兩種同域分布鹿科動(dòng)物的共存時(shí)空格局

鄒啟先 彭彩淳 楊雄威 李光容 穆 浪 粟海軍*

(1.貴州麻陽(yáng)河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，沿河，565300；2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽(yáng)，550025；3.貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽(yáng)，550025；4.貴州寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，綏陽(yáng)，563300)

同域分布物種的共存機(jī)制一直是群落生態(tài)學(xué)的核心研究?jī)?nèi)容之一，根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存，同域物種的長(zhǎng)期穩(wěn)定共存建立在種間的生態(tài)位分化上[1]。同域物種生態(tài)位的分化是多維度的，主要包括棲息地利用的分化、食性的分化、行為節(jié)律分化等[2]。對(duì)于相似近緣種而言，由于相似的生理需求與形態(tài)特征，甚至是行為特征，生態(tài)位的分化與重疊則可能更為顯著地決定著其是否能夠共存，以及以何種方式共存[3]。近年來(lái)，采用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)進(jìn)行野生動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律和生態(tài)位分化的研究屢見(jiàn)不鮮，為探索同域物種共存機(jī)制提供了新的研究技術(shù)和方法[4-5]。比如，同為麂屬(Muntiacus)的黑麂(Muntiacuscrinifrons)與小麂(Muntiacusreevesi)，主要是通過(guò)日活動(dòng)高峰的錯(cuò)峰、活動(dòng)海拔區(qū)間和植被類型的差異選擇來(lái)實(shí)現(xiàn)二者的生態(tài)位分化，以實(shí)現(xiàn)在同一地區(qū)內(nèi)長(zhǎng)期共存[6]。但在南方山地中較為常見(jiàn)的鹿科(Cervidae)動(dòng)物——小麂與毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)的共存模式、生態(tài)位分化則尚無(wú)研究報(bào)道。

毛冠鹿在中國(guó)分布范圍較為廣泛，只產(chǎn)于中國(guó)，最適生存區(qū)在亞熱帶范圍內(nèi)[7]，最西至西藏東部，南限在北回歸線附近[8]，最北可以到寧夏六盤山[9]。小麂主要分布在我國(guó)秦嶺以南、云南哀牢山以北地區(qū)，屬于中亞熱帶至北亞熱帶范圍[10]。隨著天然林保護(hù)成效顯現(xiàn)，大型貓科(Felidae)動(dòng)物缺乏等因素，這2種鹿科動(dòng)物在貴州山地森林常常同域分布且均呈種群迅速增長(zhǎng)趨勢(shì)[11-14]，然而關(guān)于這兩種同域分布的鹿類是如何分化共存的？其生境利用與種群分布的空間格局和活動(dòng)節(jié)律的時(shí)空格局是否存在明顯差異？為回答這些問(wèn)題，本研究選擇貴州麻陽(yáng)河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)探討了這2種鹿科動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的時(shí)空分化，以期為喀斯特地區(qū)同域分布物種的共存機(jī)制研究提供參考。

1 研究地概況

貴州麻陽(yáng)河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“麻陽(yáng)河”或“保護(hù)區(qū)”，坐標(biāo)為(28°37′—28°54′N，108°3′—108°20′E)位于黔北大婁山脈東北段，總面積為311.13 km2，以黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi)及其棲息地為主要保護(hù)對(duì)象，是全球最大的黑葉猴自然種群的分布地，種群數(shù)量700余只[15]，該保護(hù)區(qū)不僅以占全球種群數(shù)量1/3的黑葉猴著稱，其他野生動(dòng)物也十分豐富[11]。麻陽(yáng)河保護(hù)區(qū)地跨沿河、務(wù)川兩縣，并與重慶接壤，是國(guó)家生態(tài)環(huán)境部頒布的“武陵山生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)”內(nèi)十分重要的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。

麻陽(yáng)河保護(hù)區(qū)屬于典型的喀斯特地貌，區(qū)內(nèi)海拔800—1 000 m以上地段地勢(shì)開(kāi)闊，而800 m以下則多為峽谷。保護(hù)區(qū)屬于中亞熱帶濕潤(rùn)氣候類型，雨量充沛、水熱同季[16]。區(qū)內(nèi)有2條主要河流，南部河流是麻陽(yáng)河，北部河流是洪渡河及其支流蘭字廠河、纏溪河等[15]。保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，已記錄種子植物1 168種，鳥(niǎo)類198種，獸類44種，兩棲爬行動(dòng)物44種，魚類55種，保護(hù)區(qū)總體森林植被覆蓋率為65%[17]。保護(hù)區(qū)已記錄的鹿科動(dòng)物主要有小麂、毛冠鹿、赤麂(Muntiacusmuntjak)，其中以毛冠鹿和小麂較為常見(jiàn)[11，17]，優(yōu)越的自然條件為鹿科動(dòng)物繁衍提供了豐富食物和生境資源。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)及數(shù)據(jù)處理

于2019年2—8月，利用1 km×1 km的網(wǎng)格(2個(gè)網(wǎng)格1臺(tái)隔行交錯(cuò)布設(shè)，即每2 km2布設(shè)1個(gè)相機(jī)位點(diǎn))對(duì)保護(hù)區(qū)全域布設(shè)紅外相機(jī)(獵科LTL6210MC和東方紅鷹E1B型號(hào))，共連續(xù)設(shè)置151個(gè)相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)。通過(guò)ArcGIS 10.0對(duì)保護(hù)區(qū)全域進(jìn)行公里網(wǎng)格區(qū)劃及網(wǎng)格中心標(biāo)注(理論相機(jī)位點(diǎn))，相機(jī)安裝在各網(wǎng)格中心點(diǎn)周圍20 m區(qū)域的適宜位置(人為干擾少、生境條件好、野生動(dòng)物痕跡多樣的獸徑、水源地等)，部分不能到達(dá)的區(qū)域、網(wǎng)格內(nèi)人為活動(dòng)干擾強(qiáng)烈或網(wǎng)格中心沒(méi)有合適布設(shè)的區(qū)域，根據(jù)實(shí)際情況做出相應(yīng)調(diào)整[11]，但基本保證相鄰2個(gè)網(wǎng)格間的2臺(tái)相機(jī)之間的距離至少500 m[18]。相機(jī)安裝過(guò)程中盡量減少人為因素對(duì)布設(shè)地點(diǎn)選擇的影響，不投放任何誘餌，相機(jī)布設(shè)時(shí)注意隱蔽和偽裝，根據(jù)地形調(diào)節(jié)相機(jī)使鏡頭基本與地面平行。進(jìn)行紅外相機(jī)的參數(shù)設(shè)置：照片+視頻模式、間隔1 min、3張連拍、靈敏度中等，對(duì)相機(jī)進(jìn)行試拍，核驗(yàn)正常后即詳細(xì)記錄像機(jī)編號(hào)及坐標(biāo)、生境(植被類型、海拔、坡位等)、距居民區(qū)、水源、道路的距離等信息[4]。相機(jī)布設(shè)的詳細(xì)方法、參數(shù)設(shè)置與監(jiān)測(cè)記錄程序等參照肖治術(shù)等[4]的研究。

使用Bio-Photo V2.1對(duì)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)到的照片按位點(diǎn)進(jìn)行編號(hào)并生成Excel表[19]，統(tǒng)計(jì)物種種類、名稱、數(shù)量、性別、獨(dú)立探測(cè)首張、干擾類型等信息并進(jìn)行匯總整理，拍攝的每個(gè)視頻看作單張照片進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1 物種相對(duì)豐富度

物種相對(duì)豐富度(relative abundance index，RAI)的大小一定程度上代表著該物種在該域中的分布狀況以及活動(dòng)強(qiáng)度[20]，以相對(duì)豐富度表征小麂和毛冠鹿在各監(jiān)測(cè)位點(diǎn)和時(shí)段的活動(dòng)節(jié)律：

RAI=(Ti/Ni)·100 %

式中：Ti表示i物種在某一分析因素(時(shí)間段、植被類型、海拔等)下的獨(dú)立探測(cè)首張照片數(shù)，Ni表示i物種的獨(dú)立探測(cè)首張照片數(shù)總數(shù)。

2.2.2 活動(dòng)節(jié)律重疊分析

為描述兩物種的日活動(dòng)節(jié)律及其重疊程度，利用核密度估計(jì)方法(kernel density estimation)分析小麂與毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律重疊模型[21]。該模型利用核密度估計(jì)方法，從小麂與毛冠鹿的獨(dú)立有效探測(cè)照片采取隨機(jī)樣本，用以描述小麂與毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律特征。同時(shí)，比較2條不同物種的核密度曲線之間相似程度以估計(jì)不同物種日活動(dòng)節(jié)律之間的對(duì)稱重疊程度()，其取值范圍從0(無(wú)重疊)到1(完全重疊)，并比較小麂與毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律差異顯著性，顯著水平為P=0.05[22]。以上所有數(shù)據(jù)處理結(jié)果在R軟件v3.2的“overlap”包中進(jìn)行[23]。

2.2.3 種間空間差異分析

采用Microsoft Office 2016中的Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總整理。利用卡方Fisher’s確切概率法分析小麂與毛冠鹿活動(dòng)節(jié)律在生境類型(空間)上的分化差異[24]，在SPSS 26軟件中進(jìn)行。運(yùn)用ArcGIS 10.6中ArcMap進(jìn)行小麂與毛冠鹿空間分布差異圖繪制，采用Origin 2019b進(jìn)行繪制雷達(dá)圖，對(duì)小麂和毛冠鹿的空間分化差異進(jìn)行分析比較。

3 結(jié)果

于2019年2—8月間的整個(gè)監(jiān)測(cè)期內(nèi)共布設(shè)151個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)，得有效工作時(shí)長(zhǎng)21 234 d，有78個(gè)位點(diǎn)監(jiān)測(cè)到小麂活動(dòng)，38個(gè)位點(diǎn)監(jiān)測(cè)到毛冠鹿活動(dòng)；其中小麂的獨(dú)立探測(cè)首張照片為1 328張，毛冠鹿的獨(dú)立探測(cè)首張照片為167張。

3.1 活動(dòng)節(jié)律的種間時(shí)間分化

日活動(dòng)節(jié)律差異比較的結(jié)果顯示(圖1)，小麂與毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律無(wú)顯著差異(=0.85，P>0.05)，日活動(dòng)節(jié)律雖未完全重疊但大致相同，小麂與毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律高峰時(shí)段相近，晝間活動(dòng)均近似“M”形，呈明顯的“雙峰型”。在日活動(dòng)節(jié)律上，小麂主要在上午和傍晚活動(dòng)，存在晨昏2個(gè)活動(dòng)高峰(7：00—8：00和19：00—20：00)，日出活動(dòng)開(kāi)始變得積極，13：00活動(dòng)強(qiáng)度開(kāi)始較快下降，直到18：00活動(dòng)強(qiáng)度迅速增加，20：00活動(dòng)強(qiáng)度急速下降，在20：00—6：00活動(dòng)強(qiáng)度偏低。毛冠鹿在日活動(dòng)節(jié)律中，早高峰比小麂推遲1 h左右，呈現(xiàn)出3個(gè)活動(dòng)高峰(8：00—9：00，19：00—20：00、23：00—24：00)，夜間除23：00—24：00為第3活動(dòng)高峰外，活動(dòng)相對(duì)較少，從6：00逐漸開(kāi)始活躍，毛冠鹿總體在夜間(18：00—6：00)的活動(dòng)強(qiáng)度高于小麂的夜間活動(dòng)強(qiáng)度。

從季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律上看(圖2)，兩者幾乎相同，春末開(kāi)始為較活躍時(shí)段，夏末活動(dòng)強(qiáng)度迅速下降，活動(dòng)高峰均在7月，小麂相對(duì)豐富度總和RAI=27.11，毛冠鹿相對(duì)豐富度總和RAI=29.94?？ǚ綑z驗(yàn)表明，兩者在活動(dòng)節(jié)律無(wú)顯著差異(基于95%置信區(qū)間，χ2=14.024，P=0.052)。

3.2 活動(dòng)分布的種間空間分化

在布設(shè)的151個(gè)相機(jī)位點(diǎn)中，有95個(gè)位點(diǎn)監(jiān)測(cè)到小麂或毛冠鹿的活動(dòng)(各位點(diǎn)分布情況見(jiàn)圖3，位點(diǎn)監(jiān)測(cè)匯總見(jiàn)表1)，其中有21個(gè)位點(diǎn)同時(shí)監(jiān)測(cè)到小麂與毛冠鹿的活動(dòng)，占監(jiān)測(cè)到兩物種位點(diǎn)總數(shù)的22.11%。在位點(diǎn)監(jiān)測(cè)中，小麂與毛冠鹿的位點(diǎn)重疊程度并不顯著，存在較大的點(diǎn)位分布差異。

針對(duì)小麂與毛冠鹿所重疊的21個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表1，表2)，分析同一位點(diǎn)拍攝到小麂和毛冠鹿的最近時(shí)間距離。在21個(gè)位點(diǎn)中，毛冠鹿的RAI平均值高于小麂的平均值，是其3倍之多；最近時(shí)間距的平均值較大，大于30 d，僅有一個(gè)位點(diǎn)是幾乎同一時(shí)間監(jiān)測(cè)到兩者出現(xiàn)。

表1 麻陽(yáng)河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂與毛冠鹿監(jiān)測(cè)位點(diǎn)有效照片數(shù)及相對(duì)豐富度指數(shù)(RAI)Tab.1 The effective photoes(EP)and relative abundance index(RAI)of Muntiacus reevesi and Elaphodus cephalophus detected by cameras in Mayanghe National Nature Reserve

表2 麻陽(yáng)河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小麂與毛冠鹿重疊位點(diǎn)最近時(shí)間距匯總Tab.2 Summary of the latest time distance between Muntiacus reevesi and Elaphodus cephalophus overlap sites in Mayanghe National Nature Reserve

經(jīng)Fisher’s確切概率法檢驗(yàn)，在所監(jiān)測(cè)的位點(diǎn)中，小麂與毛冠鹿在植被類型上、坡位梯度上和海拔梯度上均存在極顯著差異(P<0.01)，二者存在明顯的空間分布差異(圖4)。

整體上看，在坡位差異上，小麂在中上坡位(總和RAI=34.19)、中坡位上活動(dòng)頻繁，而在下坡位相對(duì)豐富度總和最低(RAI=2.56)，各坡位上相差并不太大。毛冠鹿雖也是在中坡位相對(duì)豐富度總和最高(RAI=70.06)、下坡位總和最低(RAI=0.60)，但各坡位的差異較大。在植被類型上，小麂在針闊混交林中的相對(duì)豐富度總和最高(RAI=50.90)，小麂在茂密的竹林之中也有所活動(dòng)(RAI=0.15)。毛冠鹿在常綠闊葉林中的相對(duì)豐富度總和最高(RAI=38.32)，在竹林中尚未監(jiān)測(cè)到毛冠鹿的活動(dòng)。在海拔梯度上，于海拔≤300 m、≥1 350 m間均未監(jiān)測(cè)到有小麂與毛冠鹿的活動(dòng)，根據(jù)當(dāng)?shù)氐匦吻闆r，按200 m高差分級(jí)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖4C)。在300—500 m的河谷低海拔區(qū)仍有毛冠鹿少量活動(dòng)但未發(fā)現(xiàn)小麂，兩者均主要分布在500—1 300 m區(qū)段，毛冠鹿在此區(qū)域各區(qū)段內(nèi)活動(dòng)較為均勻，活動(dòng)范圍內(nèi)海拔最高達(dá)到1 347 m(RAI=1.20)，而小麂則主要在900—1 100 m的狹窄范圍內(nèi)(RAI=53.29)活動(dòng)頻繁。

4 討 論

競(jìng)爭(zhēng)排除法則(即高斯假說(shuō)，Gause’s hypothesis)的生態(tài)位分化理論常被認(rèn)為是物種共存遵守的基本法則[1]，但共存種間如何分化卻不盡相同。顯然，掌握同域分布物種的行為活動(dòng)在空間和時(shí)間上的分化，從群體行為上判斷其生態(tài)位分化，是揭示其共存機(jī)制的重要途徑。

行為活動(dòng)的時(shí)間差異常常是共存物種的生態(tài)位分化形式之一[25]。活動(dòng)節(jié)律既是動(dòng)物本身進(jìn)化適應(yīng)的一部分，又是對(duì)環(huán)境因素變化采取生存對(duì)策的一種適應(yīng)[26-27]，在長(zhǎng)期的自然選擇中，每一個(gè)物種都形成了利于自己的最適活動(dòng)節(jié)律[28]。毛冠鹿和小麂屬同科不同屬近緣種，但繁殖節(jié)律卻并不相同。毛冠鹿多在10—11月發(fā)情交配，4—5月產(chǎn)仔，而小麂在貴州則全年可發(fā)情繁殖[29]，但在季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律上，兩者卻不是在繁殖期呈現(xiàn)最活躍狀態(tài)，而是均在6—7月呈現(xiàn)一年中最活躍的狀態(tài)，這可能與當(dāng)?shù)氐臍鉁睾臀锖蛴嘘P(guān)。麻陽(yáng)河保護(hù)區(qū)7月達(dá)到年度氣溫最高(均溫27.2℃)[30]，因此可能在6—7月由于中午較炎熱，而導(dǎo)致2種動(dòng)物中午的活動(dòng)減少，而在早晨和黃昏的活動(dòng)頻繁度增加。6—7月正是麻陽(yáng)河春季及初夏嫩枝葉期已過(guò)，尚未結(jié)實(shí)的間隔期，而主要木本植物種(麻陽(yáng)河闊葉植物群落主要為栓皮櫟Quercusvariabilis、絲栗栲Castanopsisfargesii等殼斗科Fagaceae植物)多開(kāi)始于8—9月結(jié)實(shí)[17]，也可能是此時(shí)期適口性和營(yíng)養(yǎng)性的食物減少，導(dǎo)致活動(dòng)頻度增加。

在日活動(dòng)節(jié)律上，小麂與毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律雖未完全重疊卻大致相同，無(wú)顯著差異(=0.85，P>0.01)，但小麂早高峰比毛冠鹿相對(duì)提前了1 h，且毛冠鹿存在第三高峰(23：00—24：00)。這種活動(dòng)高峰的時(shí)間偏移，使得這兩種食性相似、取食部位有所不同的同域分布的物種出現(xiàn)了生態(tài)位的偏離，從而降低了二者間競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度[31]。兩物種的活動(dòng)節(jié)律可能與當(dāng)?shù)氐氖澄镓S度、人為干擾、氣候環(huán)境等均有一定關(guān)系[32]，本區(qū)域的小麂與毛冠鹿的時(shí)間節(jié)律與貴州寬闊水的小麂[13](小麂為晨昏型，存在 9：30—11：30 、 17：00—19：00 兩個(gè)高峰)、貴州習(xí)水的毛冠鹿[12](毛冠鹿主要在傍晚活動(dòng)，18：00—20：00)的時(shí)間節(jié)律存在較大差異。

在物種生境利用的種群分布分化上，在95個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)中僅有21個(gè)均出現(xiàn)兩者重疊現(xiàn)象，表明兩物種的分布的生境重疊度并不高，但并非完全沒(méi)有重疊，在其中1個(gè)位點(diǎn)還出現(xiàn)兩者僅間隔22″同時(shí)出現(xiàn)的情況。但大多數(shù)情況下，兩者并不重疊，多數(shù)相機(jī)位點(diǎn)兩者出現(xiàn)的時(shí)間平均相差30 d以上，從RAI分布圖(圖3)上，也可看出，兩者的重疊度并不高。在生境利用的差異上，麻陽(yáng)河的毛冠鹿與江西武夷山的研究結(jié)果相似，喜在常綠闊葉林和針闊混交林中活動(dòng)[33]；而小麂主要在針闊混交林中活動(dòng)，這可能與針闊混交林中植被更新較快、植物物候期多樣、能提供更多小麂喜食的嫩芽嫩葉有關(guān)[34]。食物資源常常是驅(qū)動(dòng)生態(tài)位分化的主要因素[35]。根據(jù)以往報(bào)道，這兩種鹿科動(dòng)物食性相似性較大，二者均喜食百合科(Liliaceae)、禾本科(Poaceae)、薔薇科(Rosaceae)、鳶尾科(Iridaceae)等草本植物以及杜鵑花科(Ericaceae)、殼斗科(Fagaceae)等木本植物和部分藤本植物的新鮮組織[7，29，36]，而在麻陽(yáng)河這類植物資源豐富且分布較廣泛[17]，可為小麂和毛冠鹿提供充分的食物來(lái)源，因此是否食物資源差異驅(qū)動(dòng)空間分化仍有待深入研究。在海拔上，小麂和毛冠鹿均在900—1 100 m達(dá)到活動(dòng)強(qiáng)度最高峰，但在900 m以下的海拔地區(qū)小麂的活動(dòng)強(qiáng)度明顯高于毛冠鹿，說(shuō)明小麂在麻陽(yáng)河的低海拔地區(qū)仍有較大種群分布。在中海拔地區(qū)，小麂與毛冠鹿活動(dòng)強(qiáng)度相似，重疊拍攝的機(jī)位也主要在這一地段，因此可能兩者存在一定的生態(tài)位重疊，總體而言，在麻陽(yáng)河，毛冠鹿在海拔范圍上的占域大于小麂，本域海拔1 100 m以上的地區(qū)坡度較大，且針闊混交林減少，毛冠鹿在較高海拔的相對(duì)豐富度不高，活動(dòng)相對(duì)較少。在坡位的差異上，小麂的活動(dòng)強(qiáng)度最高峰出現(xiàn)在中上坡(RAI=34.19)，毛冠鹿的活動(dòng)強(qiáng)度最高峰在中坡位(RAI=70.06)，這可能與小麂更適于坡度較陡的區(qū)域有關(guān)。同時(shí)受研究方法影響，我們主要從相機(jī)位點(diǎn)拍攝情況及所處生境角度分析兩者群體分布和生境利用分化，至于兩者更細(xì)致的生境選擇偏好差異，仍有待進(jìn)一步深入研究。

綜上，可見(jiàn)麻陽(yáng)河的小麂與毛冠鹿在空間分布和生境利用上存在顯著差異性，這種差異性分化將減少小麂與毛冠鹿相遇的可能性，從而產(chǎn)生空間上的分離以維持共存，這與呂忠海等[37]對(duì)同為鹿科動(dòng)物的東北馬鹿(Cervuselaphusxanthopygus)和西伯利亞狍(Capreoluspygargus)的同域分布研究結(jié)果相似，但毛冠鹿與小麂的親緣關(guān)系則要比馬鹿和狍近得多[38]，而兩者在活動(dòng)節(jié)律上并無(wú)顯著差異，因此，可能表明同域分布的近緣鹿科動(dòng)物主要以空間利用分化的形式維持共存，而不是在活動(dòng)時(shí)間分化上。根據(jù)本研究結(jié)果，我們建議在自然保護(hù)區(qū)的資源保護(hù)與巡護(hù)管理中，要充分注意兩種物種的生境利用區(qū)別，注重生境的差異性保護(hù)管理及物種高峰活動(dòng)期的人為活動(dòng)干擾控制，避免兩者因各自主要分布范圍內(nèi)的生境喪失和退化，造成交疊空間競(jìng)爭(zhēng)加劇，從而更好地促進(jìn)其共存和繁衍。

致謝：本研究得到貴州麻陽(yáng)河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局及涼橋、龔溪口、毛壩、大河壩、務(wù)川管理站的配合和幫助，其中冉茂權(quán)、田茂其、毛洪躍、黎功榮等16名護(hù)林員參與了相機(jī)安裝與維護(hù)工作，貴州大學(xué)林學(xué)院沈拓、田基鵬、劉坤等多名學(xué)生參與了數(shù)據(jù)處理，貴州大學(xué)林學(xué)院朱源、茍雪、王丞等在文章撰寫過(guò)程中提供幫助和指導(dǎo)，于此一并致謝。