科學(xué)抵御“植物入侵者”
——入侵植物響應(yīng)人為擾動(dòng)的適應(yīng)性進(jìn)化方向探究

■湖南省宜章縣第一中學(xué) 黃洲龍 史子恒 廖一帆

入侵生物在入侵地適應(yīng)性非常強(qiáng)，在新的環(huán)境中能迅速生長(zhǎng)。大量研究發(fā)現(xiàn)，生物入侵過(guò)程中，干擾是評(píng)判生態(tài)系統(tǒng)可入侵性的重要生態(tài)因子之一。

喜旱蓮子草是一種原產(chǎn)于南美洲的多年生草本植物，在入侵區(qū)域，表現(xiàn)出生長(zhǎng)迅速、繁殖力較強(qiáng)、對(duì)頻繁擾動(dòng)有較強(qiáng)的適應(yīng)能力等特點(diǎn)。對(duì)喜旱蓮子草植株進(jìn)行人工刈割是最常見(jiàn)的控制方法，也是人為擾動(dòng)喜旱蓮子草立地環(huán)境條件的重要方面。

本實(shí)驗(yàn)研究模擬人為擾動(dòng)，以喜旱蓮子草為實(shí)驗(yàn)材料，進(jìn)行強(qiáng)度和頻度雙因子交互作用的刈割處理實(shí)驗(yàn)，探究人為擾動(dòng)對(duì)喜旱蓮子草生長(zhǎng)與生物量分配的影響。

一、實(shí)驗(yàn)?zāi)康?/h2>

探究喜旱蓮子草在不同頻度和強(qiáng)度的刈割處理下，根、莖、葉生物量分配，葉面積，株高，分枝數(shù)等生物學(xué)參數(shù)的變化，并與本土蓮子草進(jìn)行對(duì)比，以期了解喜旱蓮子草對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的適應(yīng)性進(jìn)化方向，為入侵植物的防治提供理論依據(jù)。

二、材料和方法

1.實(shí)驗(yàn)材料

選取株高約10cm、莖直徑基本一致的喜旱蓮子草健康幼苗，將其移栽到花盆中，每盆一株，栽培基質(zhì)由等體積的湖底泥與河沙混合而成。

2.實(shí)驗(yàn)方法

待全部幼苗生長(zhǎng)一周后進(jìn)行處理。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)為3 個(gè)刈割強(qiáng)度水平和3 個(gè)刈割頻度水平的交互作用處理，加上空白對(duì)照處理，共計(jì)10 個(gè)處理。

其中，3 個(gè)刈割強(qiáng)度處理為低強(qiáng)度、中強(qiáng)度和高強(qiáng)度三個(gè)水平，分別是割除地上部分的1/3、1/2 及全部地上部分。割除方法為，先從主根根部與莖連接處開(kāi)始測(cè)量主莖總長(zhǎng)度，然后按處理水平割除包括頂端在內(nèi)的莖，并同時(shí)清理斷枝及不定根。

3 個(gè)刈割頻度處理為低頻度、中頻度和高頻度三個(gè)水平，分別每10 天、15 天、30天割除處理一次。60 天的實(shí)驗(yàn)期間內(nèi)分別割除6 次、4 次、2 次。

每個(gè)處理5 盆，重復(fù)3 次，即每個(gè)處理共有15 盆，共計(jì)150 盆。每3 天對(duì)實(shí)驗(yàn)盆進(jìn)行一次重新排布以避免邊緣效應(yīng)。隔天澆水，保持濕生環(huán)境。

3.參數(shù)測(cè)定

生長(zhǎng)60 天后測(cè)量株高和分枝數(shù)以及植株的葉面積。將植株的根、莖、葉分開(kāi)，置于80℃的烘箱中烘干48h 后稱重。

記錄生物量，計(jì)算根冠比（地下生物量/地上生物量）、根生物量比（根重/植株總重），莖生物量比（莖重/植株總重）、葉生物量比（葉重/植株總重）。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件處理，通過(guò)雙因子方差分析檢查差異的顯著性。

表1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

三、實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

（一）不同刈割強(qiáng)度與頻度對(duì)喜旱蓮子草形態(tài)特征的影響

1.對(duì)株高的影響

刈割強(qiáng)度和刈割頻度對(duì)喜旱蓮子草的株高有顯著影響，其交互作用的影響也達(dá)到了顯著水平。

做簡(jiǎn)單效應(yīng)分析可知，刈割強(qiáng)度在刈割頻度的3 個(gè)水平上、刈割頻度在刈割強(qiáng)度的3 個(gè)水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)均為顯著。與對(duì)照組相比，任何刈割處理都能顯著降低喜旱蓮子草的株高。

在不同刈割強(qiáng)度和刈割頻度交互處理下，“高強(qiáng)度×高頻度”處理下的株高最低，“高強(qiáng)度×低頻度”處理下的株高最高。

在相同的刈割頻度下，低強(qiáng)度和中強(qiáng)度刈割處理下的株高均無(wú)顯著差異。在低頻度、高強(qiáng)度刈割處理下的株高明顯高于低、中強(qiáng)度刈割處理下的株高。在中、高頻度，高強(qiáng)度刈割處理下的株高卻顯著低于低、中強(qiáng)度刈割處理下的株高。在高強(qiáng)度，中、高頻度刈割處理下的株高顯著低于低頻度刈割處理下的株高。

2.對(duì)葉面積的影響

刈割強(qiáng)度對(duì)喜旱蓮子草的葉面積無(wú)顯著影響，刈割頻度對(duì)喜旱蓮子草的葉面積影響顯著，其交互作用的影響也達(dá)到了顯著水平。

刈割強(qiáng)度在中頻度刈割水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)不顯著，在低、高頻度刈割水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)顯著。刈割頻度在刈割強(qiáng)度的3 個(gè)水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)均為顯著。

在不同刈割強(qiáng)度和刈割頻度交互處理下，“低強(qiáng)度×高頻度”處理下的葉面積最小，“高強(qiáng)度×低頻度”處理下的葉面積最大。

在低強(qiáng)度刈割處理下，喜旱蓮子草的葉面積隨刈割處理頻度的增加而逐漸減??；在中、高強(qiáng)度，中頻度刈割處理下的葉面積均顯著小于低頻度刈割處理下的葉面積。中、高頻度刈割處理下的葉面積無(wú)顯著差異。

3.對(duì)分枝數(shù)的影響

刈割強(qiáng)度和刈割頻度對(duì)喜旱蓮子草的分枝數(shù)均有顯著影響，其交互作用的影響不顯著。

與對(duì)照組相比，任何刈割處理都能增加喜旱蓮子草的分枝數(shù)。多重比較結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同刈割強(qiáng)度和刈割頻度交互處理下，“高強(qiáng)度×高頻度”處理下的分枝數(shù)最少，“高強(qiáng)度×低頻度”處理下的分枝數(shù)最多。

在相同的刈割頻度下，中強(qiáng)度刈割處理下的喜旱蓮子草分枝數(shù)顯著多于低強(qiáng)度刈割處理下的分枝數(shù)。在低、中頻度，中、高強(qiáng)度刈割下的喜旱蓮子草分枝數(shù)無(wú)顯著差異，而在高頻度、高強(qiáng)度刈割處理下的喜旱蓮子草分枝數(shù)顯著少于中強(qiáng)度刈割處理下的分枝數(shù)。

在低強(qiáng)度刈割處理下，喜旱蓮子草的分枝數(shù)隨刈割頻度的增加而減少，其差異顯著；在中強(qiáng)度刈割處理下，不同刈割頻度下的喜旱蓮子草分枝數(shù)無(wú)顯著差異；在高強(qiáng)度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的分枝數(shù)先增加后減少，其差異顯著。

4.對(duì)總生物量的影響

刈割強(qiáng)度和刈割頻度對(duì)喜旱蓮子草的總生物量均有顯著影響，其交互作用的影響顯著。

刈割強(qiáng)度在低頻度刈割水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)不顯著，在中、高頻度刈割水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)顯著。刈割頻度在低強(qiáng)度刈割水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)不顯著，在中、高強(qiáng)度刈割水平上的簡(jiǎn)單效應(yīng)顯著。

與對(duì)照組相比，任何刈割處理都能顯著降低喜旱蓮子草的總生物量。在不同刈割強(qiáng)度和刈割頻度交互處理下，“高強(qiáng)度×高頻度”處理下的總生物量最少，“高強(qiáng)度×低頻度”處理下的總生物量最多。

在低頻度、不同刈割強(qiáng)度下的喜旱蓮子草的總生物量無(wú)顯著差異；在中頻度刈割處理下，隨著刈割強(qiáng)度的增加，喜旱蓮子草的總生物量逐漸減少，其差異顯著；在高頻度，低、中強(qiáng)度刈割下的喜旱蓮子草的總生物量無(wú)顯著差異，而高強(qiáng)度刈割處理下的喜旱蓮子草總生物量顯著少于低、中強(qiáng)度刈割處理下的總生物量。

在低強(qiáng)度，不同刈割頻度下的喜旱蓮子草的總生物量無(wú)顯著差異；在中、高強(qiáng)度，中頻度刈割處理下的喜旱蓮子草總生物量顯著低于低頻度刈割處理下的總生物量，中、高頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的總生物量無(wú)顯著差異。

（二）不同刈割強(qiáng)度與頻度對(duì)喜旱蓮子草生物量分配的影響

在不同刈割強(qiáng)度與頻度處理下，喜旱蓮子草的根冠比在“高強(qiáng)度×低頻度”刈割處理下最小，在“高強(qiáng)度×高頻度”刈割處理下最大。

在低、中強(qiáng)度，不同頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的根冠比無(wú)顯著差異；在高強(qiáng)度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的根冠比逐漸增加，且差異顯著。在高頻度、高強(qiáng)度刈割處理下的喜旱蓮子草根冠比顯著大于低、中強(qiáng)度刈割處理下的根冠比。

在不同刈割強(qiáng)度與頻度處理下，喜旱蓮子草的根生物量比在“高強(qiáng)度×低頻度”刈割處理下最小，在“高強(qiáng)度×高頻度”刈割處理下最大。在低、中強(qiáng)度，不同頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的根生物量比無(wú)顯著差異；在高強(qiáng)度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的根生物量比逐漸增加，且差異顯著。

在中頻度刈割處理下，隨著刈割強(qiáng)度的增加，喜旱蓮子草根生物量比逐漸增大；在高頻度、高強(qiáng)度刈割處理下的喜旱蓮子草根生物量比顯著大于低、中強(qiáng)度刈割處理下的根生物量比。

在不同刈割強(qiáng)度與頻度處理下，喜旱蓮子草的莖生物量比在“高強(qiáng)度×高頻度”刈割處理下最小，在“中強(qiáng)度×低頻度”刈割處理下最大。在低、中強(qiáng)度，不同頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的莖生物量比無(wú)顯著差異；在高強(qiáng)度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的莖生物量比逐漸減小，且差異顯著。高頻度、高強(qiáng)度刈割處理下的喜旱蓮子草莖生物量比顯著小于低、中強(qiáng)度刈割處理下的莖生物量比。

在不同刈割強(qiáng)度與頻度處理下，喜旱蓮子草的葉生物量比與對(duì)照組無(wú)顯著差異。喜旱蓮子草的葉生物量比在“高強(qiáng)度×高頻度”刈割處理下最小，在“低強(qiáng)度×中頻度”刈割處理下最大。

在相同頻度刈割處理下，不同強(qiáng)度刈割處理對(duì)喜旱蓮子草的葉生物量比無(wú)顯著差異。在中強(qiáng)度、高頻度刈割處理下的喜旱蓮子草葉生物量比顯著大于低頻度刈割處理下的葉生物量比；在高強(qiáng)度、高頻度刈割處理下的喜旱蓮子草葉生物量比卻顯著小于低頻度刈割處理下的葉生物量比。

1.喜旱蓮子草的生物量分配格局

與對(duì)照組相比，不同強(qiáng)度和頻度的刈割處理有增加根、葉生物量比，同時(shí)降低莖生物量比的趨勢(shì)。低頻度刈割時(shí)，生物量分配隨刈割強(qiáng)度變化的趨勢(shì)不明顯；中頻度刈割時(shí)，根生物量比明顯隨刈割強(qiáng)度的增加而增大；高頻度刈割時(shí)，大幅度提高了根生物量比，同時(shí)大幅度降低了莖生物量比。

在低、中強(qiáng)度刈割時(shí)，刈割頻度的增加對(duì)生物量比的影響不大，但在高強(qiáng)度刈割時(shí)，隨著刈割頻度的增加，根生物量比大幅度提高，同時(shí)莖生物量比大幅度降低。

2.喜旱蓮子草與蓮子草對(duì)人為刈割的響應(yīng)比較

圖1 不同刈割強(qiáng)度、刈割頻度對(duì)兩種植物株高的影響

圖2 不同刈割強(qiáng)度、刈割頻度對(duì)兩種植物葉面積的影響

圖3 不同刈割強(qiáng)度、刈割頻度對(duì)兩種植物分枝數(shù)的影響

圖4 不同刈割強(qiáng)度、刈割頻度對(duì)兩種植物總生物量的影響

在無(wú)任何刈割處理的對(duì)照組中，喜旱蓮子草的株高、分枝數(shù)和總生物量都高于蓮子草，僅葉面積低于蓮子草。在絕大多數(shù)刈割處理?xiàng)l件下，包括葉面積在內(nèi)的各個(gè)生物學(xué)參數(shù)均為喜旱蓮子草優(yōu)于蓮子草。蓮子草在多數(shù)刈割處理下表現(xiàn)出分枝數(shù)減少，而喜旱蓮子草分枝數(shù)卻在刈割處理下增加。

在低頻度刈割時(shí)，隨著刈割強(qiáng)度的增大，喜旱蓮子草的株高、分枝數(shù)和總生物量表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，僅葉面積表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，而蓮子草的株高、葉面積和總生物量表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，僅分枝數(shù)表現(xiàn)出微弱的增加趨勢(shì)。在中、高頻度刈割時(shí)，隨著刈割強(qiáng)度的增大，喜旱蓮子草的株高和總生物量表現(xiàn)出相似的下降趨勢(shì)，但喜旱蓮子草的分枝數(shù)在刈割強(qiáng)度增大時(shí)有增加的趨勢(shì)，而蓮子草的分枝數(shù)的增加趨勢(shì)不明顯。

在各種刈割強(qiáng)度下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草和蓮子草的株高和總生物量呈下降趨勢(shì)；喜旱蓮子草的分枝數(shù)表現(xiàn)出微弱的減少趨勢(shì)，而蓮子草的分枝數(shù)卻表現(xiàn)出微弱的增加趨勢(shì)；喜旱蓮子草的葉面積表現(xiàn)出較明顯的減小趨勢(shì)，而蓮子草的葉面積卻在低強(qiáng)度刈割時(shí)表現(xiàn)出增大趨勢(shì)。

四、討論

1.喜旱蓮子草形態(tài)學(xué)特征對(duì)刈割強(qiáng)度與頻度交互作用的響應(yīng)

喜旱蓮子草的株高、葉面積、分枝數(shù)和總生物量等形態(tài)學(xué)特征對(duì)刈割強(qiáng)度和刈割頻度水平的變化都表現(xiàn)出較高的表型可塑性。增加分枝是喜旱蓮子草響應(yīng)刈割干擾最突出的方式，分枝的增加能在很大程度上補(bǔ)償刈割給株高、葉面積和生物量帶來(lái)的負(fù)面影響。

因?yàn)橄埠瞪徸硬菥哂泻軓?qiáng)的無(wú)性繁殖能力，能從節(jié)部長(zhǎng)出不定根，不定根能迅速生長(zhǎng)成肉質(zhì)儲(chǔ)藏根。肉質(zhì)儲(chǔ)藏根埋于地下，一般除草劑對(duì)其都不起作用，天敵也危害不到它，因此分枝數(shù)增加有利于喜旱蓮子草新克隆株的形成。

喜旱蓮子草的莖十分嬌嫩，在機(jī)械除草過(guò)程中會(huì)形成大量斷枝，斷枝只要接觸潮濕的土壤馬上又可以生根長(zhǎng)成克隆株。斷枝耐旱能力極強(qiáng)，在太陽(yáng)下曝曬兩天后，若遇到雨水，部分干枯的斷枝又可以復(fù)蘇。

因此，在實(shí)際的除草過(guò)程中，機(jī)械割除的莖的去向是需要重點(diǎn)考慮的。如果處理不好，機(jī)械割除不僅不能抑制喜旱蓮子草的生長(zhǎng)，反而會(huì)加快其營(yíng)養(yǎng)繁殖速度，擴(kuò)大其居群范圍。

另一方面，喜旱蓮子草在低頻度刈割處理下，即在每30 天刈割一次時(shí)，株高、分枝數(shù)、總生物量均隨刈割強(qiáng)度增加而增加。這說(shuō)明，喜旱蓮子草有很強(qiáng)的抗低頻刈割干擾的能力。

2.喜旱蓮子草生物量分配對(duì)刈割強(qiáng)度與頻度交互作用的響應(yīng)

在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，喜旱蓮子草沒(méi)有開(kāi)花，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)仍處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期。在野外生長(zhǎng)的植株中能看到有稀疏的花序，但不結(jié)種子。因此，入侵到中國(guó)的喜旱蓮子草全靠營(yíng)養(yǎng)繁殖擴(kuò)散居群，對(duì)有性繁殖的投入很少，使其有更多的資源投入到營(yíng)養(yǎng)繁殖中。

所有刈割處理下，根生物量比均不低于甚至高于對(duì)照處理的根生物量比。在高頻度與高強(qiáng)度疊加的刈割處理中，喜旱蓮子草大幅度地提高了根生物量比，說(shuō)明這種疊加處理對(duì)于保持喜旱蓮子草的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力非常有效。

3.喜旱蓮子草與蓮子草對(duì)刈割響應(yīng)的差異

刈割不能促進(jìn)蓮子草分枝的產(chǎn)生，這是蓮子草與喜旱蓮子草對(duì)刈割響應(yīng)的最大差異。蓮子草節(jié)部無(wú)不定根，而且根不具有營(yíng)養(yǎng)繁殖能力。我們的實(shí)驗(yàn)中有幾株蓮子草由于栽種深度不夠，部分根露在泥土外面，齊地切除處理時(shí)導(dǎo)致植株死亡。蓮子草的莖接近木質(zhì)化，極難被折斷。

總體上，蓮子草的生命力相對(duì)較弱，生長(zhǎng)周期短，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，植株開(kāi)始轉(zhuǎn)黃，有落葉的趨勢(shì)。刈割處理后，蓮子草生長(zhǎng)速度減慢，但低強(qiáng)度的刈割處理加速了植物有性繁殖，使植株提高了分配到花的生物量，減少了根生物量比。但刈割頻度和強(qiáng)度加大到一定程度時(shí)，植株不僅營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)減慢，生殖生長(zhǎng)也受到嚴(yán)重影響，甚至導(dǎo)致植株不開(kāi)花（在“高強(qiáng)度×中頻度”處理中所有植株均未開(kāi)花），于是植株減少了分配到花的生物量，增大了根生物量比。

由于蓮子草的根無(wú)營(yíng)養(yǎng)繁殖能力，因此，即使增大根生物量也無(wú)法提高蓮子草的適應(yīng)度。相反，高強(qiáng)度、高頻度刈割時(shí)喜旱蓮子草的根生物量比增加，能為喜旱蓮子草的營(yíng)養(yǎng)繁殖和居群的存留提供更多的機(jī)會(huì)。

五、防治喜旱蓮子草的建議

本研究中，與對(duì)照組相比，喜旱蓮子草和蓮子草的生物量在刈割后均顯著減少，表明刈割作為一種人為干擾，對(duì)喜旱蓮子草具有一定的治理作用，可利用這種方式對(duì)該植物的入侵進(jìn)行一定程度的治理。

針對(duì)喜旱蓮子草的入侵特點(diǎn)，首先要做好宣傳工作，使群眾充分了解喜旱蓮子草的生長(zhǎng)特點(diǎn)，減少人為傳播。其次，在尚無(wú)喜旱蓮子草入侵的地區(qū)應(yīng)充分開(kāi)展預(yù)防工作。喜旱蓮子草易入侵有較多外來(lái)物種存在的群落，因此，對(duì)這些群落更要加大預(yù)防力度。最后，在喜旱蓮子草已經(jīng)入侵的地區(qū)應(yīng)該有計(jì)劃、分步驟地進(jìn)行清除工作，最低限度地降低喜旱蓮子草的危害。

此外，根據(jù)喜旱蓮子草的生長(zhǎng)特點(diǎn)，在那些剛剛傳入、還沒(méi)大面積擴(kuò)散的地區(qū)可以進(jìn)行人工清除，在清除喜旱蓮子草的肉儲(chǔ)藏根時(shí)要注意有一定深度。在人工拔除后，如果不及時(shí)有效地處理拔除后的地下儲(chǔ)藏根和莖干，會(huì)導(dǎo)致殘?bào)w產(chǎn)生幼葉和不定根，成為新的傳播源。