星天牛對(duì)寄主樹(shù)種的選擇性行為研究

徐麗麗，解春霞，鄭華英，劉云鵬，高 悅

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153)

星天牛(Anoplophorachinensis)屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)溝脛天牛亞科(Lamiinae)昆蟲(chóng)，原產(chǎn)于亞洲(中國(guó)、日本、韓國(guó))，現(xiàn)分布區(qū)包括中國(guó)、印度尼西亞、馬來(lái)西亞、菲律賓、越南、韓國(guó)、日本、克羅地亞、意大利、法國(guó)等國(guó)[1-3]。星天牛是國(guó)際上重要的林木鉆蛀性害蟲(chóng)，主要蛀食寄主枝干和根的木質(zhì)部，使樹(shù)木生長(zhǎng)不良，易被吹折或終至枯死，現(xiàn)已被歐洲植保組織列為重要檢疫對(duì)象。其寄主十分廣泛，包括楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、榆屬(Ulmus)、櫟屬(Quercus)、槭屬(Acer)、七葉樹(shù)屬(Aesculus)、樺木屬(Betula)、榛屬(Corylus)等屬的樹(shù)木[4-5]。

近年來(lái)，浙江、江蘇等地相繼大量發(fā)展彩葉樹(shù)種，彩葉樹(shù)種在長(zhǎng)三角城市園林綠化、林相結(jié)構(gòu)調(diào)整、經(jīng)濟(jì)資源開(kāi)發(fā)中的應(yīng)用與發(fā)展進(jìn)入了一個(gè)嶄新的時(shí)期[6-7]。但在彩葉樹(shù)種培育應(yīng)用過(guò)程中，天牛類害蟲(chóng)的發(fā)生和危害日益加重。薄殼山核桃(Caryaillinmoensis)、櫟屬、槭屬等彩葉樹(shù)種的天牛類(Cerambycidae)蛀干害蟲(chóng)發(fā)生較為嚴(yán)重，以星天牛為主[8-10]。有報(bào)道顯示星天牛在歐洲優(yōu)先選擇危害槭屬植物，包括本土樹(shù)種和外來(lái)樹(shù)種[3]。黃詠槐等進(jìn)行了星天牛對(duì)華南地區(qū)21種寄主植物的選擇試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其喜在苦楝(Meliaazedarach)上取食，在砂糖橘(Citrusreticulata)、檸檬(C.limon)和金桔(Fortunellamargarita)上取食并產(chǎn)卵，在小葉紫薇(Lagerstroemiaindica)上產(chǎn)卵[11]。Peverieri選取了12個(gè)寄主植物進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)星天牛對(duì)槭屬的復(fù)葉槭(Acernegundo)和栓皮槭(A.campestris)有明顯的取食選擇趨性，但在產(chǎn)卵選擇上卻沒(méi)有明顯的差異[12]。以上研究都是對(duì)當(dāng)?shù)爻Ｒ?jiàn)樹(shù)種進(jìn)行研究，但星天牛對(duì)外來(lái)引種的寄主樹(shù)種與本土寄主樹(shù)種的選擇研究并未見(jiàn)報(bào)道。本次試驗(yàn)選取近幾年在江蘇省推廣種植的櫟屬、槭屬的幾個(gè)樹(shù)(品)種和薄殼山核桃，以及受星天牛危害較為嚴(yán)重的鄉(xiāng)土樹(shù)種垂柳(Salixbabylonica)和苦楝來(lái)進(jìn)行星天牛選擇性試驗(yàn)，以期明確星天牛對(duì)這幾個(gè)樹(shù)(品)種的取食選擇性和產(chǎn)卵趨向性，為園林綠化、林相結(jié)構(gòu)調(diào)整時(shí)選擇樹(shù)種提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試寄主

試驗(yàn)寄主選取1年生新鮮枝條，采集自江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院內(nèi)，寄主樹(shù)(品)種包括金葉復(fù)葉槭(Acernegundo‘Aurea’)、紅楓(A.palmatum、)糖槭(A.saccharumMarsh)、黑櫟(Quercusvelutina)、柳葉櫟(Q.phellos)、舒馬櫟(Q.shumardii)、納塔櫟(Q.nuttallii)、紅槲櫟(Q.rubra)、薄殼山核桃、苦楝、垂柳等11個(gè)樹(shù)(品)種。所采集的寄主樹(shù)體健康無(wú)病蟲(chóng)危害。

1.2 供試天牛

試驗(yàn)所用的星天牛成蟲(chóng)為2019年6月新羽化的成蟲(chóng)，人工捕捉于江蘇省南京市東善橋林場(chǎng)，采集后使用95楊1年生嫩枝喂食,每頭天牛分開(kāi)飼養(yǎng)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 星天牛對(duì)不同寄主的取食選擇試驗(yàn) 制作規(guī)格為150 cm ×150 cm×150 cm 的養(yǎng)蟲(chóng)籠，選擇供試寄主的1年生新鮮枝條各5根，插入水培容器中，隨機(jī)排布于養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，投放星天牛雌雄成蟲(chóng)各6頭，任其危害取食，共設(shè)重復(fù)5個(gè)。24 h后使用油紙拓取各枝條上天牛的取食面積，記錄取食痕跡數(shù)量，并用掃描儀掃描圖片后，使用image J進(jìn)行面積識(shí)別、計(jì)算，未取食枝條面積記為0。為消除5個(gè)重復(fù)中天牛取食量的差異，進(jìn)行寄主相對(duì)被取食面積換算，某一樹(shù)種相對(duì)被取食面積(%)=(某一樹(shù)種被取食面積總和/所有寄主被取食總面積)×100。

1.3.2 星天牛對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)

(1)星天牛對(duì)水培條件下的寄主產(chǎn)卵選擇。由于星天牛在粗3 cm的枝條上即可完成世代發(fā)育[13]，因此本次試驗(yàn)選取直徑大于3 cm，長(zhǎng)度接近50 cm的供試寄主新鮮枝條各5根(各寄主直徑、長(zhǎng)度見(jiàn)表1)，插于水培容器中，隨機(jī)置于規(guī)格為150 cm ×150 cm×150 cm 的養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，放入星天牛雌成蟲(chóng)12頭，雄成蟲(chóng)6頭，每2 d換水1次。30 d后，進(jìn)行枝干解剖，記錄卵、幼蟲(chóng)數(shù)量。產(chǎn)卵率(%)=(產(chǎn)卵枝條數(shù)量/供試寄主數(shù)量)×100，孵化率(%)=(幼蟲(chóng)數(shù)量/產(chǎn)卵數(shù)量)×100。

表1 星天牛產(chǎn)卵試驗(yàn)寄主直徑和長(zhǎng)度

(2)星天牛對(duì)直接置于室內(nèi)寄主的產(chǎn)卵選擇。選取直徑4 cm、長(zhǎng)1.2 m的每樹(shù)種枝條各1根，直接置于2 m ×4 m×3 m 的養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)，放入星天牛雌成蟲(chóng)10頭，雄成蟲(chóng)5頭。計(jì)算孵化率。30 d后，進(jìn)行枝干解剖，記錄卵及幼蟲(chóng)數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 星天牛對(duì)不同寄主的取食選擇結(jié)果比較

星天牛對(duì)11個(gè)寄主樹(shù)(品)種進(jìn)行取食選擇時(shí)，在其上留下取食痕跡的數(shù)量之間存在顯著差異(F(10, 44)=3.849，P=0.001 0)。從圖1中可以發(fā)現(xiàn)，紅楓、金葉復(fù)葉槭、糖槭、苦楝、黑櫟、柳葉櫟上的星天牛取食痕跡數(shù)量較多。紅槲櫟、垂柳、納塔櫟和薄殼山核桃上星天牛留下取食痕跡的數(shù)量顯著小于紅楓，垂柳和納塔櫟上取食痕跡數(shù)量顯著小于除薄殼山核桃和紅槲櫟外的其他7個(gè)樹(shù)(品)種。

注：不同小寫字母表示經(jīng)Tukey’s多重比較，平均值間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。圖1 星天牛對(duì)不同寄主的取食痕跡數(shù)量

經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，星天牛對(duì)供試的11個(gè)寄主的取食相對(duì)面積存在極顯著差異(F(10, 44)=10.96，P<0.000 1)。取食相對(duì)面積的大小為：糖槭>紅楓，苦楝>黑櫟、金葉復(fù)葉槭，柳葉櫟、舒馬櫟、紅槲櫟>納塔櫟、垂柳、薄殼山核桃(見(jiàn)圖2)。糖槭為其最喜寄主，其次為紅楓和苦楝，再次為黑櫟和金葉復(fù)葉槭，基本不取食紅槲櫟、垂柳、納塔櫟和薄殼山核桃。比較研究還發(fā)現(xiàn)，星天牛留下取食痕跡數(shù)量較少的寄主被取食相對(duì)面積同樣較小。

注：不同小寫字母表示經(jīng)Tukey’s多重比較，平均值間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。圖2 星天牛對(duì)不同寄主的相對(duì)取食面積

2.2 星天牛對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇結(jié)果比較

2.2.1 星天牛對(duì)水培條件下寄主的產(chǎn)卵選擇結(jié)果比較 星天牛對(duì)本次試驗(yàn)選取的11種寄主的產(chǎn)卵選擇情況如表2所示，其中在糖槭、垂柳、苦楝、紅楓4個(gè)樹(shù)種的5根枝條上均有產(chǎn)卵，在金葉復(fù)葉槭上未見(jiàn)產(chǎn)卵，在黑櫟、舒馬櫟和薄殼山核桃上的孵化率最高。在各寄主上的產(chǎn)卵數(shù)量存在極顯著差異(F(10, 44)=3.142，P=0.004 1)，由圖3可知，垂柳上的產(chǎn)卵數(shù)量顯著大于其他10種寄主。星天牛的在各寄主上的產(chǎn)卵數(shù)量：垂柳>糖槭>紅楓>苦楝>紅槲櫟>舒馬櫟>柳葉櫟>納塔櫟>黑櫟>薄殼山核桃>金葉復(fù)葉槭。星天牛在供試寄主上的產(chǎn)卵孵化率不存在顯著差異(F(8, 26)=0.443 2，P=0.883 8)。綜上可知，垂柳為其最喜產(chǎn)卵寄主，糖槭、苦楝、紅楓次之，最末為金葉復(fù)葉槭。

表2 星天牛在水培條件下的不同寄主上的產(chǎn)卵情況

2.2.2 星天牛對(duì)室內(nèi)直接放置寄主的產(chǎn)卵選擇結(jié)果比較 從表3可知，星天牛在室內(nèi)直接放置枝條上的產(chǎn)卵數(shù)量上苦楝>垂柳>糖槭>紅楓>舒馬櫟>薄殼山核桃>柳葉櫟、黑櫟>紅槲櫟、納塔櫟、金葉復(fù)葉槭。相較于水培條件下的寄主選擇試驗(yàn)，垂柳不再明顯作為產(chǎn)卵優(yōu)先選擇的寄主，其他寄主選擇的喜好基本不變，金葉復(fù)葉槭上同樣未觀察到天牛卵。

表3 星天牛在不同寄主室內(nèi)直接放置情況下的產(chǎn)卵選擇情況

注：不同小寫字母表示經(jīng)Tukey’s多重比較，平均值間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。圖3 星天牛在不同寄主上的產(chǎn)卵數(shù)量

3 結(jié)論與討論

星天牛在取食過(guò)程中對(duì)寄主有明顯的選擇趨性。本研究發(fā)現(xiàn)，糖槭為星天牛最喜取食樹(shù)種，這與以往人們的研究結(jié)果相類似。如Hérard等及Peverieri等研究發(fā)現(xiàn)星天牛優(yōu)先選擇槭屬植物進(jìn)行危害[3, 12]。糖槭是3大木本糖料植物之一，含糖量豐富。在對(duì)光肩星天牛取食行為的研究中發(fā)現(xiàn)，該天牛對(duì)于含糖量大的樹(shù)種，取食量明顯大于其他樹(shù)種[14]，與本次試驗(yàn)的結(jié)果類似。星天牛的取食選擇可能與寄主植物含糖量相關(guān)。

綜合水培和室內(nèi)直接放置試驗(yàn)結(jié)果，苦楝和垂柳是星天牛最喜產(chǎn)卵選擇寄主，糖槭、紅楓次之，最末為金葉復(fù)葉槭。非水培情況下，星天牛在垂柳上的產(chǎn)卵數(shù)量不再高于苦楝。有研究表明，天牛幼蟲(chóng)分布與寄主含水率成正相關(guān)[15-16]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在供試寄主中僅垂柳在水培瓶中長(zhǎng)出根系，枝干含水率較高，因此在水培試驗(yàn)里星天牛在垂柳上的產(chǎn)卵數(shù)量顯著高于苦楝，而在非水培情況下垂柳的優(yōu)勢(shì)并不明顯。由此可見(jiàn)，寄主含水率對(duì)星天牛的產(chǎn)卵選擇具一定的影響。

試驗(yàn)中星天牛在金葉復(fù)葉槭的取食面積上小于糖槭、紅楓和苦楝，且在金葉復(fù)葉槭上未觀察到星天牛產(chǎn)卵。張風(fēng)娟等、朱寧等的研究顯示，復(fù)葉槭的揮發(fā)性氣味對(duì)星天牛具有很好的誘集作用，與本次研究結(jié)果略有出入[17-18]。這可能是由于同一樹(shù)種的不同品種之間抗蟲(chóng)性存在顯著差異[19-20]。在孫萍的研究中，青楊天牛對(duì)不同楊樹(shù)品系的危害率有很大差異，各品系被危害率與其體內(nèi)糖類、單寧、酚酸、氨基酸等內(nèi)含物以及揮發(fā)性物質(zhì)中萜類、酮類的含量顯著相關(guān)[21]。本次試驗(yàn)中選取的金葉復(fù)葉槭可能具有一定的抗蟲(chóng)性，枝葉上的揮發(fā)性物質(zhì)、內(nèi)含物對(duì)星天牛的吸引力較小。

星天牛喜食樹(shù)種為糖槭、紅楓，喜產(chǎn)卵樹(shù)種為垂柳、苦楝。可見(jiàn)，星天牛取食與產(chǎn)卵的寄主選擇趨性上存在差別。在相關(guān)樹(shù)種引種栽培的過(guò)程中，若周邊存在槭屬植物，可能會(huì)吸引較遠(yuǎn)距離的星天牛前來(lái)取食，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后選擇周邊垂柳、苦楝等鄉(xiāng)土樹(shù)種進(jìn)行產(chǎn)卵，孵化的幼蟲(chóng)取食危害樹(shù)體。因此應(yīng)考慮合理的樹(shù)種配置，減少喜食樹(shù)種和喜產(chǎn)卵樹(shù)種的搭配種植，并采取科學(xué)的營(yíng)林和病蟲(chóng)害防控措施，以減輕星天牛的危害。