半干旱黃土小流域不同恢復(fù)方式對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

楊智姣,溫 晨,楊 磊,李宗善,衛(wèi) 偉,張欽弟,*

1 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041004

2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085

近幾十年來,人類活動(dòng)導(dǎo)致生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡化的趨勢不斷加劇,進(jìn)而使生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生不可預(yù)知的改變[1]。開展植被恢復(fù)背景下生態(tài)系統(tǒng)功能的研究,有助于為生態(tài)恢復(fù)工程的科學(xué)實(shí)施和可持續(xù)管理提供借鑒與參考。生態(tài)系統(tǒng)功能受多種因素共同影響,包括植被恢復(fù)方式、生長年限、土壤類型、氣候條件、地形等[2-3]。Liang等人在對(duì)黃土高原的研究中發(fā)現(xiàn)不同恢復(fù)方式下的土壤水分具有顯著性差異,且人工恢復(fù)植被的土壤水分明顯低于自然恢復(fù)植被[4];而劉宥延等人則發(fā)現(xiàn)人工恢復(fù)植被則具有較好的土壤養(yǎng)分保持能力[5]。不同的植被類型由于群落組成的異質(zhì)性,經(jīng)過地上和地下物種之間植物生產(chǎn)力、質(zhì)量和凋落物分解等過程[6],提供不同的生態(tài)系統(tǒng)功能[7]。隨著對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能理解的加深,研究者們逐步認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)可以同時(shí)執(zhí)行多種功能和服務(wù),即生態(tài)系統(tǒng)多功能性(Ecosystem multifunctionality,EMF)[8]。以往僅考慮某一生態(tài)系統(tǒng)功能的管理策略[9-10],往往忽略了其他重要的功能,進(jìn)而削弱生態(tài)系統(tǒng)維持或提供其他功能的能力,因此近年來對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究越來越受到關(guān)注[11-12]。

不斷積累的研究結(jié)果表明,維持生態(tài)系統(tǒng)的多功能性比生態(tài)系統(tǒng)單一功能需要更高的生物多樣性[13];以功能性狀為基礎(chǔ)的功能多樣性比物種多樣性更能準(zhǔn)確指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化,因?yàn)楦叩墓δ芏鄻有詴?huì)提高生物對(duì)環(huán)境資源的利用效率[14];地下微生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性也起著至關(guān)重要的作用,高的土壤多樣性有助于維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性[15]。在研究對(duì)象方面,也從關(guān)注草地生態(tài)系統(tǒng)[16-17]逐步向森林生態(tài)系統(tǒng)以及水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展[18]。然而,有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究在指標(biāo)選取與量化方法上并未得到統(tǒng)一,Maestre等人[10, 19]采用體現(xiàn)碳、氮、磷循環(huán)三個(gè)生態(tài)系統(tǒng)過程的14個(gè)功能指標(biāo)來綜合評(píng)價(jià)全球干旱區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)多功能性,發(fā)現(xiàn)物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈顯著正相關(guān),其所選用的指標(biāo)與均值評(píng)價(jià)法已成為近年來研究生態(tài)系統(tǒng)多功能性的應(yīng)用次數(shù)最多的方法之一。譬如,Valencia等人同樣采用這種指標(biāo)和方法量化西班牙的干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)多功能性,發(fā)現(xiàn)功能多樣性的高低將直接影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性對(duì)干旱的抵抗力[19]。

黃土高原是我國水土流失最嚴(yán)重的地區(qū),以退耕還林(草)工程為代表的大規(guī)模生態(tài)恢復(fù)項(xiàng)目實(shí)施以來,植被覆蓋顯著增加,黃河泥沙輸移明顯減少,土壤的碳氮庫也發(fā)生了較大變化[20- 22]。目前,關(guān)于黃土高原植被恢復(fù)生態(tài)效益的研究,大多僅單獨(dú)從養(yǎng)分、水分、初級(jí)生產(chǎn)力等方面進(jìn)行比較研究。例如,Liu等比較了不同植被恢復(fù)過程中土壤碳氮儲(chǔ)量的差異性[23];Yu和Qiao等人分別了比較不同植被類型碳及土壤理化性質(zhì)的差異[24-25];Cao等人研究黃土高原深層蓄水隨植被類型和降雨的變化[26]。生態(tài)系統(tǒng)重要的價(jià)值在于其多功能性,然而在黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相關(guān)研究還較為缺乏。黃土高原作為我國生態(tài)修復(fù)重建的重點(diǎn)區(qū)域之一,了解不同恢復(fù)措施對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響,進(jìn)而分析不同植被類型恢復(fù)模式下生態(tài)系統(tǒng)多功能性的響應(yīng),是保證黃土高原生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的前提,也是目前急需解決的科學(xué)問題。因此,本文基于目前將黃土高原多種生態(tài)系統(tǒng)功能同時(shí)作用情況進(jìn)行考慮的研究較少,從生態(tài)系統(tǒng)多功能性的角度全面考慮黃土高原的恢復(fù)治理問題,評(píng)價(jià)不同恢復(fù)方式下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性,探究在人工植被恢復(fù)方式過程中更有利于多功能水平維持的植被類型,并探討影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的主要因素,以選擇合適的植被恢復(fù)類型,獲取最佳的生態(tài)系統(tǒng)多功能性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省定西市龍灘流域(圖1),屬于黃土高原典型丘陵溝壑區(qū),地理位置在35°72′—35°75′N,104°45′—104°51′E,海拔在1964—2212 m。該區(qū)域雨熱同期,降雨少,且主要集中在6 月—9 月,年平均降水量為386 mm,但蒸散量大,年平均溫度為6.8 ℃,為典型半干旱氣候。土壤類型主要為黃綿土,其中黏粒含量為4.24%—6.48%,土質(zhì)較為疏松,水土流失嚴(yán)重。研究流域內(nèi),天然植被中優(yōu)勢種主要以長芒草(Stipabungeana)、賴草(Leymussecalinus)、大針茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)為主。人工恢復(fù)植被主要以油松(Pinustabuliformis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、山杏(Armeniacasibirica)、檸條(Caraganakorshinskii)為主。

圖1 研究區(qū)域和實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)Fig.1 Location of the study area and experimental sites

1.2 樣地設(shè)置、植被調(diào)查與取樣

本研究于2017年8月進(jìn)行野外調(diào)查與采樣,共選取立地條件相似的6種植被類型共38個(gè)樣地,包括長芒草草地、賴草草地、苜蓿草地、檸條灌叢、油松林和山杏林,其中,長芒草草地為區(qū)域性代表植被,從未進(jìn)行過人為耕種等活動(dòng),即天然荒草(Native grassland,NG);賴草草地為自然恢復(fù)(Natural restoration,NR)樣地;人工恢復(fù)(Artificial restoration,AR)樣地包括紫花苜蓿草地、檸條灌叢、油松林、山杏林四種不同植被類型(表1)。每個(gè)草地樣地隨機(jī)設(shè)置4個(gè)1 m×1 m樣方;灌叢樣地設(shè)置4個(gè)5 m×5 m灌木樣方,并在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m草本小樣方;喬木樣地設(shè)置4個(gè)10 m×10 m喬木樣方,并在每個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m×5 m灌木樣方和1個(gè)1 m×1 m草本層小樣方。分別記錄每個(gè)樣方中物種種類、蓋度、密度、高度、灌木的地徑(mm)、喬木的胸徑等數(shù)量指標(biāo)。與此同時(shí),用GPS和手持羅盤記錄每個(gè)樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡向和坡位,坡向取正北方向?yàn)?°,按順時(shí)針方向遞增。所有地上部分記錄過后,草本層采用地上刈割法獲取地上生物量(Above ground biomass,AGB),烘干后獲取植物樣品。

表1 不同植被類型基本信息描述(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Basic description of different vegetation types (mean±SE)

地上生物刈割后,用土鉆取0—60 cm土樣,每20 cm進(jìn)行一次取樣,用來測定土壤養(yǎng)分含量及土壤理化性質(zhì),土壤粒徑組成和土壤質(zhì)地用Mastersizer 2000激光顆粒測試儀測定。此外,每個(gè)樣方用容積為100 cm3的環(huán)刀采集3次土樣,用來計(jì)算土壤容重和土壤總孔隙度。確定土壤質(zhì)地用吸管法測定土壤粒徑組成,分別計(jì)算黏粒(<0.002 mm)、粉粒(0.002—0.02 mm)和砂粒(0.02—2 mm)含量的百分?jǐn)?shù)。最后,使用土鉆在樣地中進(jìn)行0—5 m深層土壤取樣,每間隔0.2 m進(jìn)行一次取樣,裝袋密封后回實(shí)驗(yàn)室用來測定土壤土壤水分。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)功能測定

本研究中一共選取了23種與生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)的指標(biāo)來量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性,這些指標(biāo)都是土壤-植物生物地球化學(xué)過程和生態(tài)系統(tǒng)承載力的基礎(chǔ)。主要從植物和土壤兩個(gè)方面進(jìn)行考慮,將這些指標(biāo)分為與土壤肥力、水源涵養(yǎng)、營養(yǎng)物轉(zhuǎn)化與循環(huán)、地上初級(jí)生產(chǎn)力、植物生長策略、植物養(yǎng)分吸收、植物多樣性維持[27-28]相關(guān)的7個(gè)功能類別。

1.3.1土壤肥力

以土壤全碳(Soil total carbon,STC)、土壤全氮(Soil total nitrogen,STN)、速效氮(Available nitrogen,AN)、土壤有機(jī)質(zhì)(Organic matter,OM)、土壤全磷(Soil total phosphorus,STP)、有效磷(Available phosphorus,AVP)、土壤氮磷比(Soil N:P ratio,S N:P)7個(gè)常用且易測得的指標(biāo)來指示土壤肥力。其中,STC、STN用Vario MAX cube元素分析儀測定,AN用堿解擴(kuò)散法測定,STP用NaOH 熔融-鉬銻抗比色法測定,AVP用碳酸氫鈉浸提后比色法測定,OM用重鉻酸鉀氧化-容量法進(jìn)行測定,以上各項(xiàng)指標(biāo)均取3層的均值作為該樣地整體水平。

1.3.2水源涵養(yǎng)

選取土壤水分(Soil moisture content,SMC)和毛管孔隙度(Capillary porosity,CP)作為指示不同植被類型土壤水源涵養(yǎng)功能的指標(biāo)。其中,SMC通過在實(shí)驗(yàn)室烘干土壤樣品后取各層均值為樣地整體土壤水分;CP采用環(huán)刀取樣烘干稱重獲得。

1.3.3營養(yǎng)物轉(zhuǎn)化與循環(huán)

選用土壤總孔隙度(Bulk porosity,BP)、土壤碳氮比(Soil C∶N ratio,S C∶N)、土壤pH來指示營養(yǎng)物轉(zhuǎn)化與循環(huán)過程。其中,BP是通過環(huán)刀取樣烘干稱重獲取;土壤pH通過FE20/EL20型實(shí)驗(yàn)室pH計(jì)測定。

1.3.4地上初級(jí)生產(chǎn)力

地上初級(jí)生產(chǎn)力選用地上生物量(Above ground biomass)和葉面積指數(shù)(Leaf area index,LAI)來表征。其中,草地地上生物量通過地上刈割法收取后稱重獲取;檸條灌叢生物量采取收獲法估算,具體為先測定每叢高度、地徑和分支數(shù),然后在每一樣地中收割3株標(biāo)準(zhǔn)叢烘干稱重,利用標(biāo)準(zhǔn)叢擬合相關(guān)關(guān)系進(jìn)而推算單叢生物量;油松林的地上生物量通過測定樹高和胸徑,采用程堂仁的生物量模型進(jìn)行估算[29];山杏林的地上生物量為測定植株高度、叢生枝個(gè)數(shù)和植冠垂直投影面積,采用曾偉生的生物量模型進(jìn)行估算[30];LAI在野外通過植物冠層分析儀進(jìn)行測定。

1.3.5植物生長策略

通過植物碳氮比(Plant C∶N ratio,P C∶N)、植物氮磷比(Plant N:P ratio,P N:P)和比葉面積(Specific leaf area,SLA)來指示植物生長策略。其中,SLA是通過在野外通過植物冠層分析儀測定面積后烘干稱重計(jì)算獲取。

1.3.6植物養(yǎng)分吸收

采用植物全氮(Plant total nitrogen,PTN)、植物全碳(Plant total carbon,PTC)、植物全磷(Plant total phosphorus,PTP)來指示植物的養(yǎng)分吸收情況。用Vario MAX cube元素分析儀測定植物根、莖、葉的全碳、全氮,植物全磷采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測定,最后取根莖葉的均值表征植物整體養(yǎng)分吸收情況。

1.3.7植物多樣性維持

分別計(jì)算不同植被類型的Gleason豐富度指數(shù)(J)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(P),具體計(jì)算方法如下：

其中,S為物種數(shù),A為樣方面積,Pi為種i的重要值。其中,草本層、灌木層重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2,喬木層重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢度+相對(duì)高度)/3。

采用群落分層多樣性測度法,計(jì)算群落喬木層、灌木層和草本層的多樣性指數(shù)后,設(shè)置加權(quán)參數(shù)計(jì)算總體多樣性水平[31],具體計(jì)算過程如下：

群落豐富度指數(shù)(D)：

D=D1+D2+D3

群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(D)：D=W1D1+W2D2+W3D3

其中,D1、D2、D3分別為群落喬木層、灌木層和草本層的多樣性指數(shù),在這里,喬木群落的權(quán)重系數(shù)W1、W2、W3分別為0.5、0.25、0.25;灌木群落的權(quán)重系數(shù)W1、W2、W3分別為0、0.5、0.5 。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)多功能性的計(jì)算

在計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)之前,首先對(duì)23個(gè)功能指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,使各指標(biāo)都處于同一數(shù)量級(jí)以上,從而可以進(jìn)行綜合測評(píng)分析,本研究中選用最小-最大標(biāo)準(zhǔn)化方法。最后運(yùn)用平均值法計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)[27],具體計(jì)算過程如下：

(1)

式中,xi為樣地i的生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù),maxi為生態(tài)系統(tǒng)功能的最大值。

(2)

式中F為每個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的樣地總數(shù),g為對(duì)所有函數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化,使Mf維持在0—1水平上。

(3)

式中,Mi為樣地i的生態(tài)系統(tǒng)多功能性參數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

在本研究中運(yùn)用SPSS Statistics 15.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先,用單因素方差分析法分析不同植被類型包括長芒草草地、賴草草地、苜蓿草地、檸條灌叢、油松林與山杏林間的生態(tài)系統(tǒng)多功能性與單一功能分別是否存在顯著性差異。其次,分析不同恢復(fù)方式包括天然荒草、自然恢復(fù)與人工恢復(fù)間的生態(tài)系統(tǒng)多功能性、單一功能是否存在顯著性差異。其中,在分析顯著性差異前,需采用Levene test檢驗(yàn)方差是否齊性,方差齊性時(shí)采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較,方差不齊時(shí)采用Tamhane′s T2進(jìn)行多重比較(P<0.05),最后用OriginPro 2016軟件進(jìn)行繪圖。

2 研究結(jié)果

2.1 不同植被類型土壤功能指標(biāo)的差異性

不同植被類型的單一土壤生態(tài)系統(tǒng)功能差異見圖2,除營養(yǎng)物轉(zhuǎn)化與循環(huán)功能外,不同植被類型間的土壤肥力和水源涵養(yǎng)功能間均有顯著性差異(P<0.05)。在土壤肥力保持方面,人工恢復(fù)植被的土壤肥力高于自然恢復(fù)植被,且人工恢復(fù)植被與自然恢復(fù)植被間具有顯著性差異(P<0.05);在人工恢復(fù)植被中,土壤肥力從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,且功能最高的檸條灌叢與其它人工恢復(fù)植被間具有顯著性差異(P<0.05)。在土壤水源涵養(yǎng)方面,自然恢復(fù)植被的水源涵養(yǎng)功能顯著高于人工恢復(fù)植被(P<0.05)。

圖2 不同植被類型間土壤生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)的差異Fig.2 The different of soil function indexes among different vegetation type圖中不同小寫字母代表不同植被類型/不同恢復(fù)方式差異顯著;S N:P,土壤氮磷比;AVP,有效磷;STP,土壤全磷;OM,土壤有機(jī)質(zhì);AN,速效氮;STN,土壤全氮;STC,土壤全碳;CP,毛管孔隙度;SMC,土壤水分;S C∶N,土壤碳氮比;BP,土壤總孔隙度

2.2 不同植被類型植物功能指標(biāo)的差異性

不同植被類型的植物單一生態(tài)系統(tǒng)功能差異見圖3,除植物生長策略外,不同植被類型在地上初級(jí)生產(chǎn)力、植物養(yǎng)分吸收和多樣性維持等方面均有顯著性差異(P<0.05)。在地上初級(jí)生產(chǎn)力方面,人工恢復(fù)植被的地上初級(jí)生產(chǎn)力高于自然恢復(fù)植被,且人工恢復(fù)植被與自然恢復(fù)植被間具有顯著性差異(P<0.05);在人工恢復(fù)植被中地上初級(jí)生產(chǎn)力從高到低依次為山杏林、油松林、檸條灌叢、苜蓿草地。在植物養(yǎng)分吸收方面,人工恢復(fù)植被的養(yǎng)分吸收功能高于自然恢復(fù)植被,且具有顯著性差異(P<0.05);在人工恢復(fù)中,植物養(yǎng)分吸收功能從高到低依次為苜蓿草地、檸條灌叢、油松林、山杏林。在植物多樣性維持方面,自然恢復(fù)植被的物種多樣性顯著高于人工恢復(fù)植被,且兩者間具有顯著性差異(P<0.05)。

圖3 不同植被類型間生態(tài)系統(tǒng)植物功能指標(biāo)的差異Fig.3 The different of plant function indexes among different vegetation types圖中不同小寫字母代表不同植被類型/不同恢復(fù)方式差異顯著。LAI,葉面積指數(shù);AB,地上生物量;SLA,比葉面積;P N:P,植物氮磷比;P C∶N,植物碳氮比;PTP,植物全磷;PTC,植物全碳;PTN,植物全氮

2.3 不同植被類型生態(tài)系統(tǒng)多功能性差異性分析

不同植被類型的生態(tài)系統(tǒng)多功能性差異見圖4,不同植被類型間的生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有顯著性差異(P<0.05)。人工恢復(fù)植被的土壤多功能性與植物多功能性均高于自然恢復(fù)植被,總體生態(tài)系統(tǒng)多功能性也表現(xiàn)為人工恢復(fù)植被顯著高于自然恢復(fù)植被,且人工恢復(fù)植被與天然荒草間無顯著性差異;在人工恢復(fù)植被中土壤多功能性從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,植物多功能性從高到低依次為山杏林、苜蓿草地、油松林、檸條灌叢,總體生態(tài)系統(tǒng)多功能性從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,且多功能性最高的檸條灌叢與除油松林外的其它人工恢復(fù)植被間均無顯著性差異。

圖4 不同植被類型間生態(tài)系統(tǒng)多功能性的差異Fig.4 The different of ecosystem multifunctionality among different vegetation types圖中不同小寫字母代表不同植被類型/不同恢復(fù)方式差異顯著。PMF,植物多功能性;SMF,土壤多功能性

3 討論

本研究主要比較自然恢復(fù)與人工恢復(fù)的生態(tài)系統(tǒng)功能,并從植被類型角度深入探究,以期選擇適合當(dāng)?shù)氐闹脖换謴?fù)類型,加深對(duì)不同植被類型與生態(tài)系統(tǒng)功能演化關(guān)系的認(rèn)識(shí),調(diào)整當(dāng)前和規(guī)劃未來的恢復(fù)計(jì)劃,以更有效的方式提高生態(tài)系統(tǒng)功能。

3.1 不同植被類型土壤功能指標(biāo)的差異分析

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤是一個(gè)自然組成部分,可以直接提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)[32]。本研究中,與土壤相關(guān)的功能除營養(yǎng)物轉(zhuǎn)化與循環(huán)功能在不同植被類型間無顯著性差異外,土壤肥力與水源涵養(yǎng)功能在不同植被類型間均具有顯著性差異。研究結(jié)果表明人工恢復(fù)植被的土壤肥力高于自然恢復(fù)植被,人工恢復(fù)植被中土壤肥力功能從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,土壤全碳、全氮、土壤氮磷比是造成各植被類型間土壤肥力差異的主要因素。其中,苜蓿與檸條為豆科植物,可與根瘤菌有效共生進(jìn)行生物固氮,因此二者的土壤氮固存作用顯著高于其它植被類型。另外,Tuo等人在研究干旱地區(qū)時(shí)發(fā)現(xiàn),草地恢復(fù)植被的土壤C、N積累明顯大于其它植被類型,主要由于草地具有更密集的植被冠層和更高的覆蓋度,在減少侵蝕和增強(qiáng)沉積方面更有效,從而增加了土壤C、N的捕捉和保持機(jī)會(huì)[33-34]。Aranibar等人在研究中發(fā)現(xiàn)在干旱地區(qū)樹木的氮固定功能相對(duì)較弱,并且土壤氮供應(yīng)不足也將限制生態(tài)系統(tǒng)水平的吸收和碳儲(chǔ)存[35]。但也有研究表明,林地的有機(jī)質(zhì)和全氮儲(chǔ)量高于其他植被類型,主要由于林地具有廣泛的根系,根系生物量被認(rèn)為是土壤養(yǎng)分的最大貢獻(xiàn)者[36]。這與本研究結(jié)果相違背,本研究中不同植被類型間有機(jī)質(zhì)并未表現(xiàn)出顯著性差異,且林地的全氮水平也較低,可能由于我們土壤養(yǎng)分采樣設(shè)計(jì)為0—60 cm,而林地喬木根系較深,土壤養(yǎng)分在深層較為豐富。本研究發(fā)現(xiàn)自然恢復(fù)植被的水源涵養(yǎng)功能顯著高于人工恢復(fù)植被。據(jù)黃土高原的研究報(bào)道,土壤水分變化主要受山坡上的植被類型、恢復(fù)年限以及地形因素所影響[26],且不同植被類型間近地表土壤水分差異不顯著,深層土壤水分差異顯著[37]。本研究中,各植被類型的根系分布、蒸騰特征和根系吸水量不同[38],導(dǎo)致對(duì)水資源的利用也存在差異。據(jù)報(bào)道,天然荒草根系分布在0—0.5 m,自然恢復(fù)草地根系分布在0—0.4 m層[39],而引種植被苜蓿和檸條可向0—3 m和0—6 m進(jìn)行延伸[40],以至于比在自然恢復(fù)草地上消耗更多的深層土壤水[26]。油松林和山杏林則主要由于較高的生產(chǎn)力導(dǎo)致消耗更多的土壤水分,造成一定程度上的土壤水分虧缺效應(yīng)。

3.2 不同植被類型植物功能指標(biāo)的差異分析

不同的植物支持和控制不同的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù),在對(duì)該區(qū)域的研究中發(fā)現(xiàn),與植物相關(guān)的功能指標(biāo)除植物生長策略外,其它植物功能指標(biāo)在不同植被類型間均具有顯著性差異。地上初級(jí)生產(chǎn)力直接反映了植物在自然環(huán)境條件下的生產(chǎn)能力,可表征生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量狀況。本研究中發(fā)現(xiàn)人工恢復(fù)植被的地上初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于自然恢復(fù)植被,在人工恢復(fù)植被中,地上初級(jí)生產(chǎn)力從高到低依次為山杏林、油松林、檸條灌叢、苜蓿草地,這與陳雅敏等人的研究結(jié)果相同,喬木相較于灌木和草本具有更高的生產(chǎn)力[41]。也有研究發(fā)現(xiàn)葉片性狀可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要影響,因?yàn)樗鼈儧Q定了資源的獲取和利用速度及凋落物分解[42]等過程,對(duì)維持較高生產(chǎn)力起促進(jìn)作用。關(guān)于與植物養(yǎng)分吸收功能的研究發(fā)現(xiàn),人工恢復(fù)植被的植物養(yǎng)分吸收功能顯著高于自然恢復(fù)植被,且人工恢復(fù)中苜蓿草地與檸條灌叢的養(yǎng)分吸收功能高于油松林和山杏林。植物全碳除在油松林和檸條灌叢間具有顯著差異外,在其它人工恢復(fù)植被類型間未表現(xiàn)出顯著性差異;而苜蓿草地和檸條灌叢的氮吸收水平顯著高于其它植被類型。另外,也有研究發(fā)現(xiàn)在黃土高原降水量較低的地區(qū),草地的養(yǎng)分吸收能力高于林地[20],這與我們所研究的結(jié)果保持一致。本研究中自然恢復(fù)植被的物種多樣性顯著高于人工恢復(fù)植被,這與Cardinale等人的研究結(jié)果相同,自然恢復(fù)更有利于增加物種多樣性[1]。人工恢復(fù)中檸條灌叢的物種多樣性相較于其它人工恢復(fù)植被較高,主要由于在該研究區(qū)檸條采取的是隔坡水平階種植,郁閉度低,為其它物種生長提供了良好的條件。

3.3 不同植被類型生態(tài)系統(tǒng)多功能性的差異分析

不同植被恢復(fù)方式具有不同的物種組成,由于不同物種具有不同的功能特征,它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)也不同[43]。值得注意的是,研究中所采用的平均值法忽略了生態(tài)系統(tǒng)單一功能重要性的差異,所以我們在研究中結(jié)合了單功能法,探討不同恢復(fù)方式對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。研究結(jié)果顯示,自然恢復(fù)植被的生態(tài)系統(tǒng)多功能性顯著低于人工恢復(fù)植被,主要由于人工恢復(fù)植被具有較高的生產(chǎn)力和養(yǎng)分儲(chǔ)存與循環(huán)功能。盡管如此,人工恢復(fù)植被的土壤水分和物種多樣性卻顯著低于自然恢復(fù)植被。不斷累積的研究表明[37,44],人工恢復(fù)植被具有較高的生產(chǎn)力和養(yǎng)分存儲(chǔ)能力,但往往是以消耗土壤水分和降低生物多樣性為代價(jià),尤其在水分限制地區(qū)這種現(xiàn)象愈加明顯[45]。在黃土高原地區(qū),土壤水分特別是深層土壤水分是植被生長的重要來源,也是維系這一地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康與可持續(xù)性的關(guān)鍵[46]。物種多樣性是生物多樣性的重要組分,較高的物種多樣性有助于提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[47]。因而,人工恢復(fù)植被過度消耗深層土壤水分和降低物種多樣性,從長遠(yuǎn)看不利于生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的可持續(xù)性。相反,自然恢復(fù)植被的多功能性盡管較低,但給予足夠長的時(shí)間,則具有向天然荒草方向演替的潛力,因此長遠(yuǎn)看自然恢復(fù)有益于提高多功能性特別是土壤相關(guān)的多功能性,且不會(huì)過度消耗土壤水分和降低物種多樣性。人工恢復(fù)中,檸條和苜蓿均為豆科植物,由于他們的生物固氮效應(yīng),將更有利于養(yǎng)分的儲(chǔ)存與循環(huán),對(duì)于提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性起促進(jìn)作用,但在水源涵養(yǎng)功能上起較大限制作用。其次為山杏林,種植山杏則有助于提高土壤理化性質(zhì)和初級(jí)生產(chǎn)力,但在土壤肥力儲(chǔ)存和多樣性維持方面則具有限制作用。油松林的多功能性水平則較低,主要除地上初級(jí)生產(chǎn)力和養(yǎng)分吸收能力稍高以外,其它單一功能對(duì)多功能的貢獻(xiàn)均較低。

對(duì)小流域尺度各植被類型恢復(fù)功能進(jìn)行系統(tǒng)研究,可為將來大規(guī)模的植被恢復(fù)積累經(jīng)驗(yàn)。在黃土高原的植被恢復(fù)中,應(yīng)對(duì)當(dāng)?shù)氐牧⒌貤l件給予充分的調(diào)查,根據(jù)各植被類型的功能特征,制定特定地點(diǎn)的植被恢復(fù)戰(zhàn)略。例如：在水分限制地區(qū),不宜進(jìn)行大規(guī)模的人工植被恢復(fù),選用自然恢復(fù)則有助于維持較高的物種多樣性和水源涵養(yǎng)功能。人工恢復(fù)可以在溝谷等土壤水分相對(duì)充足的地帶適量開展,同時(shí)注意降低種植密度,減少對(duì)土壤水分的過度消耗,并結(jié)合水平階、反坡臺(tái)等坡改梯工程,增加水分入滲效率;宜選用苜蓿、檸條等固氮植物,提高土壤肥力。

4 結(jié)論

通過對(duì)龍灘流域3種恢復(fù)方式、6種植被類型的23個(gè)功能指標(biāo)的研究表明：自然恢復(fù)植被的生態(tài)系統(tǒng)多功能性低于人工恢復(fù)植被,但有向天然荒草的方向演替的潛力,長期恢復(fù)將有利于提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性特別是土壤相關(guān)的多功能性。人工恢復(fù)植被具有較高的生產(chǎn)力和養(yǎng)分存儲(chǔ)能力,但消耗了土壤水分和降低了物種多樣性,長遠(yuǎn)看不利于生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建,因此不宜在水分限制地區(qū)大規(guī)模開展。不同植被類型之間各功能指標(biāo)還存在一定差異：種植苜蓿、檸條有益于提高土壤肥力和植物的養(yǎng)分吸收能力;隔坡水平階種植的檸條灌叢郁閉度低,可維持較高的物種多樣性;油松林、山杏林具有較高的地上初級(jí)生產(chǎn)力,但其它功能指標(biāo)較差?？傊?在未來植被恢復(fù)規(guī)劃過程中,應(yīng)在對(duì)恢復(fù)區(qū)域進(jìn)行充分調(diào)查的基礎(chǔ)上,針對(duì)不同的恢復(fù)目標(biāo),因地制宜,選取適宜的物種,規(guī)避受限功能,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)更高效的可持續(xù)發(fā)展。