@126.com

徐廣平, 男, 博士, 副研究員, 主要從事土壤生態(tài)學(xué)與全球變化的研究, E-mail: xugpgx@163.com