新疆兩河源自然保護(hù)區(qū)鼓藻屬植物分布新資料

賽比熱尼沙木·莫爾扎提，艾克拜爾·依米提，呂海英

(新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室/新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054)

鼓藻類植物是綠藻門中種群數(shù)量很大的一類群，廣泛的分布于世界各地，對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)和生物環(huán)境中具有重要監(jiān)測(cè)作用，是水環(huán)境的重要指示植物[1].新疆鼓藻類植物的研究始于20世紀(jì)30年代[2]，根據(jù)資料統(tǒng)計(jì)分析，目前已報(bào)道鼓藻類植物200余種，其中鼓藻屬植物最多，約占45.6%；在新疆兩河源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，已報(bào)道鼓藻類植物20余種[2-15].

在對(duì)2017年7月—8月和2019年6月采自新疆兩河源自然保護(hù)區(qū)的標(biāo)本進(jìn)行鑒定過(guò)程中，觀察到鼓藻屬植物新疆新資料9種，通過(guò)文獻(xiàn)和資料查閱[2-4，16-27]，給出了詳細(xì)描述特征和檢索表，豐富了新疆鼓藻類植物多樣性研究資料.

1 研究方法

1.1 調(diào)查地區(qū)概況

新疆兩河源自然保護(hù)區(qū)地處阿爾泰山的東段(46°30′～48°10′ N，87°30′～91°00′ E)，橫跨富蘊(yùn)、青河兩個(gè)縣，是新疆內(nèi)陸干旱區(qū)濕地資源最為集中的分布區(qū)域，是新疆水資源的戰(zhàn)略儲(chǔ)備區(qū)，是我國(guó)乃至世界備受關(guān)注的生物多樣性基因庫(kù).保護(hù)區(qū)內(nèi)擁有許多的河流、湖泊、沼澤等天然濕地，眾多沼澤濕地經(jīng)過(guò)多年的沉積，逐漸形成新疆最年輕且保存最完整的較大規(guī)模泥潭沼澤濕地[10].

1.2 調(diào)查方法

2017年7月—8月和2019年6月在新疆阿爾泰山兩河源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)，即查干湖、花海子、中海子及邊海子，采集藻類標(biāo)本共200余號(hào).用浮游生物網(wǎng)(25號(hào))采集水樣，裝入100 mL采樣瓶，采集的標(biāo)本用4%(體積分?jǐn)?shù))甲醛固定.同時(shí)記錄采樣點(diǎn)的海拔、經(jīng)緯度、水溫、氣溫、電導(dǎo)率和pH等.標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室后用光學(xué)顯微鏡觀察和拍照(日本尼康相差數(shù)碼生物顯微鏡，型號(hào)：Ci-L).

2 結(jié)果與分析

共發(fā)現(xiàn)有9個(gè)鼓藻屬植物分類單位為新疆分布新記錄，包括3種5變種1變型，隸屬于1目1科，鼓藻屬植物形態(tài)特征見圖1～圖2.

2.1 藻類檢索表

1.細(xì)胞壁平滑，具穿孔紋、圓孔紋，緣邊有時(shí)具波狀或圓齒狀 2

1.細(xì)胞壁具顆粒，窩孔紋、瘤、齒、刺、乳突，每個(gè)圓孔紋的中央具穿孔紋 6

2.半細(xì)胞正面觀縱向半廣橢圓形、橢圓形、方形或近方形 3

1)穿孔紋鼓藻斯科亞變種；2)特平鼓藻拔萃變種；3)近緣鼓藻；4)四眼鼓藻；5)方形鼓藻；6)厚皮鼓藻增厚變種；7)圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型；8)亞脊鼓藻貝克變種；9)帽狀鼓藻1) C.perforatum var.skujae Gr?nblad;2) C.turpinii var.eximium West &West;3) C.connatum Ralfs;4) C.tetraophthalmum Ralfs;5) C.quadratum Ralfs;6) C.pachydermum var.incrassatum Scottet et Gr?nblad;7) C.crenatum var.crenatum f.boldtiana(Gutwinski) West &West;8) C.subcostatum var.beckii (Gutwinski) West &West;9) C.galeretum Nordsted圖1 鼓藻屬植物新疆新記錄種的顯微圖Fig.1 Morphological micrograph of new records of Cosmarium plant in Xinjiang

1～2)穿孔紋鼓藻斯科亞變種；3～4)近緣鼓藻；5～6)方形鼓藻；7～8)特平鼓藻拔萃變種；9～10)圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型；11～12)亞脊鼓藻貝克變種；13～14)四眼鼓藻；15～16)厚皮鼓藻增厚變種；17～18)帽狀鼓藻1-2) C.perforatum var.skujae Gr?nblad;3-4) C.connatum Ralfs;5-6) C.quadratum Ralfs;7-8) C.turpinii var.eximium West &West;9-10) C.crenatum var.crenatum f.boldtiana (Gutwinski) West &West;11-12) C.subcostatum var.beckii (Gutwinski) West &Wes;13-14) C.tetraophthalmum Ralfs;15-16) C.pachydermum var.incrassatum Scottet et Gr?nblad;17-18) C.galeretum Nordsted圖2 鼓藻屬植物新疆新記錄種的形態(tài)手繪圖Fig.2 Freehand drawing of morphological characteristics of new records of Cosmarium plant in Xinjiang

2.半細(xì)胞正面觀截頂角錐形到半圓形、截頂角錐形到梯形 5

3.半細(xì)胞正面觀縱向半廣橢圓形，細(xì)胞壁厚

厚皮鼓藻增厚變種C.pachydermumvar.incrassatum

3.半細(xì)胞正面觀縱向橢圓形、方形或近方形 4

4.半細(xì)胞正面觀橢圓形，細(xì)胞大，細(xì)胞壁較厚、具小圓孔紋 近緣鼓藻C.connatum

4.半細(xì)胞正面觀近方形，具1各軸生星狀色素體、緣邊無(wú)波紋、側(cè)緣略凹入 方形鼓藻C.quadratum

5.半細(xì)胞正面觀截頂角錐形到半圓形，縊縫中等深凹入，向外張開呈銳角 穿孔紋鼓藻斯科亞變種C.perforatumvar.skujae

5.半細(xì)胞正面觀截頂角錐形到梯形，頂部狹，側(cè)緣幾乎直或略凸起 帽狀鼓藻C.galeretum

6.半細(xì)胞正面觀梯形，細(xì)胞長(zhǎng)為寬的1.2～1.25倍 亞脊鼓藻貝克變種C.subcostatumvar.beckii

6.半細(xì)胞正面觀卵狀角錐形、截頂角錐形到方形、截頂角錐形到梯形 7

7.半細(xì)胞正面觀卵狀角錐形，半細(xì)胞顆粒從緣邊逐漸向中央變小 四眼鼓藻C.tetraophthalmum

7.半細(xì)胞正面觀截頂角錐形到方形、截頂角錐形到梯形 8

8.縊縫中等深凹入，半細(xì)胞正面觀截頂角錐形到方形

圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana

8.縊縫深凹，半細(xì)胞正面觀截頂角錐形到梯形 特平鼓藻拔萃變種C.turpiniivar.eximium

2.2 藻類形態(tài)特征描述

2.2.1 穿孔紋鼓藻斯科亞變種C.perforatumvar.skujaeGr?nblad(圖1-1；圖2-1、2-2) 與原變種不同為半細(xì)胞正面觀半圓形，細(xì)胞壁具圓孔紋、并從半細(xì)胞緣邊逐漸向中部增大；垂直面觀橢圓形，兩端略膨大，兩端的中間細(xì)胞壁略增厚.細(xì)胞長(zhǎng)70～75 μm，寬60～70 μm，縊部寬36～38 μm，厚42～45 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)邊海子草甸沼澤(46°54′46.61″ N，90°49′54.30″ E)，海拔2 375 m；pH 7.2；氣溫25 ℃；水溫28.5 ℃；電導(dǎo)率87 μs·cm-1.

采集時(shí)間：2017-08-05；標(biāo)本號(hào)：20170827、20170828、20170829.

國(guó)內(nèi)分布：貴州(松桃).

世界分布：亞洲、歐洲、北美洲(美國(guó))和北極.

2.2.2 特平鼓藻拔萃變種C.turpiniivar.eximiumWest &West(圖1-2；圖2-7、2-8) 此變種的半細(xì)胞正面觀頂部較明顯凸出，位于頂部下側(cè)緣的緣邊呈圓齒狀，半細(xì)胞中部具1個(gè)大的隆起，由中央3個(gè)大顆粒圍繞2輪呈同心圓排列的大顆粒組成，縊部上端具1個(gè)大顆粒.細(xì)胞長(zhǎng)60～63 μm，寬54～60 μm，縊部寬14～22 μm，厚37～40 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)中海子草甸沼澤中及附著水生植物上(46°52′21.14″ N，90°49′14.37″ E)，海拔2 395 m.pH 8.4；氣溫18.4 ℃；水溫24.5 ℃；電導(dǎo)率334 μs·cm-1(8月).pH 8.2；氣溫16.2 ℃；水溫20.5 ℃；電導(dǎo)率267 μs·cm-1(6月).

采集時(shí)間：2017-08-05，2019-06-24；標(biāo)本號(hào)：20170840、20190618.

國(guó)內(nèi)分布：內(nèi)蒙古、廣西、四川、云南和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲和北美洲.

2.2.3 近緣鼓藻C.connatumRalfs(圖1-3；圖2-3、2-4) 細(xì)胞大，長(zhǎng)約為寬的1.3倍，縊縫中等深度凹入，從內(nèi)向外寬張開呈鈍角；半細(xì)胞正面觀近橢圓形，頂緣略平，側(cè)緣廣圓，基部寬；半細(xì)胞側(cè)面觀近半圓形；垂直面觀近圓形、略扁；細(xì)胞壁常較厚，具精致的圓孔紋，其間具稠密的細(xì)點(diǎn)紋；半細(xì)胞具1個(gè)軸生的葉綠體，多少為不規(guī)則狀和常分叉伸展到近細(xì)胞壁處，具2個(gè)蛋白核.細(xì)胞長(zhǎng)68～72 μm，寬54～57 μm，縊部寬39～43 μm，厚38～52 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護(hù)區(qū)邊海子沼澤中浮游及水生植物附著(46°54′46.61″ N，90°49′54.30″ E)，海拔2 375 m；pH 7.2；氣溫25 ℃；水溫28.5 ℃；電導(dǎo)率86 μs·cm-1.

采集時(shí)間：2017-07-25；采集編號(hào)：20170751、20170752.

國(guó)內(nèi)分布：內(nèi)蒙古、江蘇、福建、江西、山東、湖北、湖南、香港、廣西、海南、重慶、四川、貴州、云南、寧夏和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲、非洲、大洋洲(澳大利亞)、北美洲(美國(guó)和加拿大廣泛分布)、南美洲、北極和太平洋(美國(guó)夏威夷).

2.2.4 四眼鼓藻C.tetraophthalmumRalfs(圖1-4；圖2-13、2-14) 細(xì)胞大，長(zhǎng)約為寬的1.5倍，縊縫深凹，狹線形，外端略膨大；半細(xì)胞正面觀截頂?shù)慕清F形到卵形，頂緣平直、無(wú)顆粒，頂角圓，側(cè)緣略凸起，基角廣圓，頂緣內(nèi)的顆粒較小，側(cè)緣具12～14個(gè)大而較平的顆粒，緣內(nèi)具大和多少呈散生的顆粒，并逐漸向中間變小，中央的顆粒很??；半細(xì)胞側(cè)面觀近圓形；垂直面觀橢圓形，側(cè)緣和緣內(nèi)具大顆粒，兩端中間具較小的顆粒，頂部中央?yún)^(qū)無(wú)顆粒和具點(diǎn)紋，厚和寬的比例約為1∶1.4.細(xì)胞長(zhǎng)80～112 μm，寬56～78 μm，縊部寬19～24 μm，厚39～50 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)花海子草甸沼澤中附著水生植物上(46°48′13.60″ N，90°52′23.76″ E)，海拔2 639 m；pH 9.2；氣溫18.5 ℃；水溫22.5 ℃；電導(dǎo)率141 μs·cm-1.

采集時(shí)間：2017-07-26；標(biāo)本號(hào)：20170792.

國(guó)內(nèi)分布：黑龍江、云南和西藏.

世界分布：普遍分布(美國(guó)和加拿大廣泛分布).

2.2.5 方形鼓藻C.quadratumRalfs(圖1-5；圖2-5、2-6) 細(xì)胞中等大小，長(zhǎng)約為寬的2倍，縊縫中等深度凹入，近頂端狹線形，其后向外略張開；半細(xì)胞正面觀近方形，頂緣凸起，頂角廣圓，側(cè)緣上部向頂部逐漸略變狹，側(cè)緣中間偏下略凹入，基角圓；半細(xì)胞側(cè)面觀卵形或橢圓形到截頂角錐形；垂直面觀闊橢圓形，厚和寬的比列約為1∶1.4；細(xì)胞壁平滑，半細(xì)胞具1個(gè)軸生星狀的葉綠體，具4個(gè)或多于4個(gè)略不規(guī)則的輻射縱脊，具2個(gè)蛋白核.細(xì)胞長(zhǎng)57～71 μm，寬30～36 μm，縊部寬16～23 μm，厚21～26 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)中海子草甸沼澤中，附著浮萍和阿爾泰苔草上(46°52′21.14″ N，90°50′15.98″ E)，海拔2 398 m；pH 7.8；氣溫17 ℃；水溫23.5 ℃；電導(dǎo)率182～195 μs·cm-1.

采集時(shí)間：2019-06-24；標(biāo)本號(hào)：20190623、20190625.

本研究對(duì)現(xiàn)今關(guān)于旅游產(chǎn)業(yè)融合和產(chǎn)業(yè)升級(jí)的交叉研究形成重要的補(bǔ)充和發(fā)展。在理論層面，本文把空間集聚因素納入到產(chǎn)業(yè)融合效應(yīng)分析框架之中，設(shè)計(jì)出文化與旅游業(yè)融合影響旅游產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)升級(jí)的需求擴(kuò)展路徑、技術(shù)創(chuàng)新路徑與協(xié)同集聚路徑，以彌補(bǔ)相關(guān)文獻(xiàn)在機(jī)理分析方面的不足。在實(shí)證層面，本文對(duì)文化與旅游產(chǎn)業(yè)融合和集聚數(shù)據(jù)進(jìn)行深入挖掘，選取2004-2016年我國(guó)省際面板數(shù)據(jù)，引入前沿計(jì)量經(jīng)濟(jì)學(xué)模型，對(duì)我國(guó)文化與旅游業(yè)融合的產(chǎn)業(yè)升級(jí)效應(yīng)及其傳導(dǎo)路徑進(jìn)行實(shí)證檢驗(yàn)，以填補(bǔ)該領(lǐng)域的實(shí)證空白。

國(guó)內(nèi)分布：廣西、重慶、四川、云南和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲、非洲、大洋洲(澳大利亞、新西蘭)、北美洲(美國(guó)和加拿大)、南美洲和北極.

2.2.6 厚皮鼓藻增厚變種C.pachydermumvar.incrassatumScottet et Gr?nblad(圖1-6；圖2-15、2-16) 此變種比原變種細(xì)胞較小，半細(xì)胞中部的圓形區(qū)域細(xì)胞壁增厚；細(xì)胞壁上具稀疏的圓孔紋；葉綠體具4～5個(gè)蛋白核.細(xì)胞長(zhǎng)56～68 μm，寬42～53 μm，縊部寬13～20 μm，厚25～34 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護(hù)區(qū)查干湖邊小湖沼澤(46°44′65.98″ N，90°53′23.95″ E)，海拔2 642 m；pH 7.7；氣溫15 ℃；水溫18.5 ℃；電導(dǎo)率166 μs·cm-1.

采集時(shí)間：2017-07-22；采集編號(hào)：20170723、20170725、20170726.

國(guó)內(nèi)分布：在中國(guó)分布于內(nèi)蒙古(大興安嶺的阿爾山區(qū))、湖北(武漢)．

世界分布：北美洲(美國(guó)的佛羅里達(dá)，加拿大的紐芬蘭).

2.2.7 圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana(Gutwinski) West &West(圖1-7；圖2-9、2-10) 此變型與原變種區(qū)別在于半細(xì)胞側(cè)緣具5～6個(gè)圓齒，近基角的2個(gè)圓齒略小.細(xì)胞長(zhǎng)34.0～39.5 μm，寬23～28 μm，縊部寬13.0～15.5 μm，厚18～20 μm，頂部寬17～18 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護(hù)區(qū)邊海子沼澤(46°54′46.89″ N，90°49′52.10″ E)，海拔2 378 m；pH 7.4；氣溫22 ℃；水溫27.5 ℃；電導(dǎo)率140 μs·cm-1.

國(guó)內(nèi)分布：在中國(guó)分布于貴州(印江).

世界分布：亞洲、歐洲、北美洲和北極.

2.2.8 亞脊鼓藻貝克變種C.subcostatumvar.beckii(Gutwinski) West &West(圖1-8；圖2-11、2-12) 與原變種不同為半細(xì)胞正面觀較高，近截頂角錐形，縊部上端近半細(xì)胞中間的隆起由顆粒呈較明顯的同心圓排列形成；半細(xì)胞具1個(gè)蛋白核.細(xì)胞長(zhǎng)28～31 μm，寬23～26 μm，縊部寬7～9 μm，厚13～14.5 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)邊海子草甸沼澤中附著水生植物上(46°54′46.89″ N，90°49′52.10″ E)，海拔2 379 m；pH 7.4；氣溫22 ℃；水溫27.5 ℃；電導(dǎo)率140 μs·cm-1.

采集時(shí)間：2017-07-26；標(biāo)本號(hào)：20170765、20170766、20170769、20170770、20170776.

國(guó)內(nèi)分布：江西、湖北、四川、貴州、云南和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲、非洲、北美洲和北極.

2.2.9 帽狀鼓藻C.galeretumNordsted(圖1-9；圖2-17、2-18) 細(xì)胞中等大小，長(zhǎng)約為寬的1.2倍，縊縫深凹，狹線形，外端略膨大或略張開；半細(xì)胞正面觀截頂角錐形到梯形或截頂角錐形，頂緣狹、平直和通常略凸起，頂角圓，側(cè)緣略凸起和幾乎直向向頂緣輻合，基角圓；半細(xì)胞側(cè)面觀近圓形；垂直面觀橢圓形，厚與寬的比例約為1∶1.9；細(xì)胞壁具點(diǎn)紋；半細(xì)胞具1個(gè)軸生的葉綠體，具2個(gè)蛋白核.細(xì)胞長(zhǎng)43～48 μm，寬35～38 μm，縊部寬14.5～15.5 μm，厚20.0～21.5 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護(hù)區(qū)青河查干郭勒鄉(xiāng)路邊沼澤(香蒲)集水池(46°28′56.87″ N，90°45′05.76″ E)，海拔1 287 m；pH 8.8；氣溫21 ℃；水溫26.5 ℃；電導(dǎo)率256 μs·cm-1.

采集時(shí)間：2017-07-22；采集編號(hào)：20170707、20170708.

國(guó)內(nèi)分布：黑龍江(興凱湖)、湖北(武漢).

世界分布：亞洲、非洲、北美洲、歐洲、南美洲和北極.

3 討論

目前新疆鼓藻類植物共有6科19屬200余種，北部地區(qū)有6科18屬，占總種數(shù)的87.72%；南部地區(qū)由于研究較少，僅有4科6屬，占總種數(shù)的12.28%[2-16]；北部地區(qū)鼓藻屬最多，占總種數(shù)的48.5%，其次為新月藻屬，占總種數(shù)的14.0%，南部地區(qū)反之.在北部地區(qū)，阿勒泰地區(qū)鼓藻類植物分布最多，其次為烏魯木齊及周邊地區(qū)，再次為伊犁河流域，種數(shù)分別占到北部地區(qū)的62.5%、34.5%和6%；南部地區(qū)主要分布于庫(kù)車、塔里木河流域，僅分別有15種和9種.北部地區(qū)的新疆兩河源自然保護(hù)區(qū)是新疆最年輕且保存最完整的較大規(guī)模泥潭沼澤濕地，生物多樣性高，鼓藻類植物種類較為豐富，科屬種分別占到阿勒泰地區(qū)的66.67%、47.06%和25.6%，其中鼓藻屬最多，其次為凹頂鼓藻屬和新月藻屬，分別占總種數(shù)的56.25% 12.5%和9.38%；目前已報(bào)道鼓藻類植物中國(guó)新紀(jì)錄5種和新疆新紀(jì)錄18種，采集時(shí)間集中在7月—8月[8，10，12，14-15].本研究于2017年7月、8月和2019年6月進(jìn)行采樣，發(fā)現(xiàn)了9種鼓藻屬植物新資料，7月的種類遠(yuǎn)多于8月和6月，大部分種類僅在一個(gè)采集時(shí)間發(fā)現(xiàn)，個(gè)別種類在兩個(gè)采集時(shí)間都出現(xiàn).厚皮鼓藻增厚變種Cosmariumpachydermumvar.incrassatumScottet et Gr?nblad、圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana(Gutwinski) West &West、帽狀鼓藻C.galeretumNordsted、近緣鼓藻C.connatumRalfs、亞脊鼓藻貝克變種C.subcostatumvar.beckii(Gutwinski) West &West和四眼鼓藻C.tetraophthalmumRalfs出現(xiàn)在7月，穿孔紋鼓藻斯科亞變種C.perforatumvar.skujaeGr?nblad出現(xiàn)在8月；方形鼓藻C.quadratumRalfs出現(xiàn)在6月；特平鼓藻拔萃變種C.turpiniivar.eximiumWest &West在6和8月都有，但是數(shù)量少.研究表明絕大多數(shù)種類出現(xiàn)在海拔2 300 m上，可能是由于保護(hù)區(qū)保護(hù)力度加大，加上道路極度崎嶇難走，旅游少，從而水體污染較低的緣故.