19882016年洞庭湖大型底棲動(dòng)物群落變化及驅(qū)動(dòng)因素分析*

王丑明，張 屹，田 琪，黃代中，高吉權(quán)，劉云志，龔 正，陶世新，孟星亮

(1：湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，岳陽(yáng) 414000) (2：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

洞庭湖是我國(guó)第二大淡水湖泊，也是僅有的兩個(gè)大型通江湖泊之一，是長(zhǎng)江中下游重要的調(diào)洪蓄水湖泊和水源地之一，也是近千萬(wàn)湖區(qū)人民賴(lài)以生存發(fā)展的重要基礎(chǔ). 洞庭湖不僅在維護(hù)長(zhǎng)江中下游防洪和供水安全方面具有重要意義，而且在維系濕地水生態(tài)系統(tǒng)健康，保護(hù)濕地水生生物多樣性等方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[1]. 同時(shí)，洞庭湖在長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶建設(shè)、促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)健康發(fā)展等方面占有十分重要的地位[2]. 近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)受氣候變化、江湖關(guān)系變化(如三峽大壩蓄水)、環(huán)境污染和商業(yè)采砂等因素的影響，洞庭湖水體萎縮和生態(tài)功能退化等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題突顯，嚴(yán)重制約了湖區(qū)經(jīng)濟(jì)和社會(huì)的長(zhǎng)期可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)[3-5].

大型底棲動(dòng)物在水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，它們通過(guò)“生物擾動(dòng)”改善底流區(qū)物化環(huán)境，促進(jìn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[6]. 此外，底棲動(dòng)物具備移動(dòng)能力弱、生命周期長(zhǎng)等特點(diǎn)，使得其成為評(píng)估水生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示生物[6]. 近年來(lái)，許多生態(tài)學(xué)者利用底棲動(dòng)物階段性地評(píng)價(jià)了湖區(qū)水生態(tài)健康狀況[7-10]，為洞庭湖生態(tài)環(huán)境治理和監(jiān)測(cè)做出了積極的貢獻(xiàn). 然而，已有研究大多關(guān)注底棲動(dòng)物物種群落的多寡和自然結(jié)構(gòu)的變動(dòng)對(duì)湖區(qū)水生態(tài)環(huán)境惡化的響應(yīng)，缺乏對(duì)底棲動(dòng)物群落功能層面的研究. 此外，這些研究所選用的物種多樣性參數(shù)(如Shannon和Simpson)難以全面反映人類(lèi)干擾活動(dòng)對(duì)底棲動(dòng)物群落功能多樣性的影響[11]. 由于洞庭湖的江湖連通性(如快速的水體交換和復(fù)雜的水文變動(dòng))，致使生態(tài)學(xué)者和環(huán)境管理者難以在較短的時(shí)間和空間范圍上偵測(cè)到群落功能的變動(dòng)[12]. 因而，片斷化的歷史研究，如主要集中在個(gè)別年份和某一湖區(qū)開(kāi)展生態(tài)學(xué)及分類(lèi)學(xué)的相關(guān)研究[5,7-10]，影響了對(duì)洞庭湖水生態(tài)系健康的科學(xué)評(píng)估和調(diào)控方案的制定.

鑒于此，本研究匯總了湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心所調(diào)查的1988-2016年近30 a來(lái)的底棲動(dòng)物群落及水質(zhì)狀況歷史數(shù)據(jù)，以期在較長(zhǎng)時(shí)間及較大空間尺度上評(píng)估水環(huán)境惡化對(duì)底棲動(dòng)物功能多樣性及群落功能的影響. 本研究的目的有：1)分析近30 a來(lái)洞庭湖整體水環(huán)境的變動(dòng)狀況；2)探尋水體環(huán)境變動(dòng)對(duì)底棲動(dòng)物功能多樣性和群落功能結(jié)構(gòu)的影響；3)探尋影響底棲動(dòng)物功能多樣性及功能群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵環(huán)境因子，以期為未來(lái)洞庭湖水生態(tài)健康調(diào)控和監(jiān)測(cè)方案的制定提供科學(xué)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

洞庭湖(28°30′～30°23′N(xiāo)，111°14′～113°10′E)位于長(zhǎng)江中游荊江南岸，湖南省北部，湖體呈近似“J”字形 (圖1). 洞庭湖主要由東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖構(gòu)成，天然湖泊面積2691 km2(城陵磯水位33.5 m)，蓄水量167億m3. 洞庭湖與長(zhǎng)江連通，是長(zhǎng)江最大的過(guò)水性調(diào)蓄湖泊. 湖區(qū)徑流主要由三口、四水及區(qū)間徑流組成，集水面積25.7×104km2，補(bǔ)給系數(shù)105.7. 其西北有長(zhǎng)江三口(松滋、太平、藕池)分泄長(zhǎng)江枝城至城陵磯江段的水量，東南、西南有四水(湘、資、沅、澧) 及汨羅江等小支流注入，最后由東北城陵磯一口注入長(zhǎng)江[1]. 洞庭湖區(qū)隸屬于中亞熱帶過(guò)渡性季風(fēng)溫濕氣候，年均氣溫16.6～17.0℃. 洞庭湖每年有兩個(gè)汛期，水位于4月份開(kāi)始上漲，7-8月最高，11月至次年3月進(jìn)入枯水期，多年最大城陵磯水位變幅達(dá)18.77 m[4]. 洞庭湖區(qū)獨(dú)特的地理位置和氣候特征，孕育了多樣化的生境和生物多樣性. 據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)調(diào)查，該湖區(qū)歷史曾記錄鳥(niǎo)類(lèi)16目41科158種、魚(yú)類(lèi)12目23科114種、浮游植物7門(mén)50屬82種及浮游動(dòng)物6屬115種[13]. 該湖區(qū)豐富的生物多樣性和復(fù)雜的生境條件，造就了我國(guó)最大的淡水湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)[13].

然而，從1980s起對(duì)洞庭湖湖區(qū)資源的過(guò)渡開(kāi)發(fā)與利用，致使該湖區(qū)水生態(tài)健康狀況日益惡化. 鑒于此，洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心于1988-2016年對(duì)洞庭湖區(qū)開(kāi)展了近30 a的野外跟蹤調(diào)查[4]. 依據(jù)洞庭湖水系特征、各個(gè)湖區(qū)面積大小、水文動(dòng)態(tài)以及地理位置等特征，本研究共布設(shè)8個(gè)調(diào)查位點(diǎn)，包括南嘴、坡頭、目平湖、萬(wàn)子湖、橫齡湖、虞公廟、鹿角鎮(zhèn)和東洞庭湖(圖1). 從1988年秋至2016年冬(歷史原因2002年未調(diào)查)，分季度對(duì)所設(shè)樣點(diǎn)的水質(zhì)和生物樣本進(jìn)行了相關(guān)調(diào)查.

圖1 洞庭湖樣點(diǎn)空間布局Fig.1 Spatial location of sampling sites in Lake Dongting

1.2 采樣方法

底棲動(dòng)物樣本主要采用1/16 m2的改良彼得森(Peterson)采泥器完成. 每個(gè)樣點(diǎn)采集2個(gè)重復(fù)樣品，帶有動(dòng)物標(biāo)本的泥樣經(jīng)40目銅篩篩洗后，置入封口袋內(nèi)保存. 當(dāng)天帶入室內(nèi)，將篩洗后的泥樣放入白瓷解剖盤(pán)中在冷光燈下分揀. 隨后，將挑出的動(dòng)物樣品放入50 mL樣品瓶，并使用10%的福爾馬林溶液固定保存. 之后，在室驗(yàn)室內(nèi)對(duì)固定動(dòng)物樣品進(jìn)行種類(lèi)鑒定和計(jì)數(shù). 標(biāo)本鑒定主要參考相關(guān)文獻(xiàn)，鑒定至屬級(jí)分類(lèi)單元[14-18].

使用手持型GPS確定每個(gè)位點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)，在采集動(dòng)物標(biāo)本的同時(shí)，使用溫度計(jì)和塞氏盤(pán)(Secchi disk)分別對(duì)水溫和透明度進(jìn)行測(cè)量. 此外，使用采水器采集表層水樣(0.5 m)，置入500 mL塑料樣品瓶，當(dāng)天帶回附近實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，依據(jù)國(guó)家《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)對(duì)水體的總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、葉綠素a(Chl.a)、pH、溶解氧(DO)、重鉻酸鉀指數(shù)(CODCr)、五日生化需氧量(BOD5)、銅(Cu)、鋅(Zn)、硒(Se)、砷(As)、汞(Hg)、鎘(Cd)、六價(jià)鉻 (Cr6+)、鉛(Pb)、氟化物、氰化物、硫化物、揮發(fā)酚、表面活性劑和石油類(lèi)等參數(shù)進(jìn)行測(cè)定[18].

1.3 功能性狀和功能多樣性

本研究共選取29個(gè)性狀類(lèi)別，分屬6組功能性狀(表 1). 這些性狀不僅與底棲動(dòng)物群落的恢復(fù)力和抵抗力緊密關(guān)聯(lián)，而且代表了底棲動(dòng)物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，并在內(nèi)陸水體功能多樣性研究中普遍使用[19-20]. 所選取的6組功能多樣性信息主要來(lái)源于已發(fā)表的書(shū)籍和文章等資料，如寡毛類(lèi)和蛭類(lèi)分別參考文獻(xiàn)[21-22]；軟體動(dòng)物主要參考文獻(xiàn)[16,23-25]；水生昆蟲(chóng)主要參考文獻(xiàn)[26-28]；甲殼類(lèi)主要參考文獻(xiàn)[29-31]. 此外，若上述資料中未包含所研究物種，則依據(jù)物種的分類(lèi)學(xué)特征和實(shí)際測(cè)量情況確定物種的相關(guān)性狀.

表1 洞庭湖大型底棲動(dòng)物功能性狀劃分

采用模糊編碼，依據(jù)每個(gè)屬級(jí)分類(lèi)單元的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)信息，將每組功能性狀劃分為不同的等級(jí)(得分)，得分從1～5分別代表該性狀的強(qiáng)弱(或長(zhǎng)短)[32]. 功能性狀值通過(guò)計(jì)算平均每個(gè)位點(diǎn)與性狀類(lèi)別有關(guān)聯(lián)的所有物種完成. 隨后，采用每個(gè)物種的相對(duì)豐度對(duì)前者所獲得的功能性狀類(lèi)別的平均值進(jìn)行加權(quán)，進(jìn)而獲得每個(gè)性狀類(lèi)別的群落特征加權(quán)平均值：

(1)

式中，Pi為每個(gè)位點(diǎn)群落中第i個(gè)物種的相對(duì)豐度，traiti為第i個(gè)物種的功能性狀值，n為總物種數(shù)[33-34].

使用物種豐富度(TRic)、Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性性指數(shù)表征底棲動(dòng)物的物種群落多樣性，以功能豐富度(FRic)和勞氏二次熵 Rao’s Q 指數(shù)表征其群落功能多樣性[35-36]. 其中，物種豐富度為每年每個(gè)位點(diǎn)的物種數(shù). Shannon和Simpson多樣性指數(shù)不僅可以指示群落物種的豐富度，也可以指示物種分布的均勻性[11]. 功能多樣性是生物多樣性的重要組成部分，通常指特定群落或生態(tài)系統(tǒng)中物種功能特征 (性狀) 的數(shù)值和范圍，也叫功能特征多樣性. 功能多樣性也指群落中物種功能的變化，物種功能是物種為完成自身生命歷程所表現(xiàn)出來(lái)的功能特征，這些功能特征的類(lèi)型、變化幅度、穩(wěn)定性等差異反映了群落的物種功能多樣性大小，即他們對(duì)群落或生態(tài)系統(tǒng)的功能所起的一定作用[35-37]. FRic指數(shù)指物種功能性狀在群落中所占據(jù)的功能空間的大小，某群落的功能豐富度既取決于功能特征值的范圍，也取決于物種所占據(jù)的功能生態(tài)位；Rao’s Q 指數(shù)類(lèi)似于物種多樣性的Shannon和Simpson多樣性指數(shù)，然而其結(jié)合了群落物種的密度、性狀和群落的相似性 (或相異性) 等信息，有效地反映了群落功能特征的豐富程度和分布的均勻程度[35-37]. 由于這些指數(shù)的普適性和易用性，使得其在物種和功能多樣性實(shí)踐中得以很好地應(yīng)用. TRic、Shannon和Simpson指數(shù)計(jì)算使用PERMANOVA+ for PRIMER 6.0完成[38]. FRic和Rao’s Q 指數(shù)使用FD包在R語(yǔ)言3.3.1版本中完成[39].

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道的水質(zhì)污染變動(dòng)狀況以及重大人類(lèi)活動(dòng)出現(xiàn)情況(如工業(yè)污染、三峽大壩蓄水及商業(yè)采砂活動(dòng)等)，將生物和環(huán)境數(shù)據(jù)劃分為3個(gè)時(shí)期1988-1993年、1994-2005年和2006-2016年[1,3,7, 13]. 雖然1988-1993年這一時(shí)期僅有5 a的數(shù)據(jù)，但是相比其他兩個(gè)時(shí)期這一時(shí)期水質(zhì)狀況相對(duì)較好[1].

由于底棲動(dòng)物季節(jié)間分布的不均衡性，本研究依據(jù)年份將每個(gè)樣點(diǎn)4個(gè)季度的物種數(shù)據(jù)進(jìn)行平均處理，以便于功能多樣性和功能群落結(jié)構(gòu)的構(gòu)建. 在統(tǒng)計(jì)分析之前，對(duì)非正態(tài)的環(huán)境因子(除pH和DO之外)、TRic、Shannon、FRic、Rao’s Q指數(shù)和功能群落結(jié)構(gòu)(CWM性狀結(jié)構(gòu))分別進(jìn)行了開(kāi)平方根轉(zhuǎn)化，對(duì)物種群落(密度數(shù)據(jù))進(jìn)行了lg(x+1)轉(zhuǎn)化. 采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)水質(zhì)環(huán)境參數(shù)、TRic、Shannon、Simpson、FRic、Rao’s Q指數(shù)及每個(gè)功能性狀值在3個(gè)時(shí)間段變動(dòng)的顯著狀況. 使用主坐標(biāo)典范排序分析 (canonical analysis of principal coordinates，CAP) 研究整體水質(zhì)環(huán)境、物種和功能群落時(shí)間上的差異. CAP是一種將主成分PCO軸進(jìn)行典范排序的分析方法. CAP分析的目的是尋找典范排序空間上最佳的PCO 典范軸區(qū)分預(yù)設(shè)分組，或者尋找PCO典范軸與其他類(lèi)別變量最強(qiáng)典范對(duì)應(yīng)關(guān)系的排序方法. CAP不僅可以分析任意兩組相似性矩陣之間的典范對(duì)應(yīng)關(guān)系，而且可以基于置換方差分析(permutational analysis of variance, PERMANOVA)檢驗(yàn)不同相似或相異矩陣之間(n> 2)的顯著狀況. 在CAP分析之前，先將開(kāi)平方根轉(zhuǎn)化后的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)化，再分別基于Euclidian、Bray-Curtis和Gower 相似性距離，分別生成環(huán)境參數(shù)、物種和功能群落的相似性矩陣. 最后，采用CAP分析分別生成對(duì)應(yīng)整體水環(huán)境、物種和功能群落的CAP圖，并基于999次置換方差分析(999 permutation)檢驗(yàn)3個(gè)時(shí)間段整體水環(huán)境、物種和功能群落變動(dòng)的顯著性. 在CAP分析結(jié)果中， tr (Q_m′HQ_m, trace statistic) 統(tǒng)計(jì)數(shù)值tr (Q_m′HQ_m) 和P值類(lèi)似于方差分析中的F值和P值，tr (Q_m′HQ_m)值越大，P值越小，表明3個(gè)時(shí)間段整體環(huán)境、物種和功能群落結(jié)構(gòu)的變異性越大(越顯著). 此外，delta_1^2 (first squared canonical correlation)數(shù)值越大，P值同樣越小，表明CAP1和CAP2軸分割空間云分布圖上樣點(diǎn)的效果越清晰(或越顯著). 為了探尋物種和功能群落優(yōu)勢(shì)種的變動(dòng)狀況，采用相對(duì)豐度≥5%確定物種群落的優(yōu)勢(shì)種[5]. 為了探尋驅(qū)動(dòng)底棲動(dòng)物物種和功能群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)境因子，采用基于距離的冗余模型(distance-based redundancy analysis, dbRDA)模擬了物種和功能群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系. 在dbRDA分析之前，環(huán)境因子經(jīng)過(guò)Pearson相關(guān)分析篩選并剔除相關(guān)性系數(shù)r> 0.75的因子，避免相關(guān)因子的共線性影響dbRDA模型的適合度[38]. 單因素方差分析、CAP和dbRDA檢驗(yàn)主要在SPSS13.0、PERMANOVA+ for PRIMER 6.0軟件中完成.

2 結(jié)果

2.1 理化因子

單因素方差分析表明，3個(gè)時(shí)期大部分水體環(huán)境因子存在顯著差異(P<0.05, 表2). 其中，pH、Chl.a、CODCr、BOD5、TN、TP、NH3-N、Cu、Zn、As、Cd、Cr6+、氟化物、氰化物、硫化物、揮發(fā)酚和表面活性劑的濃度在時(shí)間尺度上呈現(xiàn)明顯上升的趨勢(shì)，而DO、Hg和石油類(lèi)濃度呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)(P<0.05, 表2). 然而，水溫、透明度、TP和Pb在時(shí)間上差異不顯著(P> 0.05, 表2). CAP分析同樣顯示整體水環(huán)境在3個(gè)時(shí)期存在明顯差異(tr (Q_m′HQ_m)=1.637，P=0.001，圖2). 上述結(jié)果表明，洞庭湖水質(zhì)呈現(xiàn)日益惡化的狀況，主要表現(xiàn)在氮營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)、重金屬鹽類(lèi)和有機(jī)及無(wú)機(jī)污染物的濃度隨年限增長(zhǎng)顯著富集.

2.2 物種群落結(jié)構(gòu)

本研究共采集底棲動(dòng)物102個(gè)屬級(jí)分類(lèi)單元，隸屬于6綱16目43科. 其中，水生昆蟲(chóng)占物種數(shù)的52%，腹足類(lèi)占17%，寡毛類(lèi)占13%，雙殼類(lèi)占12%，蛭類(lèi)占4%，甲殼占3%. CAP分析結(jié)果顯示，底棲動(dòng)物物種群落結(jié)構(gòu)在3個(gè)時(shí)期存在明顯的差異(tr (Q_m′HQ_m)=0.957，P=0.001，圖2). 物種群落結(jié)構(gòu)的變化主要表現(xiàn)在敏感水生昆蟲(chóng)(如低頭石蠶屬1種)和小型甲殼類(lèi)(如鉤蝦屬1種)的比例日益下降，而寡毛類(lèi)(如水絲蚓屬1種和尾鰓蚓屬1種)、小型螺類(lèi)(環(huán)棱螺屬1種)和雙殼類(lèi)(蜆屬1種)的比例逐漸上升(表3).

表2 洞庭湖3個(gè)時(shí)期水環(huán)境因子的變動(dòng)*

圖2 1988-2016年洞庭湖整體環(huán)境(a)底棲動(dòng)物的物種(b)和功能群落結(jié)構(gòu)(c)CAP圖Fig.2 The CAP plots of total water environment (a), taxonomic (b) and functional community structure (c) of macrozoobenthos during 1988-2016 in Lake Dongting

表3 洞庭湖底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的變化

2.3 功能群落結(jié)構(gòu)

CAP分析結(jié)果顯示，隨著時(shí)間的增加底棲動(dòng)物的功能群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化(tr (Q_m′HQ_m)=0.523，P=0.001，圖2). 單因素方差分析顯示，25個(gè)性狀類(lèi)別中有14個(gè)性狀類(lèi)別值在3個(gè)時(shí)期之間存在顯著差異(P<0.05，表4). 在14個(gè)時(shí)間上顯著差異的性狀類(lèi)別中，體長(zhǎng)為1.00～1.99 cm、背扁型、側(cè)扁型、不移動(dòng)、強(qiáng)移動(dòng)能力、粘附者、游泳者和雜食者的性狀值呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)，而體長(zhǎng)為3.00～5.99 cm、體長(zhǎng) >6.00 cm、圓錐型、弱移動(dòng)能力、攀爬者和刮食者的性狀值呈現(xiàn)明顯上升的趨勢(shì)(P<0.05，表4). 此外，超過(guò)一半的功能性狀類(lèi)別對(duì)水質(zhì)環(huán)境變化的響應(yīng)不敏感(P>0.05，表4).

表4 洞庭湖底棲動(dòng)物群落功能性狀加權(quán)平均值的時(shí)間動(dòng)態(tài)

2.4 物種和功能多樣性

洞庭湖底棲動(dòng)物的密度、物種豐富度、功能豐富度以及Rao’s Q指數(shù)在3個(gè)時(shí)期之間存在顯著差異(P<0.05, 圖3)，而Shannon和Simpson指數(shù)3個(gè)時(shí)期差異不顯著(P> 0.05, 圖3). 上述結(jié)果表明，近30 a來(lái)底棲動(dòng)物的物種和功能多樣性呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì).

圖3 洞庭湖3個(gè)時(shí)期底棲動(dòng)物物種和功能多樣性的變化Fig.3 Dynamics of taxonomic and functional diversity in the macrozoobenthic community during the past three decades in Lake Dongting

2.5 物種和功能群落與環(huán)境因子的關(guān)系

dbRDA結(jié)果顯示，dbRDA1和dbRDA2軸共解釋了15.0%的物種群落結(jié)構(gòu)變異和15.7%的功能群落結(jié)構(gòu)變異(圖4，表5). 其中，11個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子共解釋了20%(Adj.R2=0.20)的物種群落結(jié)構(gòu)變異，6個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子共解釋了13.0%(Adj.R2=0.13)的功能群落結(jié)構(gòu)變異(表4). 其中，TN、Chl.a、透明度、水溫、石油類(lèi)和硫化物共同驅(qū)動(dòng)著底棲動(dòng)物物種和功能群落結(jié)構(gòu)變異，解釋率(Adj.R2)介于1%～6%之間(表5). 此外，在這些關(guān)鍵環(huán)境因子中，TN是影響底棲動(dòng)物物種和功能群落結(jié)構(gòu)的首要因子，其他關(guān)鍵環(huán)境因子雖然也是驅(qū)動(dòng)物種和功能群落的重要因子，但是其重要性在兩者之間存在差異(表5).

圖4 洞庭湖3個(gè)時(shí)期物種和功能群落結(jié)構(gòu)的dbRDA分析結(jié)果:(a)物種群落結(jié)構(gòu)；(b)功能群落結(jié)構(gòu)Fig.4 Plots of dbRDA:(a) taxonomic structure; (b) functional structure during three periods in Lake Dongting

表5 物種和功能群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的dbRDA分析結(jié)果

3 討論

3.1 洞庭湖底棲動(dòng)物物種和功能群落變動(dòng)因素解析

本研究結(jié)果顯示，近30 a來(lái)洞庭湖水質(zhì)呈現(xiàn)日趨惡化的過(guò)程. 湖區(qū)內(nèi)水體污染、三峽大壩修建與商業(yè)采砂活動(dòng)等重大人類(lèi)活動(dòng)深刻影響著湖區(qū)內(nèi)水質(zhì)健康狀況[7,40-45]. 大量報(bào)道表明，從1990s開(kāi)始，洞庭湖水體呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化加劇、重金屬鹽類(lèi)和無(wú)/有機(jī)污染富集的問(wèn)題[40-45]. 一方面，“四水”和長(zhǎng)江三口污染物和氮磷營(yíng)養(yǎng)物的輸入致使洞庭湖表層水污染物濃度的上升[41]；另一方面，湖區(qū)周邊城鎮(zhèn)污水、工礦企業(yè)廢水直接入湖，導(dǎo)致水體污染狀況加劇[42]. 三峽大壩修建改變了洞庭湖與長(zhǎng)江的江湖關(guān)系，影響了2006-2016年水質(zhì)健康狀況. 2003年三峽大壩蓄水改變了洞庭湖水動(dòng)力與水文循環(huán)，引起枯水季水位下泄提前和水域面積縮小，進(jìn)而引起東洞庭湖區(qū)枯水期TN和TP濃度的上升[43]. 萬(wàn)咸濤等研究也發(fā)現(xiàn)，三峽大壩截留后黃柏河呈現(xiàn)污染加劇的狀況，如TN、TP和有機(jī)污染物濃度上升[44]. 從2006年起東洞庭湖區(qū)興起的商業(yè)采砂活動(dòng)同樣引起該湖區(qū)整體水環(huán)境的改變. 采砂活動(dòng)通過(guò)一系列過(guò)程(如洗沙、分沙和沙石泄露)降低采砂區(qū)的水體透明度，增加采砂區(qū)的水深及其周邊區(qū)域的氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度[46]. 然而，始于1990s的水質(zhì)環(huán)境改變并非單一人類(lèi)活動(dòng)所導(dǎo)致，而是多種人類(lèi)活動(dòng)相互疊加綜合作用的結(jié)果. 因而，這些人類(lèi)活動(dòng)直接或間接引起的水質(zhì)環(huán)境改變，進(jìn)一步影響著洞庭湖底棲動(dòng)物物種和功能群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng).

對(duì)比1988-1993年數(shù)據(jù)，1994-2016年洞庭湖底棲動(dòng)物群落呈單一化的趨勢(shì). 本研究結(jié)果與很多水污染的相關(guān)研究相似[4-9]，表現(xiàn)在敏感水生昆蟲(chóng)種群的喪失及衰退，以及中度和高度耐污種種群的繁盛. 水體中的污染物通過(guò)降低底流區(qū)DO濃度(如氮、磷富集引起水華暴發(fā))和化學(xué)毒性(如Hg和As)等環(huán)境過(guò)濾作用[47]，引起敏感種(如低頭石蛾(Neureclipsissp.)、蜉蝣(Ephemerasp.)和大蜻(Anotogastersp.))的喪失及種群的衰退，進(jìn)而簡(jiǎn)化底棲動(dòng)物的物種群落結(jié)構(gòu)[5,40]. 此外，雖然本研究缺乏三峽大壩蓄水前后的水文動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)，但已有相關(guān)研究表明，由于秋季三峽大壩蓄水造成枯水季洞庭湖水域面積縮小，形成大量裸露灘涂(尤其東洞庭湖區(qū))，引起遷移能力弱的底棲動(dòng)物大量死亡[43]. 此外，采砂活動(dòng)增加湖床水深，降低水體透明度，改變湖床底質(zhì)結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)狀況，進(jìn)而威脅底棲動(dòng)物的生存[46]. 水體透明度的降低抑制生產(chǎn)者的光合作用能力，間接影響底棲動(dòng)物的呼吸和攝食作用效率[7]. 此外，采砂引起的水深和底質(zhì)結(jié)構(gòu)變化，改變了湖泊沿岸帶的物化環(huán)境，造成敏感水生昆蟲(chóng)棲息地的喪失，進(jìn)而引起敏感水生昆蟲(chóng)種群的消亡或縮小[46]. 底棲動(dòng)物物種群落中這些帶有特殊功能性狀物種的喪失，進(jìn)一步體現(xiàn)在底棲動(dòng)物功能群落結(jié)構(gòu)的改變.

本研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)時(shí)期洞庭湖底棲動(dòng)物功能群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯差異. 功能群落結(jié)構(gòu)的改變主要體現(xiàn)在體長(zhǎng)為1.00～1.99 cm、背扁型、側(cè)扁型、不移動(dòng)、強(qiáng)移動(dòng)能力、粘附者、游泳者和雜食者功能性狀值的下降，以及體長(zhǎng)為3.00～5.99 cm、體長(zhǎng)> 6.00 cm、圓錐型、弱移動(dòng)能力、攀爬者和刮食者功能性狀值的上升. 本研究結(jié)果有別于一些基于空間比較的相關(guān)研究[19-20,48-51]，這些研究發(fā)現(xiàn)底棲動(dòng)物群落中小個(gè)體、強(qiáng)移動(dòng)能力和短壽命等功能性狀數(shù)值隨著干擾強(qiáng)度逐漸增加. 首先，在本研究中具有這些性狀特征的物種主要是低頭石蛾、蜉蝣、大蜻和鉤蝦等敏感物種，它們相較于耐污染的環(huán)棱螺和尾鰓蚓等物種的體長(zhǎng)(最大體長(zhǎng))偏小，生命周期偏短[21,23,25,31]，導(dǎo)致這一結(jié)果與先前研究存在差異. 其次，洞庭湖江湖連通的水文特征有別于非通江湖泊(如太湖和滇池)，快速的水體交換可以稀釋水體中氮、磷和某些有毒污染物(如As和Cr6+)，使洞庭湖整體水質(zhì)保持在中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)或中度污染狀態(tài)[3-5]. 這也導(dǎo)致1994-2005年和2006-2016年兩個(gè)時(shí)間段水質(zhì)的變化并未威脅到中、高耐污優(yōu)勢(shì)物種(如河蜆和環(huán)棱螺等)的生存，引起這兩個(gè)階段底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)不同于高度污染的非通江湖泊(如寡毛類(lèi)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群)[50]，甚至南洞庭湖仍然現(xiàn)存大量的麗蚌(Lamprotulasp.)、蟶蚌(Solenaiasp.)、楔蚌(Cuneopsissp.)等大型軟體動(dòng)物[52]. 此外，在兩個(gè)時(shí)期中度污染的水體中，大個(gè)體、長(zhǎng)壽命的軟體動(dòng)物和寡毛類(lèi)相較小個(gè)體、短壽命的敏感水生昆蟲(chóng)和小型甲殼類(lèi)可能具有較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力，這也造成了本研究與先前研究結(jié)果的不同. 本研究還顯示，許多功能性狀類(lèi)別對(duì)水質(zhì)變動(dòng)響應(yīng)不敏感(如生命周期). 首先，基于功能冗余學(xué)說(shuō)，同一功能類(lèi)別中喪失物種的功能可以被剩余物種所取代，引起這些性狀類(lèi)別對(duì)水質(zhì)變化不敏感[53]. 其次，具有這些功能性狀的廣布耐污種類(lèi)本身就適應(yīng)中度污染的水體，甚至從敏感種類(lèi)比例降低中獲利[5, 10].

水污染降低底棲動(dòng)物的物種豐富度、功能豐富度和Rao’s Q 多樣性指數(shù). 大量研究表明，水污染是引起內(nèi)陸水體底棲動(dòng)物物種和功能多樣性喪失的重要原因之一[4,48-49,54]. 本研究與上述研究結(jié)果相似，1994-2005年和2006-2016年兩個(gè)階段底棲動(dòng)物的物種豐富度、功能豐富度和Rao’s Q指數(shù)呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì). 然而，Shannon和Simpson指數(shù)對(duì)湖區(qū)營(yíng)養(yǎng)物和污染物的響應(yīng)不敏感. 這是因?yàn)椋菏紫龋靡嬗诙赐ズ慕B通性，較短的水體滯留時(shí)間可以緩解水質(zhì)惡化狀況[3]. 其次，連通水體生態(tài)系統(tǒng)中物種群落及多樣性的維持主要取決于斑塊效應(yīng)(mass effect)[50]. 因?yàn)榭焖俚乃骺梢詫⒅苓厖^(qū)域底棲動(dòng)物的成體或稚體轉(zhuǎn)運(yùn)至湖區(qū)內(nèi)部，進(jìn)而迅速?gòu)浹a(bǔ)由水質(zhì)惡化所引起的空缺生態(tài)位. 最后，湖泊底棲動(dòng)物物種群落結(jié)構(gòu)有別于其他淡水系統(tǒng)，如寡毛類(lèi)、搖蚊類(lèi)和軟體動(dòng)物通常是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[5,9]，而毛翅目、蜉蝣目和襀翅目的水生昆蟲(chóng)通常在溪流生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[48,54]. 這表明湖泊生態(tài)系統(tǒng)中敏感種的比例要遠(yuǎn)低于耐污種的比例，甚至敏感種的喪失往往被耐污優(yōu)勢(shì)種物種數(shù)和密度的上升所掩蓋. 這也就引起常規(guī)物種多樣性指數(shù)較難監(jiān)測(cè)到污染物的長(zhǎng)期累積效應(yīng). 相反，基于底棲動(dòng)物多種功能性狀(生物學(xué)和生態(tài)學(xué))的功能多樣性指數(shù)對(duì)水污染的長(zhǎng)期累積效應(yīng)呈現(xiàn)較強(qiáng)的敏感性.

本研究dbRDA模型所篩選的關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物物種和功能群落結(jié)構(gòu)變異的解釋率偏低，仍然有80%～87%的因素并未探明. 首先，除水污染、商業(yè)采砂和江湖關(guān)系改變影響因素之外，湖區(qū)內(nèi)電力捕魚(yú)和拖螺蚌船只捕撈也是影響底棲動(dòng)物物種和功能群落變動(dòng)的主要因素[52]. 其次，隨機(jī)作用過(guò)程和種間相互作用通常在江湖連通水體中對(duì)物種和功能群落構(gòu)建及多樣性維持起著非常重要的作用[50]. 雖然，這些關(guān)鍵作用對(duì)底棲動(dòng)物物種和功能群落的構(gòu)建起著十分重要的作用，但是在野外調(diào)查實(shí)驗(yàn)中很難量化這些關(guān)鍵作用的影響. 同時(shí)由于歷史原因，本研究點(diǎn)位較少，代表性不足，因此在未來(lái)的監(jiān)測(cè)中適當(dāng)增加樣點(diǎn)數(shù)，從而更好地代表洞庭湖底棲動(dòng)物的狀況.

3.2 洞庭湖水質(zhì)監(jiān)測(cè)評(píng)估建議

洞庭湖水生態(tài)狀況近30 a正經(jīng)歷著不斷退化的過(guò)程，這一過(guò)程不僅受全球氣候變暖自然因素的影響，而且受多種人類(lèi)活動(dòng)干擾的影響[1]. 因而，建立有效的生物評(píng)價(jià)方法對(duì)科學(xué)評(píng)估洞庭湖水生態(tài)健康狀況具有十分重要的意義. 本研究結(jié)果顯示，洞庭湖整體水質(zhì)環(huán)境在30 a間經(jīng)歷著從1988-1993年的輕度污染向1994-2016年的中度-重度污染轉(zhuǎn)變的過(guò)程. 雖然該湖泊的江湖連通性可以在一定程度上減緩水質(zhì)惡化的進(jìn)程，但若不采取有效的措施，部分湖區(qū)緩水區(qū)域(如東洞庭湖)將面臨暴發(fā)藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn)[4-5,8]. 因而本研究建議：1)洞庭湖周邊相關(guān)部門(mén)嚴(yán)格篩查湖區(qū)周邊重大排污口，嚴(yán)格管控周邊工礦企業(yè)、城鎮(zhèn)廢水的排放；2)取締湖區(qū)內(nèi)的非法采砂，科學(xué)劃定采砂區(qū)，并且嚴(yán)格禁止在湖區(qū)內(nèi)洗砂與分砂以及采砂船只和運(yùn)砂船只廢水在湖區(qū)內(nèi)直接排放；3)在枯水季調(diào)控三峽大壩蓄水，維持洞庭湖自然的水文節(jié)律. 此外，研究還表明底棲動(dòng)物物種和功能群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)可以很好地指示湖區(qū)內(nèi)水質(zhì)變動(dòng)狀況. 因而，作者建議在未來(lái)洞庭湖湖區(qū)水生態(tài)健康監(jiān)測(cè)中，將底棲動(dòng)物物種和功能群落結(jié)構(gòu)同時(shí)納入生物評(píng)價(jià)體系中. 最后，本研究還顯示TRic、FRic及Rao’s Q指數(shù)對(duì)水質(zhì)變化最為敏感. 因而，建議在未來(lái)評(píng)估換水周期較短的大型淺水湖泊水質(zhì)變化對(duì)底棲動(dòng)物物種和功能多樣性的影響時(shí)優(yōu)先選用這3個(gè)指數(shù).