黃土高原退耕還草地C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)植物多樣性的影響

海旭瑩, 董凌勃, 汪曉珍, 鄧 蕾,,*, 李繼偉, 劉玉林, 李妙宇, 潘英杰, 呂文文, 上官周平,

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

在干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中,自然條件下的草地恢復(fù)被認(rèn)為是控制土壤侵蝕、改善土壤質(zhì)量、提高植物和生態(tài)系統(tǒng)健康的有效途徑[1],而植物多樣性恢復(fù)是植被恢復(fù)過(guò)程中的直接體現(xiàn)[2],因此,植被恢復(fù)過(guò)程可以通過(guò)植物功能群的組成和植物多樣性的變化來(lái)反映[3]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物體細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成和功能代謝中最重要的元素,也是植物生長(zhǎng)的必需元素,其在植物生長(zhǎng)和各種生理調(diào)節(jié)過(guò)程中起著重要的作用[4],C、N、P之間互相作用和耦合關(guān)系對(duì)維持植物良好生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[5]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[6],C∶N∶P計(jì)量比與植物體的生長(zhǎng)、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的聯(lián)系緊密[7- 8],借助生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征不僅可以判斷植物養(yǎng)分限制狀況,還能揭示植物對(duì)C、N、P的利用策略[9]。因此,闡明生態(tài)系統(tǒng)中植物-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)植物多樣性的影響,對(duì)了解退耕還草地恢復(fù)過(guò)程中生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的變化具有重要的意義。

現(xiàn)有研究關(guān)于退耕還草地恢復(fù)過(guò)程中植物多樣性的變化規(guī)律已有了基本一致的結(jié)論,即在恢復(fù)前期,隨著恢復(fù)年限的增加植物多樣性增加,在恢復(fù)后期,當(dāng)群落中優(yōu)勢(shì)種地位突出時(shí),植物多樣性會(huì)降低[10],群落中物種多樣性最大值可能出現(xiàn)在草地恢復(fù)的中后期[11]。植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征是影響植物多樣性的因子之一,不同群落中的植物,其生長(zhǎng)率與植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化有關(guān)[7, 12],且植物N∶P變化通過(guò)限制植物的生長(zhǎng)[13],進(jìn)而影響群落中植物多樣性[14]。另外,楊祥祥等[15]在對(duì)沙地植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征影響物種多樣性的研究發(fā)現(xiàn),在沙地植物群落中,沙柳(Artemisiaordosica)群落和油蒿(Salixpsammophila)群落的物種多樣性隨植物C∶N的增大而減小,而油蒿(S.psammophila)群落的物種多樣性隨植物N∶P的增大而增大;物種多樣性隨沙地土壤C∶N比和N∶P比的增加而增大[16]。然而,目前的研究仍存在一些問(wèn)題：一方面,研究多集中在化學(xué)計(jì)量特征或物種多樣性上,但從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度對(duì)群落植物多樣性方面進(jìn)行探討的研究相對(duì)較少[17];另一方面,研究多關(guān)注某一組分(植物、土壤或微生物),從植物和土壤兩方面,同時(shí)關(guān)注C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比與植物多樣性的關(guān)系的研究也比較缺乏[18- 19]。

黃土高原丘陵溝壑區(qū),生態(tài)環(huán)境十分脆弱,水土流失造成表層土壤C、N、P的大量流失[20],同時(shí),土壤養(yǎng)分流失導(dǎo)致土地生產(chǎn)力大幅下降,降低了地表植被凋落物和根系養(yǎng)分與土壤之間的輸入和周轉(zhuǎn),這兩個(gè)過(guò)程直接和間接影響土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征,而土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征又反過(guò)來(lái)影響群落中物種組成和植物多樣性。但隨著退耕還草地恢復(fù)年限的變化,導(dǎo)致恢復(fù)過(guò)程中植物-土壤系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其與植物多樣性的關(guān)系尚不明確,研究不同恢復(fù)年限草地植物-土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比對(duì)植物多樣性的影響,有助于理解植物和土壤養(yǎng)分與植物多樣性之間的互饋機(jī)制。本研究在黃土高原丘陵溝壑區(qū)紙坊溝流域,選取農(nóng)田棄耕后自然恢復(fù)8 a、15 a、25 a和35 a的草地,分析草地恢復(fù)中植物-土壤化學(xué)計(jì)量特征和植物多樣性的動(dòng)態(tài)變化,并探討植物-土壤化學(xué)計(jì)量特征對(duì)植物多樣性的影響,以期為黃土高原地區(qū)草地恢復(fù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝流域(36° 44′—36° 51′ N, 109°15′ —109°18′ E),海拔1144—1307 m。該地區(qū)在氣候劃分上屬于溫帶半干旱氣候,年均溫9.1 ℃,年均降水量503 mm,年日照時(shí)數(shù)2300—2400 h,無(wú)霜期160 d左右。紙坊溝屬于黃土高原典型丘陵溝壑區(qū),土壤主要為黃土母質(zhì)發(fā)育形成的黃綿土,因此極易受到侵蝕而造成水土流失嚴(yán)重。該區(qū)的主要造林樹種有刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabuliformis),側(cè)柏(Platycladusorientalis)等;灌木主要有沙棘(Hippophaerhamnoides)、胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)等;草本植物有鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、大針茅(Stipagrandis)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、二裂委陵菜(Potentillachinensis)、茭蒿(Artemisialeucophylla)等;農(nóng)田主要是玉米(Zeamays)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和采樣

2015年8月,以農(nóng)田棄耕后進(jìn)行自然恢復(fù)的草地為研究對(duì)象,選取土壤類型和立地條件相似、受外界干擾程度較低的、分別恢復(fù)8 a、15 a、25 a和35 a的自然草地,以農(nóng)田(玉米地)為對(duì)照,并將整個(gè)恢復(fù)年限劃分為不同的時(shí)期,分別為恢復(fù)前期(恢復(fù)0—8 a)、恢復(fù)中后期(恢復(fù)15—25 a)和恢復(fù)后期(恢復(fù)35 a)。各恢復(fù)年限的退耕還草地分別設(shè)置3個(gè)立地相似的重復(fù)樣地,每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置20 m×20 m大小的樣方,在每個(gè)樣方的中心和對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的小樣方進(jìn)行草本調(diào)查,調(diào)查項(xiàng)目包括物種、株數(shù)、高度、蓋度及群落高度。調(diào)查結(jié)束后將小樣方中所有草本植物分物種采集地上部分(枝葉)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行養(yǎng)分分析。在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)采樣點(diǎn),去除地表枯落物和植物殘?bào)w后,用直徑為5 cm的土鉆取地表0—20 cm的土壤,將3個(gè)采樣點(diǎn)的土壤混合過(guò)2 mm篩后在室溫下自然風(fēng)干保存用于測(cè)定土壤養(yǎng)分。

1.3 樣品分析

草本植物地上部分養(yǎng)分含量為調(diào)查樣方內(nèi)所有草本植物地上部分養(yǎng)分含量的加權(quán)平均值,每個(gè)物種枝葉生物量為加權(quán)因子,計(jì)算出草地養(yǎng)分含量后再計(jì)算其化學(xué)計(jì)量比值。每個(gè)樣地中土壤的數(shù)據(jù)是3個(gè)重復(fù)樣品的平均值。采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定植物地上部分和土壤的有機(jī)碳(SOC)含量[21];采用凱氏定氮法測(cè)定土壤和植物地上部分的全氮(TN)含量[22],用鉬酸銨比色法測(cè)定全磷(TP)[23]。

1.4 功能群的劃分

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析1.5.1 物種多樣性

重要值測(cè)度：計(jì)算樣地內(nèi)草本植物的物種多樣性,計(jì)算公式如下：

重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/3[26]

(1)

多樣性測(cè)度：本研究中選用Shannon-Wienner指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(R)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)表征物種多樣性[27- 29],計(jì)算公式如下：

Shannon-Wienner指數(shù)：

H=-∑Pi2lnPi

(2)

Simpson指數(shù)：

(3)

Margalef指數(shù)：

克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)俗稱克氏螯蝦、淡水龍蝦、小龍蝦，原產(chǎn)于美國(guó)中部和東部、墨西哥以及古巴，是最具食用價(jià)值的淡水龍蝦品種，年產(chǎn)量占整個(gè)淡水龍蝦產(chǎn)量的70%～80%。在我國(guó)，小龍蝦人工養(yǎng)殖和消費(fèi)的數(shù)量很大。目前，在對(duì)蝦的加工中主要以凍蝦仁為主，在加工中產(chǎn)生大量的蝦頭、蝦殼等下腳料，約占蝦體質(zhì)量的30%～40%[1]，如不及時(shí)處理，就會(huì)造成環(huán)境污染。

R=S

(4)

Pielou均勻度指數(shù)：

Jsw=H/lnS

(5)

式中,Pi指樣方中第i種物種的相對(duì)重要值,S指樣方中的總物種數(shù)。

1.5.2內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)

內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)(Homeostasis index,H)采用生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性模型計(jì)算[30]：

(6)

式中,y表示樣地中植物地上部分的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比C∶N、C∶P和N∶P,x表示對(duì)應(yīng)的土壤中C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比,c是常數(shù)。為方便統(tǒng)計(jì),多用1/H來(lái)衡量?jī)?nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱[31],上式中1/H可表示為lg (x)和lg (y)回歸方程的斜率。按照Persson等[32]的分類,當(dāng)模型模擬的結(jié)果顯著時(shí),將1/H劃分為四個(gè)類型：0<1/H<0.25表示內(nèi)穩(wěn)態(tài);0.25<1/H<0.5 表示弱內(nèi)穩(wěn)態(tài);0.5<1/H<0.75表示弱敏感態(tài);1/H>0.75表示敏感態(tài)。而當(dāng)模型模擬的結(jié)果不顯著時(shí),則認(rèn)為存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài)。

1.5.3統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和計(jì)算;用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)不同恢復(fù)年限植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征的差異,并用Duncan法進(jìn)行多重比較,顯著性水平為P< 0.05;同時(shí)用逐步多元回歸(STEPWISE) 方法分析不同恢復(fù)年限群落物種多樣性指數(shù)與植物地上及土壤化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系;用Origin 2018作圖;采用Canoco 5進(jìn)行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果分析

2.1 退耕還草地群落特征的動(dòng)態(tài)變化

2.1.1植物功能群組成的變化

各恢復(fù)年限中,物種組成比例最大的是雜草類,其次是禾草類,比例最小的豆科類,僅在恢復(fù)35 a時(shí)豆科類的比例高于禾草類(21.6% > 16.9%)(圖1)。根據(jù)重要值大小發(fā)現(xiàn),在植被恢復(fù)前期(恢復(fù)8 a),禾草類植物在群落中占優(yōu)勢(shì),其次是雜草類,隨著恢復(fù)年限的增加,雜草類逐漸在群落中占優(yōu)勢(shì),在植被恢復(fù)后期(恢復(fù)35 a),重要值表現(xiàn)為雜草類(0.8)> 豆科類(0.11)> 禾草類(0.09)。根據(jù)不同光合途徑(C3和C4)來(lái)看,在整個(gè)恢復(fù)階段,C3植物種類在群落所有植物種中所占的比例均大于C4植物,且隨著恢復(fù)年限的增加,C3植物的比例逐漸增大,而C4植物的比例逐漸減少。物種重要值的變化跟C3、C4植物種數(shù)分別占總物種數(shù)的比例呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)。

圖1 退耕還草地植物功能群組成隨恢復(fù)年限的變化Fig.1 The changes of the functional group composition with the recovery years since returning farmland to grassland不同的小寫字母表示不同恢復(fù)年限之間差異顯著(P < 0.05)

2.1.2植物群落特征的變化

隨著草地恢復(fù),群落中恢復(fù)后期的鐵桿蒿(T.vulgare)、長(zhǎng)芒草(S.bungeana)和北京隱子草(Kengiahancei)逐漸代替前期的冰草(Agropyroncristatum)成為群落的優(yōu)勢(shì)種(表1);植物地上部分的生物量以及群落高度、群落蓋度都呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì),在整個(gè)恢復(fù)階段,生物量、群落高度及群落蓋度分別增加了60%、34%和53%(表1);群落植物多樣性指數(shù)隨著恢復(fù)年限的變化而變化,具體來(lái)看,Margalef指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)在恢復(fù)前期經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的增長(zhǎng)后于恢復(fù)中后期(15—25 a)達(dá)到最大值,分別為8.22、1.63、0.73和0.82,至恢復(fù)后期又呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),因此植物多樣性指數(shù)總體呈現(xiàn)“拋物線”趨勢(shì)。

表1 退耕還草地植物群落特征的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 The changes of plant community characteristics since returning farmland to grassland (mean ± standard deviation)

2.2 退耕還草地植物-土壤化學(xué)計(jì)量特征的變化

恢復(fù)年限對(duì)植物地上部分的C、N含量有極顯著的影響(P< 0.001),對(duì)C∶N、N∶P有顯著影響(P< 0.05)(圖2)。隨著恢復(fù)年限的增加,植物地上部分C、N、P含量呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì),其中,植物地上部分C含量在恢復(fù)35 a后達(dá)到最大值(434.95 g/kg);N含量在農(nóng)田階段最高(2.29 g/kg),經(jīng)過(guò)一個(gè)短暫的降低后又開始緩慢上升;P含量從農(nóng)田開始也經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的降低后在恢復(fù)25 a時(shí)達(dá)到最高(1.23 g/kg);而植物地上部分的C∶N、C∶P以及N∶P呈現(xiàn)降低趨勢(shì),C∶N、C∶P在恢復(fù)8 a后達(dá)到最大值,N∶P在農(nóng)田階段時(shí)最高。

恢復(fù)年限對(duì)土壤的P含量以及C∶N有顯著的影響(P< 0.05)(圖2)。整體上,土壤C、N、P含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì),其中,C、N、P含量的最大值均出現(xiàn)在恢復(fù)35 a,分別為10.94、0.07和0.06 g/kg;土壤C∶N整體上隨草地恢復(fù)年限的增加而降低;C∶P基本保持不變,而土壤N∶P隨著草地恢復(fù)整體呈增加趨勢(shì),在恢復(fù)35 a達(dá)到最大值。

2.3 退耕還草地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)性特征

為了探究植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性,本研究分析了植物地上部分C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比跟相應(yīng)的土壤資源之間的關(guān)系(圖3)。結(jié)果表明,lg (CA)與lg (CS)、lg (NA)與lg (NS)、lg (C∶NA)與lg (C∶NS)以及l(fā)g (C∶PA)與lg (C∶PS) 之間利用穩(wěn)態(tài)性模型模擬結(jié)果不顯著(P> 0.05),因此認(rèn)為植物地上部分的C、N、C∶N和C∶P在不同的恢復(fù)年限存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài);而lg (PA)與lg (PS)和lg (N∶PA)與lg (N∶PS) 之間的模擬結(jié)果顯著(P< 0.05),其中,lg (PA)與lg (PS)的回歸方程斜率(1/H)為1.75,表明植物地上部分P屬于敏感態(tài)指標(biāo),而lg (N∶PA)與lg (N∶PS)的回歸方程斜率(1/H)為-0.66,因此以1/H的絕對(duì)值來(lái)表征植物地上部分N∶P的內(nèi)穩(wěn)性,表明其屬于弱敏感態(tài)指標(biāo)。

圖3 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)性特征Fig.3 Internal homeostasis characteristics of plant ecological stoichiometry“A”：植物地上部分;“S”：土壤

2.4 植物多樣性與植物、土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性分析

RDA分析結(jié)果顯示(圖4),群落物種多樣性指數(shù)與植物和土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比在第1、2軸上的解釋率分別為61.2%和23.1%。群落高度與植物地上部分C∶N、C∶P及土壤N含量等因子正相關(guān),其中,植物地上部分N含量、P含量、C∶N和C∶P達(dá)到顯著水平(P< 0.05);群落蓋度與土壤C含量、N含量、P含量、C∶P、C∶N及植物地上部分C含量等因子均正相關(guān),僅土壤C含量達(dá)到顯著水平(P< 0.05);Shannon-Weiner指數(shù)與Simpson指數(shù)均與植物地上部分N含量、P含量及土壤P、C∶N等因子正相關(guān),與植物地上部分N含量、土壤P的相關(guān)性較大,其中Simpson指數(shù)與土壤P顯著相關(guān)(P< 0.05);均勻度指數(shù)與土壤N含量、N∶P、C∶P以及植物地上部分C含量等因子正相關(guān);Simpson指數(shù)與植物地上部分N含量、P含量等因子正相關(guān)。

圖4 植物多樣性與植物、土壤化學(xué)計(jì)量特征的RDA分析Fig.4 RDA of plant diversity and stoichiometric characteristics of vegetation and soil“A”：植物地上部分;“S”：土壤;C∶有機(jī)碳;N∶全氮;P：全磷;C∶N∶碳氮比;C∶P：碳磷比;N∶P：氮磷比

為揭示各因子對(duì)植物多樣性指數(shù)影響的相對(duì)重要性,對(duì)RDA分析的因子進(jìn)一步進(jìn)行逐步回歸分析表明(表2),影響群落高度的主要因素是植物地上部分C∶P和土壤N含量;影響群落蓋度的主要因素是土壤C含量和植物地上部分C含量;影響Shannon-Weiner指數(shù)的主要因素是植物地上部分C含量和C∶N;影響Simpson指數(shù)主要因素是植物地上部分C含量和土壤P含量。

表2 植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征影響植物多樣性的多元線性回歸分析Table 2 Multi-factors linear regression between stoichiometric characteristics of plant and soil and plant diversity

3 討論

3.1 退耕還草地植物群落的變化

隨著退耕還草地恢復(fù)年限的增加,群落蓋度和群落高度均逐漸增大,而群落植物多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)不同程度的變化,產(chǎn)生這種變化的原因在于隨著恢復(fù)年限的增加,群落結(jié)構(gòu)的變化以及土壤理化性質(zhì)的改善影響植物的生長(zhǎng)和種類組成,進(jìn)而影響植物的多樣性特征[33]。根據(jù)不同恢復(fù)年限群落中植物功能群(圖1)的變化特征和物種多樣性指數(shù)(表1)的變化規(guī)律,可將研究區(qū)草地自然恢復(fù)的過(guò)程大致劃分為3個(gè)階段：

第一個(gè)階段為農(nóng)田至恢復(fù)8 a左右。雜草類植物在群落所有物種中所占的比例最大,而禾草類植物冰草(A.cristatum)在群落中屬于優(yōu)勢(shì)種,并伴有少量的豆科植物。根據(jù)不同的光合途徑來(lái)看,C3植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),而C4植物的比例在整個(gè)恢復(fù)階段中最高,從植物生理特征角度分析,由于C4植物具有較高的光飽和點(diǎn)以及較低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)等特點(diǎn),因此其在應(yīng)對(duì)相同的外界資源時(shí)往往對(duì)水分及養(yǎng)分等重要資源的利用效率高于C3植物[34],因此在該階段中,草地生態(tài)系統(tǒng)會(huì)以較多的C4植物作為抵抗策略來(lái)維持自生的穩(wěn)定發(fā)展,但此時(shí)植物種類不多,多樣性指數(shù)較低。

第二個(gè)階段為草地恢復(fù)15—25 a左右。隨著恢復(fù)年限的增加,到了恢復(fù)中后期,由于環(huán)境條件趨于穩(wěn)定,物種種類及其數(shù)量明顯增多,包括豆類植物,但C4植物的比例逐漸減少,最終形成鐵桿蒿(T.vulgare)等多年生草本群落,該結(jié)果與秦偉等[35]的研究結(jié)果基本一致。因此該階段植物的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。

第三個(gè)階段為草地恢復(fù)35 a左右。在第二階段以后,由于物種增多,種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng),導(dǎo)致個(gè)別物種逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位而部分種群逐漸退化并消失,因此到了該階段,植物的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)下降,而群落優(yōu)勢(shì)種又開始向少數(shù)物種集中,此時(shí)形成了鐵桿蒿(T.vulgare)-長(zhǎng)芒草(S.bungeana)-北京隱子草(K.hancei)群落。李裕元等[11]在對(duì)喬木層、灌木層和草本層的研究中也發(fā)現(xiàn)了這一演替趨勢(shì),反映了植物在草地恢復(fù)過(guò)程中由于環(huán)境變化和種間競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)的變化。

3.2 退耕還草地植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征動(dòng)態(tài)變化

土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),其養(yǎng)分供應(yīng)量對(duì)植物的生存和生長(zhǎng)起到至關(guān)重要的作用,同時(shí),植物枯枝落葉經(jīng)過(guò)微生物的作用可將部分養(yǎng)分歸還土壤,因此,植物-土壤系統(tǒng)中C、N、P的積累和轉(zhuǎn)化是陸地生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)的基礎(chǔ)和核心環(huán)節(jié)[36]。本研究中,隨著植被恢復(fù),植物地上部分C含量增高,這與現(xiàn)有研究結(jié)果一致[37],說(shuō)明在草地恢復(fù)過(guò)程中植物地上部分持續(xù)積累富含C的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)。而N、P含量總體上呈現(xiàn)增加趨勢(shì),高德新等[38]在對(duì)黃土高原刺槐(R.pseudoacacia)、檸條(CaraganaKorshinskii)和草地的研究中也發(fā)現(xiàn)隨著恢復(fù)年限的增加草地植物葉片的N、P含量顯著增加。植物地上部分N含量的增加可能跟豆科類植物根系的固氮作用相關(guān)[39],而植物地上部分P含量隨著恢復(fù)年限的增加而增加可能與雜草類植物的增加有關(guān)。壽命短、生長(zhǎng)快的雜草類植物,其葉片通常需要更高的P含量來(lái)保證其細(xì)胞內(nèi)有大量的核糖體,進(jìn)而高效的合成植物快速生長(zhǎng)所必需的蛋白質(zhì),而其高N含量保障了合成蛋白質(zhì)所需要的原料[40- 41]。本研究中土壤C含量隨著恢復(fù)年限的增加而增加,有大量的研究表明土壤C含量隨恢復(fù)年限的變化而增加[42- 44],其原因可能是植物群落組成和結(jié)構(gòu)隨著恢復(fù)年限的增加不斷變化,凋落物以及根系的數(shù)量和質(zhì)量逐漸增多,因此,土壤物理、化學(xué)及生物學(xué)性質(zhì)受到影響,從而影響到了土壤C的礦化過(guò)程[45]。另外,土壤N含量也隨恢復(fù)年限的增加而增加,可能受到凋落物養(yǎng)分釋放的影響,說(shuō)明植被恢復(fù)促進(jìn)了N積累。土壤P含量除在恢復(fù)前期呈現(xiàn)下降趨勢(shì)外,其含量隨恢復(fù)年限的增加而增加,該結(jié)果與辜翔等[43]的研究結(jié)果一致,原因在于恢復(fù)前期植物對(duì)P的高需求和凋落物的低輸入導(dǎo)致該時(shí)期土壤P含量下降,而恢復(fù)中期以后隨著植物多樣性和生物量的增加,隨凋落物歸還到土壤中的P增多,導(dǎo)致土壤P含量有所提高。

植物和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是研究恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制和平衡狀態(tài)的重要方法[46]。植物葉片C∶N和C∶P可以用來(lái)反映植物的生長(zhǎng)狀況,其與植物生長(zhǎng)的速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[47]。本研究結(jié)果表明,植物地上部分C∶N和C∶P隨恢復(fù)年限的增加總體呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),主要是因?yàn)樵诨謴?fù)前期植物地上部分C含量增加的過(guò)程中N、P含量都在減少,而草地恢復(fù)后期生長(zhǎng)相對(duì)較快,植物N、P含量均開始增加。Koerselman和Meuleman[48]提出：當(dāng)植物N∶P > 16時(shí),植物的生長(zhǎng)受P限制;N∶P < 14時(shí),植物的生長(zhǎng)受N限制;而Güsewell則把10和20作為N∶P閾值的臨界點(diǎn)[49]。盡管存在這些分歧,但本研究中,植物地上部分N∶P總體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì),且比值遠(yuǎn)低于10,說(shuō)明該地區(qū)植物在恢復(fù)過(guò)程中主要受N限制,可能是由于土壤N含量在草地恢復(fù)期間持續(xù)消耗所導(dǎo)致的。作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),土壤的C∶N、C∶P和N∶P可作為評(píng)價(jià)其養(yǎng)分狀況的重要指標(biāo)[50]。本研究發(fā)現(xiàn),土壤C∶N總體上隨著草地恢復(fù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),C∶P基本不變,而N∶P呈現(xiàn)增大趨勢(shì),可能是因?yàn)橹参锿ㄟ^(guò)吸收和釋放土壤中的C、N、P進(jìn)而改變其在土壤中的比例,亦或因?yàn)槿郝渲形锓N組成和結(jié)構(gòu)的變化引起土壤中C、N、P的不平衡性,進(jìn)而引起土壤C∶N、C∶P、N∶P的變化[51]。

3.3 退耕還草地植物化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性動(dòng)態(tài)變化及影響因素

草地恢復(fù)后,當(dāng)土壤養(yǎng)分等外界環(huán)境因子發(fā)生改變時(shí),植物通過(guò)維持內(nèi)部化學(xué)組成的相對(duì)穩(wěn)定,使其內(nèi)部環(huán)境的變化保持在較小的范圍,這是一個(gè)動(dòng)態(tài)的平衡,即植物形成了內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制[30]。本研究中,在不同的恢復(fù)年限,植物地上部分的C、N、C∶N和C∶P存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài),說(shuō)明這些指標(biāo)隨著土壤養(yǎng)分變化而變化的趨勢(shì)不顯著,但是植物地上部分P屬于敏感型指標(biāo),受土壤P含量變化的影響較大,而其N∶P屬于弱敏感型指標(biāo)。該結(jié)果與陳嬋等[37]對(duì)中亞熱帶植物內(nèi)穩(wěn)性特征的研究結(jié)果不一致,原因可能是研究地區(qū)環(huán)境差異導(dǎo)致植物的限制性養(yǎng)分元素不同,湖南省中東部土壤主要受P限制。限制性養(yǎng)分元素穩(wěn)定性假說(shuō)認(rèn)為：“由于生理和養(yǎng)分平衡的制約,限制性養(yǎng)分元素在植物體內(nèi)的含量具有相對(duì)穩(wěn)定性,對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也較為穩(wěn)定”[30]。本研究區(qū)域土壤中N含量相對(duì)較低,因此,地上部分N的內(nèi)穩(wěn)性大于P。另外,本研究發(fā)現(xiàn)植物地上部分N∶P的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)為負(fù)值,與以往通過(guò)野外試驗(yàn)測(cè)算出有機(jī)體的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性指數(shù)為負(fù)值的結(jié)果一致[32, 52]。在這種情況下,一般都以內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)1/H的絕對(duì)值來(lái)表示該有機(jī)體化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性,因此植物地上部分N∶P屬于弱敏感態(tài)指標(biāo),主要原因是草地恢復(fù)過(guò)程中,群落環(huán)境及植物組成和結(jié)構(gòu)的變化,使得植物地上部分N∶P很容易隨土壤養(yǎng)分條件的變化而變化。

3.4 退耕還草地植物多樣性的變化及其影響因素

植物多樣性可以反映環(huán)境與植物群落的關(guān)系[53],通過(guò)對(duì)其進(jìn)行深入研究可以了解群落物種的組成、群落變化及其發(fā)展趨勢(shì)[54]?？傮w來(lái)看,多樣性指數(shù)之間大多顯著相關(guān),且植物和土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比對(duì)植物多樣性存在一定的影響。本研究中,植物地上部分C∶P(P< 0.05)和土壤N對(duì)群落高度有較強(qiáng)正效應(yīng)。由于黃土高原屬于干旱半干旱地區(qū),土壤水分缺乏,使得N、P含量較低,有研究表明植物地上部分C∶P可以用來(lái)表征植物的磷素利用效率[55],土壤N含量和植物地上部分P素利用效率越高,越有利于植物的生長(zhǎng),群落高度也隨之增加。植物地上部分C含量和土壤C含量(P< 0.05)對(duì)群落蓋度有積極影響,這是因?yàn)橥寥篮椭参锏厣喜糠种g相互影響,不斷進(jìn)行物質(zhì)交換,使得群落蓋度也隨之改變。Shannon-Weiner指數(shù)是群落復(fù)雜程度的直觀反映,其值越大,群落的復(fù)雜程度就越高。在本研究中,植物地上部分C含量及其C∶N比對(duì)該指數(shù)有消極影響,該結(jié)果與楊祥祥等[15]對(duì)沙地植被C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與物種多樣性關(guān)系的研究結(jié)果一致。一般認(rèn)為,C作為有機(jī)體的骨架元素,不作為影響植物多樣性的關(guān)鍵因子[56],但研究結(jié)果與此相悖,具體原因還需進(jìn)一步研究。Simpson指數(shù)可以表征群落中物種的優(yōu)勢(shì)程度,群落中物種數(shù)越多,各種個(gè)體分配越均勻,則指數(shù)越高。研究結(jié)果顯示,植物地上部分C含量和土壤P含量與Simpson指數(shù)有較強(qiáng)相關(guān)性,其中植物地上部分C含量與其負(fù)相關(guān),而與土壤P含量顯著正相關(guān)(P< 0.05),該結(jié)果與楊祥祥等的研究結(jié)果一致[16]。在干旱地區(qū),土壤通常表現(xiàn)為P受限制,導(dǎo)致了植物的生長(zhǎng)缺乏P的供應(yīng),當(dāng)土壤中P含量增多時(shí),就會(huì)使Simpson指數(shù)增大。Simpson指數(shù)是指該草地群落中物種數(shù)目的多少,均勻度指數(shù)是估計(jì)群落中物種分布的均勻程度,本研究中,植物地上部分和土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比均與這兩個(gè)指數(shù)未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,該結(jié)果與現(xiàn)有的研究結(jié)果不一致[18,57- 58],其原因可能是植物地上部分和土壤中各個(gè)養(yǎng)分因子并不單獨(dú)作用,它們之間存在影響和制約關(guān)系,且研究區(qū)域中的氣候環(huán)境也制約各個(gè)因子的作用范圍[59],因此使研究結(jié)果出現(xiàn)差異。綜上所述,植物地上部分C、N含量及其C∶P以及土壤C、N、P含量均對(duì)植物多樣性產(chǎn)生重要的影響。

4 結(jié)論

(1)隨著恢復(fù)年限的增加,植物生物量、群落高度和群落蓋度都呈現(xiàn)增加趨勢(shì),而植物多樣性總體上呈現(xiàn)“拋物線”式變化趨勢(shì),即在恢復(fù)前期上升,中后期達(dá)到最高,恢復(fù)后期又開始下降,說(shuō)明該區(qū)域草地恢復(fù)符合植被恢復(fù)的一般規(guī)律。

(2)在整個(gè)恢復(fù)階段,植物地上部分的C、N含量及其C∶N和C∶P存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài),P屬于敏感性指標(biāo),而植物地上部分N∶P屬于弱敏感性指標(biāo),可能因?yàn)楦珊淡h(huán)境中土壤中P相對(duì)缺乏,其維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)的能力也因此受限制,進(jìn)而影響到N∶P的內(nèi)穩(wěn)性,使其內(nèi)穩(wěn)態(tài)屬于弱敏感性。

(3)隨著植物地上部分C含量和C∶N的增加,群落的Shannon-Weiner指數(shù)減小;植物地上部分C含量和土壤P含量是影響Simpson指數(shù)的主要因子,其中該指數(shù)與植物地上部分C含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與土壤P含量顯著正相關(guān),說(shuō)明植物地上部分和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)植物多樣性有重要的影響。