油松球果小卷蛾化蛹行為1)

王法 趙戰(zhàn)嶺 郭鴻儒 孫凡

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

油松球果小卷蛾(Gravitarmatamargarotana)屬鱗翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae),是一種分布廣泛的松類球果和枝梢害蟲，在我國分布于23°～42°N，100°～120°E，國外分布于日本、朝鮮、俄羅斯、法國、德國、瑞典等國家。其寄主范圍較廣，主要是松屬(Pinus)樹種，在我國主要危害油松(P.tabuleaformis)、馬尾松(P.massoniana)、華山松(P.armandii)、云南松(P.yunnanensis)等[1]298-299，[2]。近2 a來，黑龍江省的紅松(P.koraiensis)原始林和人工林中，先后發(fā)現(xiàn)了油松球果小卷蛾的危害，部分地區(qū)受害嚴重，造成紅松種子產(chǎn)量和質(zhì)量下降，給苗木繁育及松籽產(chǎn)業(yè)帶來巨大的影響和損失。如七臺河市勃利縣通天一林場，2018年和2019年結(jié)實人工紅松林球果的受害率均接近100%，致使部分林份種實顆粒無收。

在陜西、山西、甘肅等地，油松球果小卷蛾1年發(fā)生1代，4月下旬至5月上旬為羽化盛期，成蟲多在19:00—20:00在林緣飛翔，卵散產(chǎn)在球果、嫩梢及2年生針葉上。5月中上旬，卵孵化為幼蟲，幼蟲裸露生活2 d左右，后蛀入2年生球果、嫩梢皮層及髓心，隱蔽生活至老熟；老熟幼蟲完成發(fā)育后立即爬出球果、嫩梢，吐絲墜地，隨后在枯枝落葉層吐絲結(jié)繭再隱蔽，6～14 d化蛹，進入休眠期，越冬，蛹期304～310 d[3-4]。

2018年春，課題組首次發(fā)現(xiàn)該害蟲在黑龍江東部地區(qū)危害紅松球果，目前，還沒有油松球果小卷蛾在紅松上的生物學(xué)習(xí)性和生活史方面的報道。油松球果小卷蛾幼蟲在球果中隱蔽生活，老熟后化蛹前才從球果中脫出。研究該害蟲化蛹的習(xí)性和場所對研究和防治工作都有特別重要的意義。在勃利縣通天一林場，工作人員曾在盛放紅松球果的箱子中發(fā)現(xiàn)大量油松球果小卷蛾繭體相互粘結(jié)的聚集化蛹現(xiàn)象。本研究對該幼蟲聚集化蛹習(xí)性進行檢驗，并對幼蟲化蛹場所及偏好進行研究，為防治工作提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

蟲源：受害球果于2019年6月20日在黑龍江省七臺河市勃利縣通天一林場紅松林內(nèi)采集，該紅松林樹齡40～50 a，球果為2年生，人工上樹采集受害球果后立即移到實驗室內(nèi)，平鋪于60 cm×40 cm×8 cm的托盤內(nèi)，用細密的紗網(wǎng)罩住，每天檢查從球果內(nèi)脫出的老熟幼蟲。室內(nèi)溫度(23±1)℃，相對濕度(45±2)%。

幼蟲聚集化蛹習(xí)性檢驗：在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內(nèi)平鋪一層質(zhì)地均勻的細沙土，制成沙盤。沙土含水量為10%,高度為1 cm。將剛剛從球果脫出的老熟幼蟲放在沙土上，位置集中在沙盤兩個長邊中點的連線上(圖1)。共設(shè)置3個重復(fù)，每個沙盤釋放老熟幼蟲25～26頭，一周后逐塊地翻動沙土，檢查并用黑色的小紙簽標記幼蟲在沙盤中化蛹的位置，拍照后用Photoshop CC(2019)軟件處理，繪制幼蟲在沙盤中的化蛹位置圖。

虛線表示幼蟲釋放位置；黑色圓點表示幼蟲結(jié)繭化蛹的位置。

幼蟲結(jié)繭化蛹的場所：將剛從球果脫出的老熟幼蟲單頭放在1 cm×10 cm的試管內(nèi)，試管用濕潤的脫脂棉塞住，豎直放到試管架上，共設(shè)置20個重復(fù)，每天觀察幼蟲的結(jié)繭行為。在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內(nèi)平鋪高度為1 cm左右的干枯的紅松針葉，將剛從球果脫出的老熟幼蟲散放在松針層表面，共放置20頭，一周后檢查幼蟲在松針中的結(jié)繭化蛹情況。

光照對幼蟲在土中化蛹場所選擇的影響：在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內(nèi)平鋪高度為1 cm、含水量為10%、質(zhì)地均勻的細沙土，并以托盤長邊中點的連線為界，將托盤一半用遮光布遮擋，另一邊裸露接受自然光照。將剛剛從球果脫出的老熟幼蟲放在沙土上方，位置集中在托盤長邊中點的連線上。共設(shè)置3個重復(fù)，每個托盤放老熟幼蟲25頭，一周后檢查幼蟲在土中化蛹的位置。

土壤質(zhì)地對幼蟲化蛹場所選擇的影響：在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內(nèi)，以托盤長邊的中點連線為界，一側(cè)平鋪高度為1 cm、含水量為10%、質(zhì)地均勻的細沙土；另一邊平鋪高度為1 cm、含水量為10%的棕壤土，將剛剛從球果脫出的老熟幼蟲放在沙土和壤土的交界上。共設(shè)置3個重復(fù)，每個托盤放老熟幼蟲25頭，一周后檢查幼蟲在土中結(jié)繭化蛹的位置。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟲聚集化蛹行為檢驗

放到沙盤中的幼蟲在0.5 h之內(nèi)潛入到沙土中。雖然幼蟲集中放置在3個沙盤的縱向中點連線上，但結(jié)繭化蛹的位置在每個沙盤中都呈分散分布(圖1)，沒有多個繭體相互粘結(jié)聚集的個體，表明油松球果小卷蛾幼蟲無自發(fā)的聚集化蛹行為。

2.2 幼蟲結(jié)繭化蛹的場所

在幼蟲聚集化蛹行為檢驗中，3個沙盤共投放了77頭幼蟲，其中74頭幼蟲在細沙土中結(jié)出質(zhì)地較疏松的絲繭，并在其中化蛹。在干枯的松針中，投放的20頭幼蟲，有18頭在松針中成功地結(jié)繭而化蛹。在試管內(nèi)幼蟲，第1天較活躍，不斷試探向上爬行，第2天幼蟲活動減緩，開始少量吐絲，但薄絲雜亂地繞在蟲體上，沒有形成繭體，最終試管里的20頭幼蟲因結(jié)繭失敗而死亡。分析其原因是幼蟲啟動結(jié)繭行為需要吐絲的附著點，土壤中的顆粒及松針均可以提供這樣的附著點，而試管管壁光滑，不存在吐絲結(jié)繭的附著點，最終導(dǎo)致幼蟲結(jié)繭失敗。

2.3 光照對幼蟲在土中選擇化蛹場所的影響

幼蟲選擇在托盤遮光部分化蛹的個體平均為(18.3±4.2)頭，選擇在托盤光照部分化蛹的個體平均為(6.0±4.0)頭，在暗處化蛹的個體明顯高于在光照處的個體(F檢驗，P<0.05)，表明幼蟲傾向于選擇在暗處的土中化蛹。

2.4 土壤質(zhì)地對幼蟲選擇化蛹場所的影響

幼蟲選擇在托盤內(nèi)壤土中化蛹的個體平均為(11.3±2.5)頭，選擇在托盤內(nèi)沙土中化蛹的個體平均為(10.3±4.0)頭，二者沒有明顯的差異(F檢驗，P>0.05)，表明土壤結(jié)構(gòu)對幼蟲選擇化蛹場所無影響。

3 討論

因為油松球果小卷蛾幼蟲在球果內(nèi)隱蔽生活，化蛹場所的確定對研究和防治都有重要的意義。本研究結(jié)果證實幼蟲明顯傾向于選擇在暗處的土壤中化蛹，土壤質(zhì)地對幼蟲選擇化蛹場所無影響，這個結(jié)果對野外尋找油松球果小卷蛾蟲蛹有指導(dǎo)作用。

聚集行為可以發(fā)生在昆蟲的各個階段。一些昆蟲幼蟲分散生活，但化蛹時會自發(fā)的聚集一起，如榆毛胸螢葉甲(Pyrrhaltaaenescens)幼蟲分散在榆樹上取食葉片，發(fā)育成熟的幼蟲密集地聚在樹干某處，集體化蛹[1]249。鱗翅目的巢蛾(Yponomeutaspp.)幼蟲一般在樹枝間結(jié)網(wǎng)取食，化蛹時集中在一起，繭體相互粘結(jié)化蛹[1]259。勃利縣通天一林場的工作人員在盛放受害紅松球果的箱子底部，發(fā)現(xiàn)大量油松球果小卷蛾繭體相互粘結(jié)的聚集化蛹現(xiàn)象，但本研究結(jié)果顯示，其幼蟲并沒有自發(fā)的聚集化蛹行為。另外，本研究發(fā)現(xiàn)油松球果小卷蛾幼蟲在土壤和松針中都可以正常結(jié)繭化蛹，但在光滑的容器內(nèi)結(jié)繭失敗，分析原因是光滑的容器不能提供幼蟲吐絲結(jié)繭的附著點，其他昆蟲也有類似的報道。例如，寄生性昆蟲短室緣繭蜂(Perilitusxynus)，該蟲從寄主體內(nèi)脫出后入土結(jié)薄絲繭化蛹，但在光滑的容器內(nèi)幼蟲會結(jié)繭失敗[5]。由此，分析油松球果小卷蛾在盛放受害紅松球果的箱子里聚集化蛹，并不是該蟲具有聚集化蛹習(xí)性，而是幼蟲從球果脫出后，箱子里沒有泥土，但可能會有少量散落的球果鱗片，幼蟲因為尋找吐絲結(jié)繭的附著點，從而聚集在球果鱗片周圍，一起結(jié)繭化蛹。