棗實蠅對不同發(fā)育期駿棗和酸棗果實的生物學(xué)響應(yīng)變化

王 潔，阿不都拉·艾克拜爾，阿地力·沙塔爾，李萬倩，王 瓊

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學(xué)院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊 830092；3.吐魯番市林業(yè)有害生物防治檢疫局，新疆吐魯番 838000)

0 引 言

【研究意義】寄主植物對昆蟲生物學(xué)的影響主要表現(xiàn)在發(fā)育歷期、存活率、個體大小和重量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、壽命等。植物所含營養(yǎng)成分質(zhì)和量及種類繁多的次生代謝產(chǎn)物，對昆蟲選擇食物活動有較大影響[1]。適宜昆蟲生長的食物，使其存活率提高、發(fā)育速度加快，繁殖力增強，反之則低[2,3]。影響昆蟲寄主選擇的誘導(dǎo)因素有很多，包括寄主的顏色、味道、形狀、氣味、大小等因素?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】棗實蠅CarpomyavesuvianaCosta，目前分布于我國新疆吐魯番等地區(qū)。該蟲以幼蟲蛀食紅棗 (Zizyphusjujube) 和酸棗 (Ziziphusjujubavar.Spinosa)的果肉，導(dǎo)致果實的品質(zhì)與產(chǎn)量降低[4]。該蟲1 a發(fā)生2代，以蛹越冬，翌年5月中旬成蟲開始羽化，6月中旬棗樹頭棚果初次膨大時開始產(chǎn)卵，幼蟲孵化后即蛀食。棗果受害從6月中旬一直持續(xù)到10月中旬[5]。國內(nèi)外對棗實蠅的生物生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)等做了研究[6-10]。胡隴生等[11]報道棗實蠅在杏果和棗果內(nèi)都可以完成生活史；何善勇[12]調(diào)查發(fā)現(xiàn)棗實蠅在野外當(dāng)棗果平均大小為21 mm×16 mm時，成蟲開始產(chǎn)卵；棗實蠅對棗和杏果實上的產(chǎn)卵痕數(shù)量相比，棗果上的產(chǎn)卵痕數(shù)量比杏果多兩倍，在棗果上發(fā)育的蛹顯著大于杏果上發(fā)育的蛹[13]?！颈狙芯壳腥朦c】同一性別不同生理狀態(tài)的棗實蠅成蟲對寄主植物不同器官的選擇性差異[9]。需研究果實成熟度對棗實蠅生長發(fā)育和繁殖的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】以駿棗和酸棗為材料，研究不同發(fā)育期的棗果對棗實蠅生物學(xué)方面的影響，分析和評價棗實蠅對不同發(fā)育期駿棗和酸棗果實的生物學(xué)響應(yīng)變化，為分析田間棗實蠅第二代危害狀況，為其最佳防治期的確定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于高昌區(qū)艾丁湖鄉(xiāng)瓊庫勒大隊(89°3′29″N，42°53′45″E)，海拔為-123 m，分別選取三塊樣地進(jìn)行試驗。各試驗地面積約為1 hm2，棗園為南北向栽植，株行距為2 m×6 m，結(jié)果10 a以上，長勢良好，主要栽植：駿棗、酸棗和少量灰棗。以玉米為間作物，管理水平中等，往年一直有棗實蠅危害。

蜂蜜、白砂糖、脫脂棉、無菌水。RTOP型智能人工氣候箱(浙江托普儀器有限公司)、實蠅類昆蟲成蟲飼養(yǎng)盒、養(yǎng)蟲箱(尺寸：40 cm×20 cm×20 cm)、培養(yǎng)皿(Φ=10 cm)、量筒、TK-K100游標(biāo)卡尺(上海尺喜工量具有限公司)、FA-2104電子天平(鄭州萬博儀器設(shè)備，精度等級為0.0001g)、SZX7體式顯微鏡(舜宇儀器有限公司)。

1.2 方 法

1.2.1 棗果不同發(fā)育期棗實蠅的蛀果率測定

卵的孵化率：在試驗地內(nèi)分別選取20棵駿棗樹和酸棗樹。每棵樹選取1枝(長度為20 ～30 cm)含有健康果實的樹枝為樣枝。2019年7月中旬對每個樣枝進(jìn)行編號后套尼龍網(wǎng)兜(40 cm×30 cm)，并將在室內(nèi)飼養(yǎng)的棗實蠅成蟲配對放進(jìn)尼龍袋里。每隔2 d調(diào)查1次棗果上有無產(chǎn)卵痕，8月底解剖棗果，逐個調(diào)查每個果實內(nèi)的幼蟲數(shù)量，并計算孵化率。

(1)

棗果不同發(fā)育期的蛀果率調(diào)查：選取3塊試驗地，于6月12日、7月3日、8月10日和9月5日分別對3塊地不同棗樹果實幼果期、膨大期、著色期和成熟期蛀果率調(diào)查。每塊樣地分別隨機取25棵駿棗樹和酸棗樹，每棵棗樹的4個方向共選取4顆果實，每塊地每種棗樹各選取100顆棗果。將采集的棗果帶回室內(nèi)對其逐個檢查，并分別對每個棗果品種被害的果實數(shù)量統(tǒng)計。表1

表1 寄主植物物候期(高昌區(qū)艾丁湖鎮(zhèn)，2019年)Table 1 Phenological stage of hostplant (Aidinghu Town, Gaochang District, 2019)

蟲口密度調(diào)查：野外采樣同上。將采集的棗果帶回室內(nèi)對其逐個剖開檢查，并分別對蛀食不同棗樹果實的幼蟲數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計。蟲口密度調(diào)查與蛀果率調(diào)查同時進(jìn)行。

(2)

(3)

1.2.2 棗實蠅對駿棗和酸棗果實的產(chǎn)卵選擇性

飼料配制：以移液管吸取20%的蜂蜜水倒入燒杯中，體積按1∶1比例再加入20% 酵母膏液用玻璃棒充分均勻，配成20% 的蜂蜜 + 20% 的酵母膏液備用。

成蟲的飼養(yǎng)：將不同發(fā)育期的棗果采回實驗。將棗果放在沙土上使幼蟲自然脫落化蛹。將棗實棗實蠅(埋入深度為5 cm)，在人工氣候箱內(nèi)(條件：溫度為30 ℃±1℃，RH為60%±5%，)進(jìn)行飼養(yǎng)蠅蛹放入盛有土壤的培養(yǎng)盒中，將獲得的成蟲移入到實蠅類昆蟲成蟲飼養(yǎng)盒內(nèi)，以 20% 的蜂蜜+ 20% 的酵母膏液作為營養(yǎng)液飼養(yǎng)，待飼養(yǎng)光周期為14 L∶10 D的成蟲性成熟(性成熟成蟲標(biāo)志為腹部隆起)后，將性成熟的雌雄成蟲移入到養(yǎng)蟲箱內(nèi)(在養(yǎng)蟲箱下面覆1層5 cm左右的沙土供幼蟲入土化蛹)使其交配，雌雄成蟲交配完畢后，向養(yǎng)蟲箱內(nèi)以水培法分別置于帶葉和3顆果實的駿棗和酸棗的枝條(長度為30 cm)，模擬自然條件，供棗實蠅雌蟲產(chǎn)卵，每個處理雌雄配對(每箱1對雌雄成蟲)，每個處理設(shè)10個重復(fù)。從處理完畢開始觀察統(tǒng)計不同寄主上成蟲的交配歷期和卵期，待雌蟲產(chǎn)卵完畢后分別統(tǒng)計每頭雌蟲在果實上的產(chǎn)卵痕數(shù)，觀察不同果實內(nèi)幼蟲的發(fā)育、入土化蛹情況。

1.2.3 棗實蠅在駿棗和酸棗果實上各項生長指標(biāo)的測定

將不同棗樹果實上發(fā)育的棗實蠅幼蟲和蛹以電子成像系統(tǒng)及電子天平測量統(tǒng)計其體重、蛹長、蛹寬。將蛹測量完畢后，各處理組取50頭蛹，分別埋入到盛有沙土(沙土相對濕度為15%～25%)的培養(yǎng)皿中，并置于人工氣候箱中飼養(yǎng)(條件：溫度為30 ℃±1℃，RH為60%±5%，光周期14 L∶10 D)，統(tǒng)計各處理組中棗實蠅的羽化和雌雄數(shù)量，并在解剖鏡下分別對不同處理的雌性成蟲懷卵量統(tǒng)計。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均采用Excel2010軟件對孵化率、蛀果率、蟲口密度進(jìn)行匯總及統(tǒng)計分析。利用SPSS進(jìn)行單因素方差分析，以T檢驗進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 棗實蠅對不同發(fā)育期駿棗和酸棗果實的選擇性

研究表明，無論酸棗還是駿棗，棗實蠅幼蟲對成熟期果實的蛀果率高。駿棗成熟期的蛀果率最高(30%)，與著色期、膨大期無顯著差異(P>0.05)，幼果期的蛀果率最低，并且與其他發(fā)育期存在顯著差異(P<0.05)。在駿棗果實的膨大期、著色期和成熟期棗實蠅產(chǎn)卵的選擇性強于幼果期。在酸棗果實不同發(fā)育期，同樣是成熟期的蛀果率最高(24%)，其顯著高于其它果實發(fā)育期的蛀果率(P<0.05)，著色期、膨大期的蛀果率之間無顯著差異(P>0.05)，幼果期的蛀果率最低且與其它發(fā)育期均有顯著差異(P<0.05)。在酸棗果實成熟期棗實蠅產(chǎn)卵的選擇性強于其他時期，而在同一發(fā)育期不同寄主棗果間無顯著差異。表2

表2 棗果不同發(fā)育期棗實蠅的蛀果率變化Table 2 The boring rate of C.vesuviana of jujube at different developmental stages

無論酸棗還是駿棗棗實蠅幼蟲在成熟期果實內(nèi)的蟲口密度高，但兩者與各自的膨大期和著色期蟲口密度均無顯著差異(P>0.05)。2種寄主幼果期果實的蟲口密度均與棗果其它發(fā)育期存在顯著差異(P<0.05)，但在同一發(fā)育期不同寄主棗果間無顯著差異，T檢驗的顯著性P值均大于0.05。表3

表3 棗果不同發(fā)育期棗實蠅的蟲口密度變化Table 3 The insect density of C.vesuviamna of jujube at different developmental stages

2.2 駿棗和酸棗果實對棗實蠅生長發(fā)育的影響

2.2.1 不同發(fā)育期駿棗和酸棗果實對棗實蠅蛹和幼蟲生長發(fā)育的影響

研究表明，酸棗著色期的棗實蠅平均蛹重為5.48 g，稍重于成熟期時期的蛹，未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，膨大期平均蛹重3.77 g，顯著小于著色期和成熟期(P<0.05)；著色期的蛹長略低于成熟期，其他指標(biāo)與蛹重顯示相同的規(guī)律。

駿棗著色期棗實蠅平均蛹重為5.97 mg，稍重于成熟期的蛹，但未達(dá)到顯著水平；對于蛹長和蛹寬兩個生長指標(biāo)，則是成熟期大于著色期，亦無顯著差異(P>0.05)。3項生長指標(biāo)均顯示著色期與成熟期的蛹顯著大于膨大期(P<0.05)，而成熟期與著色期均無顯著差異(P>0.05)。

不同寄主對棗實蠅蛹的生長發(fā)育有顯著影響，果實不同發(fā)育期所含營養(yǎng)物質(zhì)的差異是影響棗實蠅蛹生長發(fā)育的主要因子。表4

表4 不同發(fā)育期果實下棗實蠅蛹變化Table 4 Effects of fruits at differe nt developmental stages on pupa of C.vesuviana

膨大期駿棗上蛹的各項生長指標(biāo)顯著大于酸棗上的蛹(P<0.05)；著色期駿棗上蛹的重量與寬度顯著大于酸棗上的蛹，而蛹長則未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；成熟期駿棗上蛹的各項指標(biāo)均大于酸棗上的蛹，但不存在顯著差異(P>0.05)。不同寄主對棗實蠅蛹的生長發(fā)育也存在一定的影響。

棗果不同發(fā)育期的蛀果率和蟲口密度調(diào)查結(jié)果存在誤差，著色期駿棗的蛀果率和蟲口密度低于膨大期和成熟期；在室內(nèi)測定棗果不同發(fā)育期蛹的生長指標(biāo)時，駿棗和酸棗著色期蛹的各項生長指標(biāo)均大于成熟期。表5

表5 不同寄主果實下棗實蠅蛹的生長變化Table 5 Effects of different host plants on pupa of C.vesuviamna

不同寄主對幼蟲的各項生長發(fā)育指標(biāo)的影響稍有差異，無論是幼蟲重量、長度還是寬度，取食駿棗的幼蟲均大于取食酸棗的幼蟲，但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，酸棗和駿棗果實對幼蟲的各項生長指標(biāo)沒有顯著性影響。表6

表6 不同寄主果實下棗實蠅幼蟲發(fā)育變化Table 6 Effects of different host fruits on the growth of C.vesuviana larvae

2.2.2 駿棗和酸棗果實對棗實蠅蛹期和成蟲發(fā)育的影響

研究表明，不同寄主對棗實蠅繁殖是有影響的。取食駿棗的棗實蠅懷卵量、交配時間以及雌雄蟲壽命均大于酸棗，但無顯著差異(P>0.05)。取食酸棗的棗實蠅蛹期和性成熟歷期大于取食駿棗的，但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；駿棗上的產(chǎn)卵痕數(shù)量平均為3.20，顯著大于酸棗上的產(chǎn)卵痕(P<0.05)。酸棗和駿棗對棗實蠅的繁殖力沒有顯著影響；棗實蠅對駿棗的趨性比較強。表7

表7 不同寄主果實下棗實蠅蛹、成蟲的發(fā)育歷期和繁殖力變化Table 7 Effects of different hosts on the development of pupa,adult and reproduction of C.vesuviana

在駿棗上生長發(fā)育蛹的羽化率高于在酸棗上生長發(fā)育的蛹；取食駿棗上的棗實蠅成蟲雌雄比例高于取食酸棗的，但兩者均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。取食酸棗與駿棗對棗實蠅羽化及雌雄比例沒有顯著影響。表8

表8 不同寄主上棗實蠅蛹的羽化率變化Table 8 Emergence rate of pupa on different hosts of Jujube fruit fly C.vesuviana

3 討 論

不同寄主植物會對植食性昆蟲的存活、發(fā)育、繁殖等產(chǎn)生不同影響，這是因為昆蟲與寄主植物之間存在著密切的營養(yǎng)關(guān)系[14]。Ishiguri等[15]研究發(fā)現(xiàn)，寄主果實的營養(yǎng)物質(zhì)對幼蟲生長發(fā)育有影響。研究結(jié)果表明，無論酸棗還是駿棗棗實蠅幼蟲對成熟期果實的蛀果率、蟲口密度最高，取食駿棗果實的棗實蠅懷卵量、產(chǎn)卵痕數(shù)顯著高于取食酸棗的。

Singh等[16]發(fā)現(xiàn)果實大小、果實重量和果肉與果核比例同棗實蠅危害呈正相關(guān)，果實酸度與棗實蠅危害率呈負(fù)相關(guān)，維他命含量與棗實蠅危害率呈正相關(guān)，并且早熟果實更易遭受危害。但Arora等認(rèn)為果肉多、可溶性固體物質(zhì)總量大、總含糖量高、酸度低、少和石碳酸含量低的棗果更易遭受棗實蠅危害[17]。糖濃度對桔小實蠅的化蛹率、羽化率影響不明顯，而對其孵化率、幼蟲質(zhì)量、蛹重、雌雄蟲質(zhì)量等有一定的影響[18]。試驗結(jié)果表明，不論駿棗還是酸棗成熟期與著色期蛹的各項指標(biāo)均顯著高于膨大期的蛹；并且在棗果的各發(fā)育期，駿棗上蛹的各項指標(biāo)均顯著高于酸棗上蛹的各項指標(biāo)。與駿棗果實膨大期、著色期相比，成熟期果實內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)棗實蠅幼蟲的生長發(fā)育。駿棗果實早期以積累葡萄糖和果糖為主，果實膨大期迅速積累蔗糖，到果實成熟期主要積累蔗糖[19]，不同寄主植物的內(nèi)含物質(zhì)種類和含量是影響昆蟲生長發(fā)育和繁殖的根本因素。

研究認(rèn)為產(chǎn)生此結(jié)果主要由不同寄主棗果形態(tài)和內(nèi)含物質(zhì)的不同而產(chǎn)生。棗果作為棗實蠅寄主及其生活場所的一部分，對棗實蠅生長、發(fā)育及繁殖方面都具有非常重要的影響，但目前對棗果營養(yǎng)成分與棗實蠅之間的相互作用關(guān)系如何還未深入研究，如棗果不同發(fā)育期的糖分、酸度以及蛋白質(zhì)含量的變化對棗實蠅的作用機理，特別是果實成熟期的營養(yǎng)成分如何影響棗實蠅的卵巢發(fā)育及產(chǎn)卵量等方面，還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

棗實蠅對駿棗和酸棗果實的趨性不同，棗實蠅對駿棗的蛀果率、蟲口密度和產(chǎn)卵痕數(shù)均高于酸棗上的，棗實蠅在產(chǎn)卵選擇方面更趨向于駿棗，而取食駿棗的棗實蠅幼蟲和蛹的大部分生長指標(biāo)都高于取食酸棗的個體，并且在駿棗上蛹的發(fā)育歷期較短，但都不存在顯著差異。棗實蠅對棗果成熟期的選擇性強于棗果其他發(fā)育期，成熟期的駿棗果實最適宜棗實蠅生長發(fā)育。