青藏高原高寒灌叢2003—2016年生長季的不同月份CO2通量對氣溫日較差的響應(yīng)

祝景彬, 賀慧丹, 李紅琴, 張法偉, 李英年,5,*, 楊永勝,5, 張光茹,4, 王春雨,4, 羅方林,4

1 棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院,棗莊 277160

2 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,西寧 810001

3 洛陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,洛陽 471934

4 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

5 中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810001

由于化石燃料的燃燒和土地利用方式的改變,導(dǎo)致大氣中CO2濃度顯著增加,根據(jù)IPCC第五次評估報(bào)告,到2100年全球平均氣溫將升高0.3—4.8℃[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地總面積的三分之一,是地球碳循環(huán)的重要組成部分。與低海拔或低緯度地區(qū)相比,高海拔和高緯度地區(qū)的氣溫增長率更高[2]。高寒生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡動態(tài)對氣候變化極其敏感,并且氣溫是影響高寒生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的最關(guān)鍵因素[3]。因此,充分了解高寒生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要過程,對于有效預(yù)測全球碳循環(huán)對環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義[4]。過去大量的研究集中在環(huán)境因素(如溫度、輻射、水和土壤營養(yǎng))、生物因素等對高寒生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響[5-6]。然而,對于高寒生態(tài)系統(tǒng)碳通量與日較差(ADT)之間關(guān)系的研究相對較少。

過去的研究認(rèn)為,ADT主要是通過較高的白天溫度促進(jìn)植被光合速率,以及較低的夜間溫度降低生態(tài)系統(tǒng)呼吸來實(shí)現(xiàn)促進(jìn)碳水化合物的積累[7]。但是,由于地理位置的差異,以及氣候環(huán)境因素的不同,CO2通量對ADT的變化可能有不同的響應(yīng)[8-9]。大量的研究表明,大氣溫度的不對稱增溫會對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力產(chǎn)生不同的影響[10-11]。例如,在北美草原的研究表明,植被生物量與日最低氣溫之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,而與日最高氣溫和日平均氣溫沒有顯著的相關(guān)性[12]。但是,在菲律賓的研究發(fā)現(xiàn),植被生物量與日最低氣溫顯著負(fù)相關(guān)[13]。有研究表明,如果植物呼吸作用在夜間消耗更多的碳水化合物,將會刺激次日植物光合作用,使植被光合生產(chǎn)能力更強(qiáng)[14-15],這說明ADT的降低可能會導(dǎo)致光合作用的過度補(bǔ)償,可能會減弱甚至抵消溫室效應(yīng)的影響,最終維持生態(tài)系統(tǒng)碳的穩(wěn)定[16]。這些差異主要是由不同研究地點(diǎn)的環(huán)境因素和水熱條件的差異造成的[8]。然而,由于對中國草地碳通量的研究起步較晚,這些研究主要集中在中國的低海拔地區(qū)[3, 6],ADT可能對低溫高海拔的青藏高原地區(qū)碳通量產(chǎn)生不同的影響。

青藏高原對氣候變化極其敏感,被稱為全球的“預(yù)警區(qū)域”,在全球氣候行為中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[17]。近50年來所觀測到的地表氣溫的增溫并非均勻,在不同的地理位置和不同的時(shí)間框架內(nèi),氣溫變化存在很大的差異[18]。這種變暖趨勢中存在晝夜增溫不對稱,夜間溫度的上升比白天溫度的上升更快,即ADT將會減小[19]。然而,ADT的減小對青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響尚不清楚。所以,了解青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的CO2動態(tài)及其對氣候變化的響應(yīng),對于有效預(yù)測全球碳循環(huán)對環(huán)境變化的響應(yīng)極其重要[6]。渦度協(xié)方差法(EC)是測量大氣和各種生態(tài)系統(tǒng)之間碳收支的最有用的方法之一,采用EC法測定了青藏高原大氣與高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的CO2交換。本研究的總體目標(biāo)是:1)量化高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)在生長季CO2通量與ADT的變異特征。2)明確在生長季的不同月份CO2通量對ADT的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(海北站) 附近的高寒灌叢中進(jìn)行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′—37°45′ N,101°12′—101°23′ E,海拔3200—3600 m)。該地區(qū)屬高原大陸性氣候,有明顯的干冷(11月至次年4月)和暖濕(5月至10月)季節(jié)。根據(jù)1980年至2010年的氣象資料,平均年氣溫約為-1.0℃,最溫暖的月份在7月約為10℃,最冷的月份在1月約為-15℃。年平均降水量約580 mm,其中80%的降水集中在暖濕季節(jié)[20]。高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的植被冠層由灌木和禾本科兩層組成。植被以金露梅(Potentillafruticosa)為主要建群種,冠層高度約為30—60cm,灌木覆蓋度約為60%—80%。草的次生層由矮嵩草(KobReiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、麻花艽(Gentianastraminea)等組成,在生長高峰期(7—8月),植被冠層高度約8—16 cm,植物覆蓋度70%—80%。土壤是一種粘性壤土,草地在4月底或5月初開始變綠,地上生物量從5月到8月呈上升趨勢,在7月下旬或8月達(dá)到最大值[21]。

1.2 研究材料及分析方法

1.2.1通量和相關(guān)監(jiān)測

利用渦度相關(guān)技術(shù)對研究區(qū)CO2通量進(jìn)行長期連續(xù)的觀測(2003—2016年)。海北站通量塔安裝在相當(dāng)平坦的區(qū)域中心(坡度< 1%),植被相同(灌木覆蓋率70%),覆蓋面積約12km2。通量塔高為2.2 m,通量觀測的主要儀器為開路式渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)和常規(guī)氣象觀測系統(tǒng), 其中渦度相關(guān)系統(tǒng)包括三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3, Campbell Scientific, Logan, USA) 、紅外氣體分析儀(LI- 7500, LI-COR Lincoln, USA) 和數(shù)據(jù)采集器(CR5000, Campbell Scientific, Logan, USA),主要用于觀測植被與大氣界面的CO2通量,數(shù)據(jù)采集頻率為10 Hz,每30 min輸出平均值。

常規(guī)氣象觀測系統(tǒng)主要用于連續(xù)氣象要素采集,數(shù)據(jù)采集(Model CR23X, Campbell Scientific, Logan, USA)時(shí)段與通量數(shù)據(jù)相同,觀測項(xiàng)目主要包括溫度、濕度、輻射、風(fēng)向、風(fēng)速等。光合有效輻射(PPFD)傳感器(L1190SB, LI-COR, Lincoln, USA)安裝在高1.2 m的支架上。空氣溫度/濕度傳感器(Model HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland)安裝在防輻射罩內(nèi)(Model 41002, RM Young Company, Michigan, USA)。土壤溫度(Ts)主要是利用熱電偶溫度傳感器(107-L, Campbell Scientific, Logan, USA)分別測定5、10、20、40和80 cm處的Ts。5、20和50 cm處的土壤含水量(SWC)利用時(shí)域反射計(jì)(Model CS615-L, Campbell Scientific, Logan, USA) 測定。

依據(jù)長期地面群落物候的觀測,將返青期(5月1日—5月31日)和枯黃期(10月1日—10月31日)定義為植被生長季(6月1日—9月30日)與非生長季(11月1日—4月30日)的過渡期[6]。本研究中分析的是生長季(6至9月)的數(shù)據(jù)。日最高溫度(MaxTa)與日最低溫度(MinTa)之差為當(dāng)天的日較差(ADT)。月GPP、Re、NEE分別為當(dāng)月的日GPP、Re、NEE的累加值,生長季GPP、Re、NEE分別為當(dāng)年整個生長季的日GPP、Re、NEE的累加值。月MaxTa、MinTa、ADT分別為當(dāng)月的日MaxTa、MinTa、ADT的平均值,生長季MaxTa、MinTa、ADT分別為當(dāng)年整個生長季的日MaxTa、MinTa、ADT的平均值。

1.2.2數(shù)據(jù)處理和插補(bǔ)

由于供電間斷、探頭結(jié)露或儀器異常等情況,渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)采集到的原始數(shù)據(jù)缺失或異?，F(xiàn)象十分普遍[22]。通量數(shù)據(jù)的處理按照ChinaFLUX推薦的通量數(shù)據(jù)處理標(biāo)準(zhǔn)流程進(jìn)行[23],在經(jīng)過WPL校正后[24],以|NEE| < 1.0 mg CO2m-2s-1為閾值標(biāo)準(zhǔn),再以10d數(shù)據(jù)為窗口,3δ (標(biāo)準(zhǔn)差)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行數(shù)據(jù)的異常剔除。針對夜間 (PPFD < 10 μmol m-2s-1)湍流發(fā)展不充分,舍去摩擦速度u*<0.15 m/s所對應(yīng)的通量數(shù)據(jù)。缺失的通量數(shù)據(jù),一般通過建立環(huán)境因子與有效通量數(shù)據(jù)的非線性經(jīng)驗(yàn)方程進(jìn)行插補(bǔ)。本研究夜間通量數(shù)據(jù)(Reco,n)采用其與5 cm深處土壤溫度(Ts)的Van′t Hoff函數(shù)(方程(1))進(jìn)行插補(bǔ),生長季白天的碳通量數(shù)據(jù)(NEE)則利用與PPFD的Michaelis-Menten函數(shù)(方程(2))進(jìn)行插補(bǔ)[25-26]。

Reco,n=Reco,refeln(Q10)(Ts-10)/10

(1)

(2)

式中,Reco,ref為生態(tài)系統(tǒng)在10℃時(shí)的參考呼吸速率,Q10是生態(tài)系統(tǒng)呼吸熵(呼吸隨溫度升高10 ℃所增加的倍數(shù)),反映了生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的敏感性。(2)式中,Reco,d是生態(tài)系統(tǒng)白天的呼吸速率,a和Pmax分別為生態(tài)系統(tǒng)表觀光量子效率和潛在最大CO2同化速率(即PPFD趨向極大時(shí)生態(tài)系統(tǒng)凈光合速率)。以上參數(shù)均為方程擬合值。

渦度相關(guān)系統(tǒng)無法直接測定生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re),需利用公式外推得到。渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的CO2通量為NEE,將夜間呼吸函數(shù)外延至白天(Reco,d),即可得生態(tài)系統(tǒng)的總呼吸量(Re), 進(jìn)而可得生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(GPP,方程(3)),日GPP由Re減去NEE得到,如式(3)所示,日Re為白天呼吸(Reco,d)和夜間呼吸(Reco,n)之和。負(fù)NEE和正NEE分別代表生態(tài)系統(tǒng)對CO2的吸收和釋放[27]。MaxTa、MinTa、ADT和CO2通量的關(guān)系采用回歸分析,對所測定的數(shù)據(jù)利用Excel和SPSS20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

GPP=Re-NEE =Reco,d+Reco,n-NEE

(3)

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒灌叢在生長季日較差的變化特征

圖1可見,在2003—2016年的生長季中每日MaxTa和MinTa的均值呈現(xiàn)先升高后降低的單峰變化趨勢。6、7、8、9月的日MaxTa和MinTa的平均值分別為(14.0±0.7)、(16.6±0.8)、(16.2±0.9)、(12.1±0.8)℃和(0.2±0.6)、(3.5±1.3)、(2.9±1.3)、(-0.3±1.2)℃。但是,日ADT的均值在生長季的波動較小,沒有表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(圖1),說明在青藏高原ADT的變化與溫度的變化并不同步。6、7、8、9月的日ADT平均值分別為(13.6±0.4)、(13.1±1.3)、(13.2±0.9)、(12.1±1.1)℃,說明9月的日ADT相對偏低。同時(shí),分析表明2003—2016年整個生長季的日MaxTa、MinTa和ADT的均值并沒有表現(xiàn)出明顯的年際變化趨勢(P>0.05)。

圖1 高寒灌叢在2003—2016年生長季(6—9月)平均日最高氣溫(MaxTa,℃)、日最低氣溫(MinTa,℃)和日較差(ADT,℃)Fig.1 The average of diurnal maximum temperature (MaxTa,℃), the diurnal minimum temperature (MinTa,℃), and the amplitude of diurnal temperature (ADT,℃) of alpine shrubland in the growing season (June—September) from 2003 to 2016

表1可見,在生長季各月的日ADT與MaxTa呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),日ADT與MinTa呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),通過比較“r2”的值發(fā)現(xiàn)只在6月MaxTa對ADT的主導(dǎo)作用相對較強(qiáng),在其他月份MinTa對ADT的變化有相對更強(qiáng)的控制。此外,線性回歸也表明,整個生長季的日MinTa(r2=0.39,P<0.001)比MaxTa(r2=0.33,P<0.001)對日ADT變化起相對更強(qiáng)的控制作用。

表1 生長季每個月的日MaxTa、MinTa與ADT的線性回歸Table 1 Linear regression between daily MaxTa, MinTa and ADT of each month in growing season

2.2 高寒灌叢在生長季CO2通量的變化特征

在2003—2016年的生長季的逐日GPP和Re的均值呈先升高后降低的單峰變化趨勢,逐日NEE的均值呈現(xiàn)先下降后上升的“V”型變化趨勢(圖2)。十四年的月GPP在生長季6、7、8、9月的均值分別為(102.6±16.9)、(172.2±23.2)、(150.5±20.9)、(76.6±9.9) gCm-2month-1,整體上看在7月高寒灌叢的光合生產(chǎn)能力最強(qiáng);6、7、8、9月Re的均值為(69.9±11.1)、(100.3±21.6)、(98.3±20.4)、(72.5±12.6) gCm-2month-1,說明在7月高寒灌叢的生態(tài)系統(tǒng)呼吸最強(qiáng),但是7月和8月的Re差別不大;月NEE在生長季6、7、8、9月的均值分別為(-32.8±9.8)、(-71.9±14.5)、(-52.4±10.0)、(-4.2±8.6) gCm-2month-1,由此說明在7月高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力最強(qiáng)。整個生長季總GPP、Re和NEE平均值分別為(501.9±60.2)、(340.7±54.4)、(-161.2±30.1) gCm-2,高寒灌叢在生長季為碳匯。

圖2 高寒灌叢在2003—2016年生長季(6—9月)的平均(GPP, gCm-2d-1)、(Re, gCm-2d-1)和(NEE, gCm-2d-1)Fig.2 The average of gross primary production (GPP, gCm-2d-1), ecosystem respiration (Re, gCm-2d-1), and net ecosystem CO2 exchange (NEE, gCm-2d-1) of alpine shrubland in the growing season (June—September) from 2003 to 2016

由表2可見,在生長季6、7、8、9月,都表現(xiàn)為GPP對NEE的變化影響更強(qiáng),并且在6月GPP對NEE的控制相對最強(qiáng)(r2=0.78)。同時(shí),線性回歸分析也表明,高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)NEE的變化主要受到GPP(GPP= -1.13NEE+2.64,r2=0.74,P<0.001)的控制,受Re(Re= -0.15NEE+2.61,r2=0.05,P<0.001)的影響相對較弱(圖3)。

圖3 高寒灌叢在生長季的逐日NEE與GPP、Re的關(guān)系Fig.3 The Relationship between daily NEE and GPP, Re of alpine shrubland in the growing season

表2 生長季每個月的日GPP、Re與NEE的線性回歸Table 2 Linear regression between daily GPP、Re and NEE of each month in growing season

2.3 高寒灌叢在生長季的不同月份日較差對CO2通量的影響

表3可見,GPP與MaxTa在生長季的各月都呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),與MinTa在6、7、9月顯著正相關(guān)(P<0.05),與ADT只在6月沒有顯著相關(guān)性。通過比較“r2”值,說明GPP最主要的控制因素為MaxTa,并且在植被生長巔峰期(7、8月)相關(guān)性更顯著。此外,線性回歸分析表明,月GPP與月MaxTa顯著正相關(guān)(r2=0.76,P<0.001),生長季GPP與生長季MaxTa顯著正相關(guān)(r2=0.41,P=0.01)。Re與MaxTa、MinTa在生長季的各月都呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),與ADT在7月和9月極顯著相關(guān)(P<0.01),也可看出Re最主要的控制因素是MinTa,在7、8月相關(guān)性較弱,在6、9月相關(guān)性較強(qiáng)。此外,線性回歸分析表明,月Re與月MinTa顯著正相關(guān)(r2=0.41,P<0.001),生長季Re與生長季MinTa沒有顯著相關(guān)性(r2=0.20,P=0.11)。

表3 逐日MaxTa、MinTa、ADT與GPP、Re、NEE的線性回歸Table 3 Linear Regressions between daily GPP, Re, NEE and ADT, MaxTa, MinTa

NEE與MaxTa、ADT在生長季的各月都呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),NEE與MinTa在7月、8月、9月顯著正相關(guān)(P<0.05)。通過比較“r2”值,可看出NEE最主要的控制因素是ADT,在7、8月相關(guān)性較強(qiáng),在6、9月相關(guān)性相對較弱。由此說明,高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)ADT的增大有利于植被碳水化合物的積累,并且在植被生長巔峰期(7、8月)主要是通過光合作用的增強(qiáng)來實(shí)現(xiàn)碳水化合物的積累,而在生長初期(6月)和生長末期(9月)主要是通過呼吸作用的減弱來實(shí)現(xiàn)碳水化合物的積累。

此外,對整個生長季的逐日數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn),GPP與MaxTa呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),Re與MinTa呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)(圖4)。但是NEE與ADT呈極顯著的二次曲線關(guān)系(P<0.001)(圖4),閾值為16.4℃,當(dāng)日較差大于16.4℃時(shí),ADT越大越不利于植被有機(jī)質(zhì)的積累;此外,線性回歸分析表明,月NEE與月ADT,以及生長季NEE與生長季ADT都沒有顯著相關(guān)性(P>0.05),這種結(jié)果可能是由于生長季不同時(shí)期的氣候環(huán)境因素之間的差異造成的。但是,整體上看,仍能說明高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)ADT的增大有利于植被光合生產(chǎn)能力的提高。

圖4 高寒灌叢在生長季的逐日GPP與MaxTa、Re與MinTa、NEE與ADT的關(guān)系Fig.4 The relationship between GPP and MaxTa, the relationship between Re and MinTa, the relationship between NEE and ADT of alpine shrubland in the growing season

3 討論

研究結(jié)果表明,與MinTa和ADT相比,MaxTa對灌叢生長季GPP變化起著相對更強(qiáng)的主導(dǎo)作用。潛在的原因可能是生長季熱量條件對高寒生態(tài)系統(tǒng)植物的光合性能有很強(qiáng)的直接影響[28- 30],使高寒生態(tài)系統(tǒng)植被的代謝對溫度波動具有充分的表型可塑性[3,6,31]。此外,溫度能夠影響土壤中微生物的生物量、酶活性,由于青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的土壤中含有大量土壤有機(jī)質(zhì)[22],并且微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)的過程對溫度極其敏感,較高的溫度能夠促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解,進(jìn)而為植被的生長提供更多的養(yǎng)分,因此間接刺激了植被提高其光合生產(chǎn)能力,所以在一定冠層葉面積指數(shù)的水平上,溫度對高寒生態(tài)系統(tǒng)的光合作用具有關(guān)鍵控制[7]。此外,在本研究附近的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),研究了連續(xù)7 d極端高溫造成的夏季熱浪促進(jìn)了正午GPP的提高,這個研究結(jié)果也能說明GPP與MaxTa的正相關(guān)關(guān)系[32]?？傊?在未來氣候變暖的背景下,將會提高高寒灌叢植被的光合生產(chǎn)能力。

有研究表明,夜間溫度的升高會促使植物夜間消耗更多的碳水化合物,這將刺激植物在接下來的幾天的光合作用得到加強(qiáng),也就是“光合補(bǔ)償”[14,16]。這個研究結(jié)果暗示ADT的減小可以間接促進(jìn)GPP的提高。然而,我們的研究發(fā)現(xiàn)相反的結(jié)論,即在高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)中,ADT的增加可以促進(jìn)高寒灌叢中的GPP的提高(表3)。這可能由于青藏高原的海拔高、溫度低,夜間呼吸消耗較少的碳水化合物,不足以導(dǎo)致光合作用的過度補(bǔ)償。此外,ADT與MaxTa呈顯著正相關(guān)(P<0.001),這可能間接導(dǎo)致GPP與ADT之間存在相關(guān)性。同時(shí),也可看到在6月ADT與GPP相關(guān)性不顯著,這可能是由于生長季初期氣溫較低,植被生長緩慢,MaxTa與MinTa對GPP影響的差異較小造成的,由6月份MaxTa、MinTa與GPP線性方程的斜率(0.15 vs 0.14)相近(表3)可以證實(shí)這個結(jié)果。

生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)是陸地上最大的碳通量之一,因此Re的微小波動會導(dǎo)致大氣中CO2濃度的顯著變化[33]。研究發(fā)現(xiàn),日MinTa較MaxTa對Re的主導(dǎo)作用更強(qiáng) (表3)。然而,過去的研究表明Re對氣候變化的響應(yīng)是高度可變的[33-34]。許多研究表明,增溫顯著增強(qiáng)了自養(yǎng)呼吸,但抑制了異養(yǎng)呼吸,導(dǎo)致溫度變化對Re沒有顯著影響,表明Re通過調(diào)節(jié)其內(nèi)源成分的響應(yīng)具有抵御氣候變暖的潛力[35]。Re是由自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸共同決定的,由于在不同生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對氣候變化的響應(yīng)存在差異,因此導(dǎo)致Re對氣候變暖響應(yīng)的不確定性[35]。但以往的研究往往忽略了氣候變化引起的MaxTa和MinTa的變化對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響。研究發(fā)現(xiàn)MinTa與Re呈極顯著正相關(guān),說明MinTa的增加將促進(jìn)未來氣候變化下Re的提高。由于低溫限制了青藏高原生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)的分解,導(dǎo)致土壤中含有大量的土壤有機(jī)碳[6,21]。因此,夜間土壤呼吸可能對溫度極其敏感,MinTa與生態(tài)系統(tǒng)呼吸存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的夜間呼吸對生態(tài)系統(tǒng)呼吸具有至關(guān)重要的作用。在6月和9月MinTa和Re的相關(guān)性更顯著,這可能是由于這段時(shí)間的溫度較低,生態(tài)系統(tǒng)呼吸相對較弱,所以夜間溫度的變化引起夜間呼吸的變化對整個生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響更加顯著。

研究發(fā)現(xiàn),ADT在調(diào)節(jié)逐日NEE變化中起主導(dǎo)作用(表3)。本研究認(rèn)為,青藏高原高寒灌叢在一定程度上ADT的增大有利于有機(jī)物質(zhì)的積累,這與古松[7]和趙亮[21]的研究結(jié)果一致。本研究中,由表3可見,在6、7、8和9月的ADT與NEE都呈顯著的負(fù)相關(guān),但是由于不同月份降水、溫度等因素之間的差異,導(dǎo)致不同月份的ADT與NEE差異較大,導(dǎo)致整個生長季的ADT與NEE的關(guān)系相對較為復(fù)雜,所以整個生長季的日ADT與日NEE呈二次曲線關(guān)系(圖4)。但是,整體上看,研究結(jié)果仍能說明青藏高原高寒灌叢在生長季ADT的增大有利于生態(tài)系統(tǒng)碳的積累。此外,在7月和8月,雨熱同期現(xiàn)象最為明顯,最高溫度和最高降水量導(dǎo)致植被光合作用在這個時(shí)期最強(qiáng),因此植被的固碳能力主要是通過增強(qiáng)光合作用來實(shí)現(xiàn)的[6]。而在生長季初期6月和生長季末期9月,溫度較低,光合作用較弱,因此碳匯能力更依賴于對呼吸作用的抑制[6,21]。這表明,在生長季的不同月份,在不同的水熱條件下,植被可能以不同的方式來實(shí)現(xiàn)積累碳水化合物。

當(dāng)前的大多數(shù)地球系統(tǒng)模型表明,陸地生態(tài)系統(tǒng)會因氣候變暖而出現(xiàn)凈碳損失,從而可能加劇氣溫上升[36-37]。大量研究表明,全球氣候變暖背景下的MinTa的增長速度快于MaxTa,即未來ADT將會下降[18-19],暗示青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)在未來氣候變化的背景下,ADT可能會間接促進(jìn)氣候變化造成的碳損失。此外,在不同的水熱條件下,ADT可能對不同生態(tài)系統(tǒng)的碳通量產(chǎn)生不同的影響,因此需要在更多的生態(tài)系統(tǒng)中評估ADT對CO2通量的影響,以更加準(zhǔn)確的預(yù)測未來氣候變化對碳收支的影響。

4 結(jié)論

(1)2003—2016年的生長季中,MaxTa和MinTa均呈現(xiàn)先升高后降低的單峰變化趨勢,ADT在生長季的波動較小,沒有呈現(xiàn)出明顯的變化趨勢,說明在青藏高原高寒灌叢ADT的變化與溫度的變化并不同步。

(2)高寒灌叢在生長季為碳匯,ADT的增大有利于高寒灌叢碳水化合物的積累,并且在生長季的不同時(shí)期實(shí)現(xiàn)碳水化合物積累的方式不同。即,在植被生長巔峰期(7、8月)主要通過增強(qiáng)光合作用來實(shí)現(xiàn)碳水化合物的積累,而在植被生長初期(6月)和生長末期(9月)碳水化合物的積累更依賴于降低呼吸作用。

(3)未來氣候變暖的背景下,MinTa的增長速度快于MaxTa,即ADT的減小將會間接削弱高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力。