CO2濃度升高對(duì)秈、粳稻光合生理和根系生長(zhǎng)的影響

陶文輝,王丹

(南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院,江蘇 南京 210044)

IPCC(政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì))預(yù)測(cè)21世紀(jì)中葉CO2濃度增加趨勢(shì)將更為明顯[1]。大氣中CO2濃度的升高已直接對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。植物根系作為其生長(zhǎng)發(fā)育最重要的器官之一,間接影響其地上部分及其他生理指標(biāo)的變化[2],其形態(tài)又直接對(duì)其水分和養(yǎng)分的吸收造成影響,而CO2濃度、其他環(huán)境因素以及土壤元素構(gòu)成等也會(huì)對(duì)根系形態(tài)造成影響。吳伊波等[3]對(duì)根莖植物和多年生黑麥草的田間試驗(yàn)表明,CO2濃度升高對(duì)植物根系生物量及土壤碳輸入量有一定的相關(guān)性。高濃度CO2環(huán)境下植物根系長(zhǎng)度和根半徑增大,根系數(shù)量增多[4];不同層次土壤根系的分枝、根系分布會(huì)產(chǎn)生變化,根干重和根枝比增加等[5]。水稻根系生物量與氮素吸收有相關(guān)關(guān)系[6]。高濃度CO2處理對(duì)水稻各生育期干重有促進(jìn)作用,并且主要增加根直徑和根冠比[7]。

CO2濃度升高會(huì)提高農(nóng)作物的光合作用效率,短時(shí)間內(nèi)其光合速率增加30%～40%,長(zhǎng)時(shí)間將會(huì)使作物對(duì)CO2的響應(yīng)產(chǎn)生鈍化,即產(chǎn)生光合適應(yīng)現(xiàn)象[8]。生態(tài)系統(tǒng)中氮元素是植物重要的生命元素,也是有機(jī)物的重要組成部分。植物的氮含量體現(xiàn)植物生長(zhǎng)情況與生理狀況[9]。研究表明,高CO2濃度條件下植被生物碳積累量會(huì)有所增加[10],但C3植物根系碳含量變化不大而氮含量顯著降低,導(dǎo)致碳氮比顯著增加[11]。高CO2濃度下植物的氮含量下降,但光合作用增強(qiáng),因此氮利用率增加[12]。研究發(fā)現(xiàn),高CO2濃度條件下作物吸收養(yǎng)分的時(shí)間會(huì)延長(zhǎng),對(duì)作物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[13];可以促進(jìn)作物生物量、株高和產(chǎn)量增加,對(duì)作物地上部物質(zhì)積累的影響大于地下部分[14]。CO2濃度升高將對(duì)作物光合作用產(chǎn)生影響,增加作物灌漿的速率,促進(jìn)籽粒產(chǎn)量形成[15]。

本文通過(guò)對(duì)環(huán)境CO2濃度的控制,研究CO2濃度升高對(duì)粳稻和秈稻的根系形態(tài)特征、光合特征、氮含量和產(chǎn)量等指標(biāo)的影響,以期闡明CO2濃度升高對(duì)粳稻和秈稻生理特征和生長(zhǎng)的影響差異,探討水稻根系特性與光合適應(yīng)的關(guān)系,為制定水稻對(duì)大氣CO2濃度升高的適應(yīng)策略以及水稻品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

粳稻品種為‘武運(yùn)粳30’,秈稻品種為‘揚(yáng)稻6號(hào)’?！溥\(yùn)粳30’產(chǎn)量高,抗倒伏性好,米質(zhì)優(yōu)。‘揚(yáng)稻6號(hào)’產(chǎn)量高,米質(zhì)優(yōu),抗性較強(qiáng),適應(yīng)性廣,綜合性狀好。2個(gè)品種水稻的基本特征見(jiàn)表1。

表1 供試水稻品種的基本特征Table 1 Characteristics of the varieties used in the experiment

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

田間試驗(yàn)于2018年水稻生長(zhǎng)季進(jìn)行,試驗(yàn)地點(diǎn)位于南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(31.25° N,118.75° E),年均降水量1 106.5 mm,年均溫度16.4 ℃,年均總?cè)照諘r(shí)間大于1 850 h,年均無(wú)霜期241 d。

供試土壤為潴育型水稻土,灰馬肝土屬,耕作層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土。黏粒含量為27.2%,土壤容重為1.68 g·cm-3,土壤pH(H2O)值為6.5,有機(jī)碳和全碳含量分別為12.87和1.27 g·kg-1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)CO2濃度處理:以大氣背景下CO2濃度作為對(duì)照(CK)及高濃度CO2處理(CO2濃度在CK的基礎(chǔ)上增加200 μmol·mol-1,T處理),每個(gè)處理有4個(gè)重復(fù),共8個(gè)開(kāi)頂式氣室(OTC)。高濃度CO2處理從水稻幼苗移栽至OTC內(nèi)開(kāi)始,直到水稻成熟后結(jié)束。

OTC內(nèi)設(shè)有東西走向的棧道,棧道兩側(cè)分別移栽‘武運(yùn)粳30’與‘揚(yáng)稻6號(hào)’。準(zhǔn)備36個(gè)3.8 L小型盆、72個(gè)11.4 L中型盆和36個(gè)18.9 L大型盆。其中36個(gè)小型盆用于水稻分蘗期,72個(gè)中型盆用于水稻拔節(jié)期和抽穗期,36個(gè)大型盆用于水稻灌漿期和收獲期。每個(gè)OTC移入4個(gè)小型盆、8個(gè)中型盆和4個(gè)大型盆,分布在開(kāi)頂箱內(nèi)圈四周,每個(gè)盆型一半種植‘武運(yùn)粳30’,一半種植‘揚(yáng)稻6號(hào)’,每盆一穴5株苗。試驗(yàn)水稻在5月29日播種,6月29日移栽。水稻生育期氮肥用量為176 g·m-2,氮肥組成包括復(fù)合肥(N、P2O5、K2O的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為15%、15%、15%)和尿素(有效成分占46.7%),其中基肥占40%,分蘗肥(7月15日)和穗肥(9月5日)各占30%。水分及其他田間管理措施統(tǒng)一采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培模式。

OTC為正八邊形棱柱體(柱體半徑1.875 m,底部面積10 m2,高3 m),鋁合金框架,安裝透光效果好的鋼化玻璃。為減少CO2氣體流失速度,控制試驗(yàn)成本,OTC頂部開(kāi)口設(shè)計(jì)向內(nèi)呈45°傾斜,以保證CO2氣體集中在開(kāi)頂箱內(nèi)部。每個(gè)OTC內(nèi)配置GMM222 CO2傳感器(Vaisala Inc.,Helsinki,Finland),量程0～2 000 μmol·mol-1。CO2濃度需要控制在某一濃度梯度,由CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)控制(圖1)。CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)由OTC內(nèi)CO2傳感器、供氣系統(tǒng)和控制系統(tǒng)組成,實(shí)現(xiàn)對(duì)OTC內(nèi)CO2濃度的自動(dòng)調(diào)控。

圖1 CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)組成Fig.1 Composition of CO2 automatic control system

4個(gè)液態(tài)CO2杜瓦罐作為供氣氣源(高壓液態(tài)CO2,純度為99%)。水稻苗移植至OTC內(nèi)試驗(yàn)開(kāi)始,每天進(jìn)行24 h不間斷供氣。每個(gè)OTC內(nèi)放置1臺(tái)鼓風(fēng)機(jī)和2臺(tái)風(fēng)扇,使CO2氣體分布均勻,OTC內(nèi)CO2濃度實(shí)時(shí)由CO2傳感器向自動(dòng)控制系統(tǒng)反饋。自動(dòng)控制系統(tǒng)包括CO2感應(yīng)模塊、閥控制模塊、流量控制模塊、加壓模塊、主控板、數(shù)據(jù)采集等,將數(shù)據(jù)匯集到計(jì)算機(jī)程序中實(shí)現(xiàn)OTC內(nèi)CO2濃度自動(dòng)監(jiān)測(cè)與調(diào)節(jié)。當(dāng)OTC內(nèi)目標(biāo)濃度波動(dòng)時(shí),控制系統(tǒng)將自動(dòng)調(diào)控,實(shí)時(shí)向OTC輸送CO2氣體,使OTC內(nèi)CO2濃度達(dá)到目標(biāo)濃度,并且OTC內(nèi)的氣溫傳感器、空氣相對(duì)濕度傳感器和土壤相對(duì)濕度傳感器都與控制系統(tǒng)相連,實(shí)時(shí)向控制系統(tǒng)導(dǎo)入記錄的數(shù)據(jù)。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 水稻光合特性的測(cè)定利用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR,Lincoln,NE,USA),于7月15—16日(分蘗期)、8月17—18日(拔節(jié)期)、9月5—6日(抽穗期)、9月25—26日(灌漿期)及10月10—11日(收獲期)測(cè)量葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)等相關(guān)指標(biāo)。測(cè)量時(shí)調(diào)整葉室內(nèi)溫度至30 ℃,調(diào)整水分吸收裝置,直至相對(duì)濕度保持在60%左右。在每個(gè)OTC內(nèi)選擇2個(gè)品種水稻生長(zhǎng)狀況良好的植株,選擇葉位相同的功能葉片,用熒光葉室?jiàn)A住選好的葉片,保證葉片完全覆蓋葉室中間的圓孔,待數(shù)值穩(wěn)定后測(cè)量,5次重復(fù)。

A-Ci曲線和A-PAR曲線的測(cè)定。測(cè)定A-Ci曲線時(shí),調(diào)整OTC內(nèi)CO2濃度至400 μmol·mol-1,調(diào)整葉室內(nèi)部光照強(qiáng)度至2 000 μmol·m-2·s-1,控制CO2濃度以梯度變化(400、50、90、150、230、300、600、800和 1 000 μmol·mol-1)。測(cè)定A-PAR曲線時(shí),根據(jù)不同CO2濃度處理將OTC內(nèi)CO2濃度設(shè)置為400或600 μmol·mol-1,控制光照強(qiáng)度梯度變化(0、50、150、300、800、1 500和2 000 μmol·m-2·s-1)。

基于Farquhar光合模型計(jì)算出不同CO2濃度處理下不同水稻品種的核酮糖二磷酸縮化酶(Rubisco)最大羧化速率(Vcmax)[16]。最大羧化速率(Vcmax)相對(duì)值=[Vcmax(高濃度CO2處理)-Vcmax(對(duì)照)]/Vcmax(對(duì)照)。

1.4.2 水稻根系生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定于分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期及收獲期分別測(cè)量水稻根系指標(biāo),選取1盆水稻并將其完整取出,用清水沖洗干凈,整齊擺放在根盤(pán)里。使用EPSON Perfection V850 Pro根系掃描儀,選擇驅(qū)動(dòng)中全自動(dòng)掃描模式。掃描圖片使用WinRhizo 2016軟件處理分析,得到根長(zhǎng)和根系表面積等根系形狀參數(shù),每個(gè)品種水稻每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。各根系指標(biāo)相對(duì)值是升高CO2濃度處理下的根系指標(biāo)值減去控制CO2濃度處理下的根系指標(biāo)值除以控制CO2濃度處理下的根系指標(biāo)值。

1.4.3 水稻根系碳、氮元素含量的測(cè)定對(duì)測(cè)量A-Ci曲線和A-PAR曲線后的水稻根系取樣,放入75 ℃烘箱烘干,并分別測(cè)定其干重。分別用EMAX球磨儀將烘干后的樣品磨成粉狀,再用C、N、S元素分析儀(Vario EL cube)測(cè)定根系碳、氮含量。

1.4.4 水稻產(chǎn)量測(cè)定在8個(gè)OTC盆栽區(qū),選擇具有代表性的20株植株,在烘箱中經(jīng)105 ℃殺青 35 min,75 ℃烘干至恒重,分析2個(gè)品種水稻產(chǎn)量構(gòu)成。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用R語(yǔ)言(R 3.5.1 for Windows GUI front-end)進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。各處理之間的顯著性差異用方差分析進(jìn)行檢測(cè)。最大羧化速率(Vcmax)與根系性狀相對(duì)值之間的關(guān)系用二次回歸分析進(jìn)行檢測(cè)。運(yùn)用R語(yǔ)言和Origin 2019軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻根系形態(tài)參數(shù)對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

2.1.1 總根長(zhǎng)從圖2-A可知:分蘗期和拔節(jié)期‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理總根長(zhǎng)比CK分別顯著增加21.73%和22.14%(P<0.05);拔節(jié)期CK和T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’總根長(zhǎng)比‘武運(yùn)粳30’分別顯著增加22.14%和31.41%(P<0.05)。灌漿期‘武運(yùn)粳30’T處理總根長(zhǎng)比CK顯著增加15.46%(P<0.05);CK和T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’總根長(zhǎng)比‘武運(yùn)粳30’分別顯著增加95.76%和72.46%(P<0.05)。收獲期‘武運(yùn)粳30’CK處理總根長(zhǎng)比 T處理顯著增加16.86%(P<0.05)。

圖2 不同濃度CO2處理對(duì)水稻總根長(zhǎng)(A)和根系表面積(B)的影響Fig.2 Effect of different CO2 concentration treatments on total root length(A)and root surface area(B)of riceCK:CO2濃度為400 μmol·m-2·s-1;T:CO2濃度為600 μmol·m-2·s-1。不同小寫(xiě)字母表示同一品種水稻不同CO2濃度處理間差異顯著(P<0.05)。不同大寫(xiě)字母表示同一CO2濃度不同品種水稻處理間差異顯著(P<0.05)。下同。CK:CO2 concentration is 400 μmol·m-2·s-1,T:CO2 concentration is 600 μmol·m-2·s-1. Different lowercase letters indicate significant difference between the treatment of the same rice variety with different CO2 concentration(P<0.05). The different uppercase letters indicate significant difference between the treatment of different rice varieties with the same CO2 concentration(P<0.05). The same as follows.

2.1.2 根系表面積從圖2-B可知:CO2濃度升高對(duì)2個(gè)品種水稻根系表面積均有促進(jìn)作用。分蘗期‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理根系表面積比CK顯著增加43.11%(P<0.05);T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系表面積比‘武運(yùn)粳30’顯著增加46.6%(P<0.05)。拔節(jié)期T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系表面積比‘武運(yùn)粳30’顯著增加30.85%(P<0.05)。抽穗期T處理‘武運(yùn)粳30’和‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系表面積比CK分別顯著增加27.72%和12.92%(P<0.05);CK和T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系表面積比‘武運(yùn)粳30’分別顯著增加40.69%和23.52%(P<0.05)。灌漿期T處理‘武運(yùn)粳30’和‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系表面積比CK分別顯著增加23.92%和11.78%(P<0.05);CK和T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系表面積比‘武運(yùn)粳30’分別顯著增加40.08%和26.36%(P<0.05)。收獲期T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系表面積比‘武運(yùn)粳30’顯著增加25.25%(P<0.05)。

2.2 水稻葉片光合生理對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

從表2可知:‘武運(yùn)粳30’和‘揚(yáng)稻6號(hào)’葉片最大羧化效率(Vcmax)對(duì)高濃度CO2響應(yīng)有明顯差異。分蘗期CK處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’Vcmax值比T處理顯著增加37.78%(P<0.05);T處理‘武運(yùn)粳30’Vcmax比‘揚(yáng)稻6號(hào)’顯著增加38.01%(P<0.05)。拔節(jié)期各處理之間均無(wú)顯著差異(P<0.05)。抽穗期T處理‘武運(yùn)粳30’Vcmax比CK顯著增加28.57%;CK和T處理‘武運(yùn)粳30’Vcmax比‘揚(yáng)稻6號(hào)’分別顯著增加54.99%和119.01%(P<0.05)。灌漿期CK處理‘武運(yùn)粳30’Vcmax比T處理顯著增加18.72%(P<0.05)。收獲期CK處理‘武運(yùn)粳30’Vcmax比T處理顯著增加25.55%(P<0.05)。

表2 CO2濃度對(duì)水稻葉片最大羧化效率(Vcmax)的影響Table 2 Effect of CO2 concentration on the maximum carboxylation efficiency(Vcmax)of rice leaf

2.3 水稻根系性狀和光合生理的關(guān)系

從圖3可見(jiàn):‘武運(yùn)粳30’葉片Vcmax相對(duì)值與其總根長(zhǎng)相對(duì)值的二元回歸方程開(kāi)口向上,相關(guān)性顯著?！畵P(yáng)稻6號(hào)’葉片Vcmax相對(duì)值與其總根長(zhǎng)相對(duì)值的二元回歸關(guān)系不顯著。

圖3 最大羧化效率相對(duì)值與根系總根長(zhǎng)相對(duì)值的二元回歸方程Fig.3 Binary regression equation for the relative value of maximum carboxylation efficiency(Vcmax)and total relative root length

從圖4可見(jiàn):‘武運(yùn)粳30’葉片Vcmax相對(duì)值與其根系表面積相對(duì)值的二元回歸方程開(kāi)口向下,相關(guān)性顯著?！畵P(yáng)稻6號(hào)’葉片Vcmax相對(duì)值與其根系表面積相對(duì)值無(wú)顯著相關(guān)性。

圖4 最大羧化效率相對(duì)值與根系表面積相對(duì)值的二元回歸方程Fig.4 Binary regression equation for the relative value of maximum carboxylation efficiency(Vcmax)and relative root surface area

2.4 根系氮含量對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

從圖5可知:分蘗期‘武運(yùn)粳30’T處理根系氮含量比CK顯著減少16.47%(P<0.05)。拔節(jié)期‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理根系氮含量比CK顯著減少24.54%(P<0.05)。灌漿期‘武運(yùn)粳30’T處理根系氮含量比CK顯著增加36.6%(P<0.05);‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理根系氮含量比CK顯著減少20.62%(P<0.05)。

圖5 不同濃度CO2處理對(duì)水稻根系氮含量的影響Fig.5 Effect of different CO2 concentration treatments on nitrogen content in rice roots

2.5 水稻地上部及根系生物量對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

從圖6可知:高CO2濃度處理下2個(gè)品種水稻地上部干重在整個(gè)生育期呈明顯上升趨勢(shì)。分蘗期‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理地上部干重比CK顯著增加25.91%(P<0.05);T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’地上部干重比‘武運(yùn)粳30’顯著增加44.25%(P<0.05)。拔節(jié)期‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理地上部干重比CK顯著增加17.69%(P<0.05);CK和T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’地上部干重比‘武運(yùn)粳30’分別顯著增加33.65%和58.45%(P<0.05)。抽穗期‘武運(yùn)粳30’和‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理地上部干重比CK分別顯著增加19.35%和42.88%(P<0.05)。灌漿期‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理地上部干重比CK顯著增加31.13%(P<0.05)。收獲期‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理地上部干重比‘武運(yùn)粳30’顯著增加20.21%(P<0.05)。

圖6 不同濃度CO2處理對(duì)水稻地上部干重的影響Fig.6 Effects of different CO2 concentration treatments on shoot dry weight of rice

從圖7可知:‘揚(yáng)稻6號(hào)’各生育期根系干重明顯高于‘武運(yùn)粳30’,且2個(gè)品種水稻根系干重在各生育期變化規(guī)律相似。分蘗期T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系干重比‘武運(yùn)粳30’顯著增加111.7%(P<0.05)。拔節(jié)期T處理‘武運(yùn)粳30’和‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系干重比CK分別顯著增加45.26%和88.36%(P<0.05)。抽穗期至收獲期T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系干重顯著高于‘武運(yùn)粳30’。

圖7 不同濃度CO2處理對(duì)水稻根系干重的影響Fig.7 Effects of different CO2 concentration treatments on dry weight of rice roots

2.6 水稻產(chǎn)量對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

從表3可知:‘揚(yáng)稻6號(hào)’T處理單株籽粒數(shù)比CK顯著增加14.24%(P<0.05),T處理單株籽粒重比CK顯著增加17.22%(P<0.05);T處理單株‘揚(yáng)稻6號(hào)’籽粒重比‘武運(yùn)粳30’顯著增加12.5%(P<0.05)。T處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’和‘武運(yùn)粳30’地上部干重比CK分別顯著增加33.66%、26.64%(P<0.05);CK‘揚(yáng)稻 6號(hào)’地上部干重比‘武運(yùn)粳30’顯著增加21.71%(P<0.05)。

表3 CO2濃度對(duì)2個(gè)品種水稻籽粒產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Effect of CO2 concentration on rice grain yield structure

3 討論

3.1 根系生長(zhǎng)對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)植物根系的長(zhǎng)度、半徑和側(cè)根增加[17-18]。Jongen等[18]研究表明大豆根系長(zhǎng)度和根系半徑均在高濃度CO2環(huán)境下增加明顯,但根系側(cè)根數(shù)卻沒(méi)有變化。樺樹(shù)和紅花槭生長(zhǎng)在高CO2濃度下也得出相似的結(jié)果[19]。本試驗(yàn)中,CO2濃度處理對(duì)2個(gè)品種水稻根長(zhǎng)均顯著增加。在高CO2濃度處理下,‘揚(yáng)稻6號(hào)’總根長(zhǎng)和根系表面積在生育期均大于‘武運(yùn)粳30’,且生育后期更明顯。這可能是由于生育后期‘揚(yáng)稻6號(hào)’生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分要高于‘武運(yùn)粳30’,從而通過(guò)增加根系長(zhǎng)度和根系表面積來(lái)提高養(yǎng)分吸收率。

3.2 CO2濃度升高對(duì)水稻光合特性和氮含量的影響

最大羧化速率(Vcmax)是表征植物光合能力的重要參數(shù),對(duì)光合速率起著決定性作用[20]。提高最大羧化速率是提高光能利用率和陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵。本研究中,‘武運(yùn)粳30’只有在抽穗期Vcmax對(duì)高CO2濃度處理的響應(yīng)是積極的,這可能是由于‘武運(yùn)粳30’為了規(guī)避光合適應(yīng),加快形成穗庫(kù),從而提高光合效率,提高自身產(chǎn)量。高CO2濃度條件下,‘武運(yùn)粳30’Vcmax均高于‘揚(yáng)稻6號(hào)’,且在分蘗期、抽穗期和收獲期更為顯著。‘揚(yáng)稻6號(hào)’更早出現(xiàn)光合適應(yīng)現(xiàn)象,但光合適應(yīng)現(xiàn)象很快消失,而‘武運(yùn)粳30’光合適應(yīng)現(xiàn)象在生育后期仍然明顯。

研究表明在高CO2濃度水平下,植物根系碳含量對(duì)高濃度CO2無(wú)積極響應(yīng),而氮含量顯著下降導(dǎo)致根系碳氮比顯著增加[21-22]。本研究表明,CO2高濃度處理下,‘武運(yùn)粳30’根系氮含量在分蘗期到抽穗期呈下降趨勢(shì),但從灌漿期開(kāi)始呈上升趨勢(shì),這可能是由于灌漿期水稻穗需要大量的養(yǎng)分,根系從生長(zhǎng)環(huán)境中吸收大量的養(yǎng)分,從而促進(jìn)氮含量增加。在CO2高濃度處理下,生育后期‘武運(yùn)粳30’根系氮含量高于‘揚(yáng)稻6號(hào)’?！畵P(yáng)稻6號(hào)’籽粒數(shù)、籽粒重等指標(biāo)對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)要明顯高于‘武運(yùn)粳30’,這就要求其根系指標(biāo)對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)也要高于‘武運(yùn)粳30’,從而滿足其地上部生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)養(yǎng)分的需求。

3.3 CO2濃度升高對(duì)水稻生物量和產(chǎn)量的影響

增加CO2濃度將提高水稻、小麥等作物生物量[23]。本研究發(fā)現(xiàn),高CO2濃度對(duì)水稻地上部干重和根系干重均有促進(jìn)作用,與前人研究結(jié)果一致。高CO2濃度處理‘揚(yáng)稻6號(hào)’地上部干重在生育后期明顯高于‘武運(yùn)粳30’,而‘揚(yáng)稻6號(hào)’根系干重整個(gè)生育期均高于‘武運(yùn)粳30’。

高濃度CO2對(duì)水稻光合速率和產(chǎn)量有促進(jìn)作用[24]。高濃度CO2條件下‘武運(yùn)粳23’籽粒產(chǎn)量和穗數(shù)顯著增加[25];開(kāi)頂式氣室試驗(yàn)中,CO2濃度升高會(huì)增加冬小麥的籽粒數(shù)和千粒重[15]。本研究表明,‘揚(yáng)稻6號(hào)’單株籽粒數(shù)和籽粒重在高濃度CO2處理下明顯增加,這與前人的試驗(yàn)結(jié)果一致?！溥\(yùn)粳30’單株籽粒數(shù)和籽粒重在高濃度CO2處理下增加趨勢(shì)并不明顯。在CO2濃度升高處理下,‘揚(yáng)稻6號(hào)’單株籽粒數(shù)、籽粒重及地上部干重和千粒重均高于‘武運(yùn)粳30’,其原因可能是CO2濃度升高對(duì)水稻光合速率有促進(jìn)作用,對(duì)水稻中后期物質(zhì)積累有正效應(yīng),說(shuō)明‘揚(yáng)稻6號(hào)’對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)更為明顯。

3.4 高濃度CO2下2個(gè)品種水稻根系性狀和光合特性的關(guān)系

本研究中,從2個(gè)品種水稻Vcmax相對(duì)值與根長(zhǎng)和根系表面積指標(biāo)相對(duì)值的二元回歸結(jié)果來(lái)看,‘武運(yùn)粳30’的Vcmax相對(duì)值與根長(zhǎng)和根系表面積指標(biāo)相對(duì)值有顯著相關(guān)性,而‘揚(yáng)稻6號(hào)’正好相反,說(shuō)明‘武運(yùn)粳30’的光合作用受根長(zhǎng)和根系表面積影響。因?yàn)楦逤O2濃度下水稻葉片光合產(chǎn)物積累增多,水稻葉片中碳水化合物大量堆積,一旦這些碳水化合物和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)沒(méi)有及時(shí)運(yùn)輸或者轉(zhuǎn)運(yùn),會(huì)引起葉片的反饋抑制,造成碳、氮代謝失調(diào),甚至損傷葉綠體導(dǎo)致光合速率下降[26],容易導(dǎo)致光合作用下調(diào)與碳、氮代謝失調(diào)[27]。Norby等[28]指出植物體內(nèi)碳、氮協(xié)同在地下部生長(zhǎng)趨勢(shì)中起重要作用,而根的生長(zhǎng)狀況也會(huì)對(duì)植物光合作用和體內(nèi)的碳、氮協(xié)同產(chǎn)生反饋。本試驗(yàn)中‘武運(yùn)粳30’的Vcmax相對(duì)值與總根長(zhǎng)和根系表面積相對(duì)值的顯著相關(guān)性也說(shuō)明了根系生長(zhǎng)狀況對(duì)于水稻光適應(yīng)現(xiàn)象的影響。