桉樹無性系紙漿材的多性狀選擇

王 勇，彭 松，黃佩萍，施小弟，楊 歡

（1 宜春市林業(yè)科學(xué)研究所 336000；2 宜春市袁州區(qū)林業(yè)局；3 江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局）

桉樹（Eucalyptus spp.）作為桃金娘科（Mytaceae）桉屬（Eucalyptus）的統(tǒng)稱，其雜交種巨尾桉（Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis）是我國華南片區(qū)的重要造林工業(yè)用材樹種，具有速生、成林快、易于栽培、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，是速生闊材紙漿樹種，受到國內(nèi)外廣泛重視[1]。在林木選擇育種中，為了充分利用各種信息來源，從多性狀角度來評判所測定的遺傳類型，需要建立一個(gè)考慮到各性狀表型和遺傳參數(shù)的綜合指標(biāo)——選擇指數(shù)。在以往的研究中，多性狀選擇的方法雖然也得到了一定的應(yīng)用，但由于各種限制，所選擇的性狀大都是緊密相關(guān)的同類性狀，而對樹木的生長、形質(zhì)、材性等性狀的綜合選擇方面缺乏系統(tǒng)的研究[1]。隨著制漿工藝的提高，對樹木的干形要求已經(jīng)不是那么明顯，因此，以廣西壯族自治區(qū)欽州金桂中心苗圃的10 個(gè)2 年生桉樹無性系試驗(yàn)林為研究對象，以紙漿材培育為目標(biāo)，重點(diǎn)研究生長和材性性狀間的相關(guān)性，并借助多性狀選擇指數(shù)首次為廣西等地篩選出一批生長和材質(zhì)兼優(yōu)的紙漿專用材無性系。

1 試驗(yàn)林情況及試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)位于廣西欽州市欽南區(qū)金桂中心苗圃，屬亞熱帶氣候，年日照時(shí)數(shù)1800h 左右，年平均氣溫21～23℃，年降雨量為1900mm，土壤為赤紅壤。試驗(yàn)林位于廣西欽南區(qū)沙埠鎮(zhèn)泥橋村（N21°54′31″；E108°37′），建在山坡中緩坡旱地，林地栽植前為育苗圃地，面積約2.67hm2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 個(gè)區(qū)組，12～20 株/小區(qū)，小區(qū)單行排列，4 次重復(fù)。栽植密度為4m×2m（83 株/667m2）。

1.3 試驗(yàn)苗木及其栽植方法

本試驗(yàn)林苗木均來源于金桂中心苗圃組培廠誘導(dǎo)培育，苗齡為4 個(gè)月，平均苗高約20～30cm，栽植前2天澆淋防白蟻藥。

1.3.1 整地。人工挖帶，深度約20cm，帶寬1.4m。

1.3.2 挖穴。按2m×4m 株行距人工挖穴，規(guī)格為50cm×30cm×40cm，83 株/667m2。

1.3.3 施基肥。人工挖穴后，選擇在定植前約1 周施基肥并回填土?；蕿?00g 復(fù)合肥+250g 鈣鎂磷肥/株。將肥料施入穴后回填細(xì)碎表土并與肥料攪拌均勻，然后再進(jìn)一步回填表土直至約高出地面5cm，并作成龜背形土包狀。

1.3.4 栽植時(shí)間。2005 年6 月29 日。

1.3.5 追肥及撫育。2005 年7 月底～8 月初第1 次補(bǔ)植；2005 年8 月20 日，以樹干為中心、50cm 半徑的圓周內(nèi)鏟除雜草，并培土。同時(shí)追施桉樹追肥專用肥，每株300g。2005 年9 月8 日進(jìn)行第2 次補(bǔ)植。2006 年1月6 日砍除行間雜草。同年4 月進(jìn)行第2 次追肥及撫育，帶狀鏟除雜草，帶寬1.5～2.0m，每株追施復(fù)合肥500g。10 月中下旬全撫，清雜，帶狀鏟除雜草，并噴施草甘膦。

1.4 取樣及測量方法

從2006 年1～12 月，每2 個(gè)月調(diào)查無性系的樹高和胸徑，2007 年6 月，從25 個(gè)無性系中隨機(jī)抽取10個(gè)無性系，每個(gè)無性系從3 個(gè)區(qū)組中分別抽樣1 株標(biāo)準(zhǔn)木，共30 株，伐倒取胸徑處圓盤作為測定材性數(shù)據(jù)的試材。

生長性狀調(diào)查主要是胸徑（地徑）、樹高（苗高）等，由金桂中心苗圃研發(fā)部完成指標(biāo)測定。

基本密度采用排水法測定。微纖絲角采用碘結(jié)晶法測量，每個(gè)年輪內(nèi)測20 根管胞，然后取其平均值作為微纖絲角的測量值。管胞長度經(jīng)管胞離析后，做成玻片在已標(biāo)定的顯微投影測量鏡下觀察、量取管胞長度。測定工作由金光集團(tuán)海南金海漿紙業(yè)有限公司研發(fā)部完成。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

用SAS 6.12 版本統(tǒng)計(jì)軟件GLM（一般線性模型）模塊進(jìn)行方差分析；用ARCOMP 模塊中的REML（限制最大似然估計(jì)法）方法進(jìn)行方差分量的估算；用REG 模塊進(jìn)行回歸方程的模擬；用CORR 模塊計(jì)算性狀之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)[2]。

無性系重復(fù)力根據(jù)Falconer[3]的方法計(jì)算，遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)和性狀的遺傳增益根據(jù)Namkoong[3]的方法計(jì)算。

選擇指數(shù)采用Smith-Hazel 方法進(jìn)行多性狀的綜合評價(jià)[4]。

各性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重（W）采用等權(quán)法估算[5]，Wi=1/σpi

指數(shù)的期望遺傳進(jìn)展（△I）和選擇指數(shù)的準(zhǔn)確度（RHI）公式[6-7]分別為：

式中：b為選擇性狀的指數(shù)系數(shù)向量，每個(gè)參數(shù)的選擇權(quán)數(shù)；P為性狀間的表型協(xié)方差矩陣，主要研究5個(gè)指標(biāo)之間的協(xié)方差及其相互關(guān)系，用以考察5 個(gè)指標(biāo)在10 個(gè)品系之間整體差異；A為性狀間的遺傳協(xié)方差矩陣，為5 個(gè)性狀在10 個(gè)無性系之間的平均值的協(xié)方差及其相互關(guān)系，用以考察10 個(gè)無性系之間遺傳差異及其遺傳增益；表示選擇強(qiáng)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系間各性狀的方差分析和遺傳參數(shù)的估算

對10 個(gè)2 年生桉樹無性系各性狀進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算，所得結(jié)果見表1。由表1 可知，10 個(gè)2 年生桉樹無性系的平均樹高（H）、平均胸徑（DBH）、平均基本密度（BD）、平均管胞長度（TL）和平均微纖絲角（MFA）分別為8.88m、9.34cm、0.40m3/g、2142.72μm和17.39°。方差分析結(jié)果表明，無性系間的各性狀均達(dá)到了極顯著水平（P 值均小于0.01），說明在無性系水平上進(jìn)行桉樹樹高、胸徑和基本密度的改良是可能的，有可能取得良好的效果。

遺傳參數(shù)估算結(jié)果表明，各性狀具有較高的重復(fù)力，變化范圍為0.591～0.877，說明這些性狀受較強(qiáng)的遺傳控制，對其進(jìn)行早期選擇能取得較好的選擇效果。材性性狀的遺傳變異系數(shù)略高于生長性狀的遺傳變異系數(shù)，通過一定強(qiáng)度的選擇，更能獲得較高的遺傳增益，這對確定桉樹工業(yè)用材的育種改良計(jì)劃具有重要意義。

表1 無性系性狀方差分析及遺傳參數(shù)

2.2 各性狀間的相關(guān)關(guān)系

由表2 可知，遺傳相關(guān)系數(shù)大于表型相關(guān)系數(shù)，樹高和胸徑呈正相關(guān)，并且達(dá)到極顯著水平；生長性狀與基本密度、管胞長度和微纖絲角均呈負(fù)相關(guān)，其中胸徑與基本密度、微纖絲角和管胞長度的遺傳相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，說明這種性狀間的相關(guān)主要受遺傳機(jī)制控制。這與孫曉梅等[7]對桉樹家系的生長性狀和材性性狀的相關(guān)分析所得結(jié)論不同，歸其原因可能是試驗(yàn)地情況和取樣的差異造成的。

表2 尾巨桉無性系各性狀間的相關(guān)系數(shù)

木材基本密度與微纖絲角呈顯著正相關(guān)，并且這種相關(guān)也是主要受遺傳機(jī)制控制。這說明單獨(dú)對木材基本密度改良，微纖絲角也會(huì)變大，從而降低木材的材質(zhì)，這對制漿造紙是不利的。管胞長度與任何性狀都呈較弱的相關(guān)關(guān)系，表明該性狀存在相對的獨(dú)立性，在制定選擇原則時(shí)，對管胞長度應(yīng)進(jìn)行獨(dú)立選擇。

2.3 多性狀選擇

桉樹無性系紙漿材的改良目標(biāo)是樹高和胸徑生長量大，木材基本密度高，管胞長，微纖絲角小。根據(jù)上述各性狀的遺傳差異和相關(guān)分析，采用無約束指數(shù)選擇法對10 個(gè)無性系進(jìn)行綜合選擇，以期選出生長和材性兼優(yōu)的無性系。性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重采用Cotterill 和Jackson[4]提出的等權(quán)法進(jìn)行估算。5 個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重向量為＝（0.7260，0.5272，12.5988，0.0020，0.1870） 及選擇系數(shù)b=W.G/P，由此獲得選擇指數(shù)公式為：

式中：H 為樹高；DBH 為胸徑；BD 為基本密度；TL為管胞長度；MFA 為微纖絲角。

算得指數(shù)的期望遺傳進(jìn)展為△I=1.9898，選擇指數(shù)的準(zhǔn)確度RHHI=0.9477。利用指數(shù)公式計(jì)算各無性系的指數(shù)值。表3 列出了桉樹無性系各性狀的均值和選擇指數(shù)值I。從表3 可以看出，無性系系群體平均指數(shù)值I0=14.151，選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差。根據(jù)選擇指數(shù)值、群體平均指數(shù)值和選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差將各無性分為3 類[8]：①I＞I0+即選擇指數(shù)值大于群體平均指數(shù)值加一個(gè)選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差的優(yōu)良無性系，這類無性系相對于其他無性系具有生長快，木材基本密度高，管胞長，微纖絲角長的特點(diǎn)，是選育的重點(diǎn)。入選這類的無性系有JG-36，JG-31；②即選擇指數(shù)值小于群體平均指數(shù)值減一個(gè)選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差的無性系，這類無性系相對于其他無性系生長較慢，材性較差，不符合選育目的，應(yīng)加以淘汰，屬于這類的無性系為JG-51、JG-6；③即選擇指數(shù)值落在群體平均指數(shù)值加一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差及群體平均指數(shù)值減一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差區(qū)間的無性系，這類無性系可作為雜交育種的親本納入育種群體以擴(kuò)大遺傳資源基礎(chǔ)。

3 結(jié)論與討論

方差分析結(jié)果表明，桉樹無性系間的樹高、胸徑、基本密度、管胞長度和微纖絲角存在著極顯著的差異，揭示出對這幾個(gè)性狀進(jìn)行改良是可行的。各性狀具有較高的重復(fù)力，變化范圍為0.591～0.877，說明這些性狀受較強(qiáng)的遺傳控制。按一定強(qiáng)度對這些性狀進(jìn)行選擇能獲得較高的遺傳增益。

表3 10 個(gè)尾巨桉無性系生長、材性性狀均值及其選擇指數(shù)值

性狀間的相關(guān)關(guān)系十分復(fù)雜，既存在所期望的有利相關(guān)，也存在著性狀間的相互制約，在開展性狀間的選擇時(shí)，應(yīng)根據(jù)選育目標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)籌考慮和取舍，以達(dá)到綜合性狀最優(yōu)的目的。相關(guān)分析表明，生長性狀與材性性狀間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中胸徑與材性性狀間的負(fù)相關(guān)主要受遺傳機(jī)制控制。管胞長度與任何性狀都呈較弱的相關(guān)關(guān)系，表明該性狀存在相對的獨(dú)立性。

以樹高、胸徑、基本密度、管胞長度和微纖絲角這5 個(gè)性狀構(gòu)建等權(quán)重?zé)o約束指數(shù)方程：

選擇指數(shù)的準(zhǔn)確度達(dá)到0.9477，具有較高的適用性。根據(jù)該指數(shù)方程對各無性系進(jìn)行選擇，選育出符合制漿造紙的品系JG-36 和JG-31，同時(shí)也淘汰了生長和材性較差的品系JG-51 和JG-6，這對華南地區(qū)紙漿材的培育具有一定的指導(dǎo)意義。

在多數(shù)文獻(xiàn)中對紙漿材的選育，往往要求生長、形質(zhì)和材性三方面兼優(yōu)。事實(shí)上，隨著制漿工藝的提高，對木材的形質(zhì)性狀要求并不那么明顯。如果在選育中過分強(qiáng)調(diào)形質(zhì)性狀，就會(huì)可能漏選那些生長快、材性優(yōu)良的品系，這與紙漿材的培育是不相符合。因此，本研究只采用了樹高、胸徑、基本密度、管胞長度和微纖絲角這幾個(gè)關(guān)鍵性狀進(jìn)行選擇。

性狀多少直接影響著選擇指數(shù)的精度。性狀多，代表的信息全面，但在有限的群體情況下不一定能選擇出符合選育目的的品系；性狀少，雖然容易選擇，但代表的信息又不全面。A K Louw 等[10]對桉樹的研究已經(jīng)證實(shí)了這點(diǎn)。此外，國內(nèi)學(xué)者也有人提出選擇性狀應(yīng)為3～5 個(gè)[11]，不宜過多。目前國內(nèi)利用綜合選擇指數(shù)的方法對多種林木進(jìn)行多性狀選擇的研究比較多，但這些研究中選擇的性狀過多[8-9，12-14]，有可能會(huì)造成主要性狀優(yōu)良，次要性狀較差的群體或個(gè)體漏選。在查閱文獻(xiàn)基礎(chǔ)上認(rèn)為，選擇性狀確定5 個(gè)是合適的，過多或過少均不能選擇出符合選育目的的品系。