河流大型底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng):以太湖、巢湖流域?yàn)槔?

張 又，蔡永久，張 穎，高俊峰，李寬意,3

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) (2：江蘇省水利工程規(guī)劃辦公室，南京 210029) (3：中國科學(xué)院大學(xué)中丹學(xué)院，北京 100049)

大型底棲動(dòng)物是淡水生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要生物類群，是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要環(huán)節(jié)，有著承上啟下的關(guān)鍵作用. 底棲動(dòng)物可以促進(jìn)有機(jī)碎屑分解，調(diào)節(jié)泥-水界面的物質(zhì)交換，維持生物完整性等，在淡水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用[1-2]. 底棲動(dòng)物具有相對(duì)較長的生命周期、活動(dòng)范圍小，能夠綜合反映較長時(shí)間段內(nèi)的環(huán)境質(zhì)量[3]；不同物種對(duì)環(huán)境變化的敏感程度不同，如蜉蝣目物種對(duì)水體污染較為敏感，而寡毛類則為中污染和重污染的指示物種[4-5]；當(dāng)水體受到污染時(shí)，底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化，底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種類和密度等生物指標(biāo)可以反映不同類型環(huán)境壓力的影響[6]. 因此，底棲動(dòng)物常被用于生物監(jiān)測(cè)和水質(zhì)評(píng)價(jià)[7-8].

“生態(tài)區(qū)”的概念由Crowly于1967年首次提出[9]. 生態(tài)區(qū)是指在地理空間上具有獨(dú)特的自然群落、物種和環(huán)境條件組合特征，同時(shí)具有相對(duì)一致的水生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)、格局、過程和功能的水體或具有“水陸一致性”的陸水聯(lián)合體[10-11]. “十一五”以來，我國系統(tǒng)地開展了流域水生態(tài)功能分區(qū)理論與方法研究，建立水生態(tài)功能分區(qū)指標(biāo)體系，建立全國水生態(tài)功能分區(qū)技術(shù)框架[12]，主要以流域?yàn)閱卧鶕?jù)環(huán)境要素、水生態(tài)系統(tǒng)特征及生態(tài)服務(wù)功能在不同地域的差異性和相似性開展了水生態(tài)功能區(qū)劃分工作[13]. 流域水生態(tài)功能分區(qū)不僅反映了水生態(tài)空間分布格局的差異，也在一定程度上考慮了人類活動(dòng)對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響，實(shí)現(xiàn)了自然要素與功能要素的結(jié)合，提出了面向水生態(tài)保護(hù)的管理區(qū)域，推動(dòng)了從水環(huán)境管理向水生態(tài)管理理念的轉(zhuǎn)變[14]. 生態(tài)區(qū)自然環(huán)境特征(如海拔、水文特征等)的變化，是決定區(qū)域內(nèi)生物群落特征的關(guān)鍵因素. 因此，以生態(tài)區(qū)為空間單元來研究河流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的分布特征，可以有效協(xié)助淡水生態(tài)系統(tǒng)的管理工作[15-16]. 歐盟在生態(tài)區(qū)的基礎(chǔ)上建立了以水生生物指標(biāo)為核心的生態(tài)質(zhì)量評(píng)價(jià)方法，通過“壓力-狀態(tài)-響應(yīng)”關(guān)系分析，判斷水體受損狀況，分別針對(duì)受損水體和未受損水體明確保護(hù)目標(biāo)[17]. 我國以生態(tài)區(qū)為空間單元來分析底棲動(dòng)物群落的研究較少. 孟云飛等[18]以水生態(tài)功能區(qū)為單元研究了渾太河流域大型底棲動(dòng)物群落特征，發(fā)現(xiàn)不同水生態(tài)功能區(qū)影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子存在差異性. 張又等[19]對(duì)太湖流域的研究發(fā)現(xiàn)，西部丘陵區(qū)和東部平原區(qū)的底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種差異明顯，且兩個(gè)生態(tài)區(qū)受污染程度差異較大.

中國經(jīng)濟(jì)與社會(huì)的發(fā)展迅速，正處于全面建成小康社會(huì)決勝階段，農(nóng)業(yè)穩(wěn)定增長，農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化深入發(fā)展，工業(yè)化水平進(jìn)一步提高，經(jīng)濟(jì)的地域性差異，給不同地區(qū)的生態(tài)環(huán)境造成了不同類型和不同程度的影響. 對(duì)于不同的地域，工農(nóng)業(yè)發(fā)展的側(cè)重和發(fā)展程度的差異都在很大程度上決定了人為干擾對(duì)該地區(qū)環(huán)境的影響方式和程度. 太湖流域和巢湖流域是較早完成水生態(tài)功能區(qū)劃分的流域[20-21]，且兩個(gè)流域的土地利用類型差異較大，分別以工業(yè)發(fā)展和農(nóng)業(yè)發(fā)展為主，水生態(tài)系統(tǒng)造成的環(huán)境壓力不同. 因此，本研究以太湖流域和巢湖流域?yàn)檠芯繀^(qū)，對(duì)比分析兩流域丘陵區(qū)和平原區(qū)的水環(huán)境與棲息地質(zhì)量差異、底棲動(dòng)物群落差異及其主要驅(qū)動(dòng)因素；綜合考慮兩個(gè)流域的理化環(huán)境和底棲動(dòng)物群落組成，分析底棲動(dòng)物特征種對(duì)關(guān)鍵環(huán)境脅迫因子的響應(yīng)關(guān)系，以期為流域水生態(tài)保護(hù)目標(biāo)的確定提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣點(diǎn)布設(shè)

太湖流域(30°7′19″～32°14′56″N，119°3′1″～121°54′26″E)位于長江三角洲地區(qū)，北抵長江，東臨東海，南濱錢塘江，西以天目山、茅山為界，面積3.69×104km2，地勢(shì)中部低洼，總體呈現(xiàn)西部高東部低的趨勢(shì). 流域內(nèi)大小湖泊星羅棋布，以太湖為中心，河流與湖泊相互交錯(cuò)，呈水網(wǎng)狀. 流域河道總長12萬km，河網(wǎng)密度達(dá)3.25 km/km2，是我國河網(wǎng)密度最大的地區(qū)[19,22].

巢湖流域(31°25′28″～31°43′28″N，117°16′54″～117°51′46″E)屬長江水系，流域面積約1.3×104km2. 巢湖流域地勢(shì)的總輪廓是東西向較長，地形總體北高南低，西高東低，中間低洼平坦. 西南為山區(qū)，東北為丘陵及淺山區(qū)，東南及沿湖為平原. 流域內(nèi)河網(wǎng)密布、縱橫交錯(cuò)，主要支流發(fā)源于大別山區(qū)，共33條出入湖河流，呈放射狀直接或間接匯入巢湖[23].

本研究在太湖流域和巢湖流域分別布設(shè)93和147個(gè)采樣點(diǎn)，其中太湖流域西部丘陵區(qū)(E1)和東部平原區(qū)(E2)布設(shè)了22和71個(gè)采樣點(diǎn)，巢湖流域西部丘陵區(qū)(e1)和東部平原區(qū)(e2)分別布設(shè)了47和100個(gè)采樣點(diǎn)，涵蓋了生態(tài)區(qū)內(nèi)的主要溪流和河流(圖1).

圖1 太湖流域和巢湖流域采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites of Taihu Basin and Chaohu Basin

1.2 底棲動(dòng)物樣品采集和鑒定

太湖流域底棲動(dòng)物樣品采集時(shí)間為2012年10月，巢湖流域底棲動(dòng)物樣品采集時(shí)間為2013年4月. 大型底棲動(dòng)物樣品采用D型抄網(wǎng)或彼得遜采泥器采集. 對(duì)于可以涉水的溪流及小型河流，采用D形抄網(wǎng)進(jìn)行底棲動(dòng)物樣品采集，每個(gè)采樣點(diǎn)采集10個(gè)樣方，包含100 m河段內(nèi)的主要生境，每個(gè)樣方的大小為30 cm × 50 cm. 每個(gè)樣點(diǎn)的10個(gè)樣方混合成一個(gè)樣品. 對(duì)于無法涉水的大型河流，采用1/16 m2的彼得遜采泥器進(jìn)行底棲動(dòng)物樣品采集，每個(gè)樣點(diǎn)采集6次，并混合成一個(gè)樣品. 每個(gè)樣點(diǎn)所采集的樣品，需經(jīng)過60目尼龍篩網(wǎng)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)篩洗，剩余物帶回實(shí)驗(yàn)室，置于白色瓷盤中，將所有底棲動(dòng)物逐一挑出，并用7%福爾馬林溶液固定保存.

底棲動(dòng)物的鑒定需在解剖鏡和顯微鏡下進(jìn)行，所有樣品都鑒定至盡可能低的分類單元[24-27]. 每個(gè)采樣點(diǎn)所采到的底棲動(dòng)物按不同種類準(zhǔn)確地統(tǒng)計(jì)數(shù)量并用電子天平稱重，稱重前需用濾紙吸去表面固定液. 軟體動(dòng)物帶殼稱重. 根據(jù)每個(gè)樣點(diǎn)的采樣面積換算出每個(gè)樣點(diǎn)的每種底棲動(dòng)物的密度(ind/m2)和生物量(g/m2).

1.3 水環(huán)境與棲息地調(diào)查

通過現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，根據(jù)質(zhì)量狀況優(yōu)劣程度，將棲境多樣性(Habitat)、河道變化(Channel)、交通干擾程度(Transportation)、河岸帶土地利用(Land)、底質(zhì)異質(zhì)性(Substrate)5個(gè)反映生境質(zhì)量的參數(shù)分為：好(16～20)、較好(11～15)、一般(6～10)和差(0～5)4個(gè)等級(jí)[19,29-30]，具體的打分標(biāo)準(zhǔn)見表1.

表1 生境質(zhì)量評(píng)價(jià)指標(biāo)及標(biāo)準(zhǔn)

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

采用主成分分析(PCA)分別對(duì)兩個(gè)流域的丘陵區(qū)和平原區(qū)的環(huán)境因子排序，從而提取出能夠盡可能多地反映原來變量信息的綜合變量，尋找研究區(qū)環(huán)境梯度. 采用相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)檢驗(yàn)兩個(gè)流域丘陵區(qū)和平原區(qū)的底棲動(dòng)物群落組成的差異顯著性，并利用相似百分比分析(similarity percentage，SIMPER)找出對(duì)兩流域丘陵區(qū)和平原區(qū)底棲動(dòng)物群落差異貢獻(xiàn)最大的種類及其對(duì)差異的貢獻(xiàn)率[31]. 同時(shí)采用ANOSIM和SIMPER分析兩個(gè)流域丘陵區(qū)和平原區(qū)的環(huán)境差異，找出對(duì)差異貢獻(xiàn)最大的水環(huán)境與棲息地指標(biāo)，及其對(duì)差異的貢獻(xiàn)率.

采用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)分別分析兩流域丘陵區(qū)和平原區(qū)的底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系，用CCA排序圖將物種、樣點(diǎn)和環(huán)境因子繪出，直觀地呈現(xiàn)出種類組成及群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系[32]. 分析時(shí)，物種數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換(pH值除外). 環(huán)境因子的篩選采用向前引入法，保留能通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)的顯著因子(P<0.1).

廣義加性模型(generalized additive models，GAM)是適用于響應(yīng)變量與解釋變量呈非線性關(guān)系的分析方法[33]. GAM模型對(duì)數(shù)據(jù)的分布限制較少，可以是高斯分布、二項(xiàng)式分布、泊松分布及其他復(fù)雜的分布等，尤其適用于某些離散數(shù)據(jù)，因此GAM模型可以較好地分析因變量與多自變量之間的非線性關(guān)系[34]. 因CCA只能總體確定影響底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子，但不同物種對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)模式是不同的，為明確特征種和多樣性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，本研究采用GAM模型，以泊松分布類型及AIC(Akaike information criterion)最小為最優(yōu)的原則篩選并擬合底棲動(dòng)物特征種與環(huán)境因素的響應(yīng)關(guān)系，確定底棲動(dòng)物特征種響應(yīng)關(guān)系顯著(P< 0.05)的環(huán)境因子，定量地解析底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng)模式.

本研究的PCA、CCA和GAM分析在CANOCO 4.5軟件中完成，ANOSIM和SIMPER分析在PRIMER 5.0軟件中完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境與棲息地質(zhì)量

圖2 水環(huán)境與棲息地質(zhì)量的主成分分析排序圖Fig.2 Principal component analysis of water quality and habitat quality factors

表2 兩個(gè)流域丘陵區(qū)的環(huán)境特征差異的主要因子及其均值*

表3 兩個(gè)流域平原區(qū)的環(huán)境特征差異的主要因子及其均值*

2.2 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

One-way ANOSIM結(jié)果顯示，巢湖流域丘陵區(qū)與太湖流域丘陵區(qū)的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著(P< 0.01，R=0.133)，巢湖流域平原區(qū)與太湖流域平原區(qū)的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著(P<0.01，R=0.724).

兩個(gè)丘陵區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異物種主要為腹足綱(8種)、水生昆蟲(5種)、軟甲綱(3種)、雙殼綱(3種)、寡毛綱(2種)及搖蚊幼蟲(3種)(表4). 從平均密度來看，巢湖流域丘陵區(qū)的水生昆蟲密度遠(yuǎn)高于太湖流域丘陵區(qū)，太湖流域丘陵區(qū)的寡毛綱和軟甲綱平均密度稍高于巢湖流域丘陵區(qū)，而搖蚊幼蟲和雙殼綱在兩個(gè)流域丘陵區(qū)的平均密度相差不大. 雖然銅銹環(huán)棱螺在兩個(gè)流域丘陵區(qū)的平均密度接近，但總體來講，巢湖流域丘陵區(qū)的腹足綱密度高于太湖流域丘陵區(qū).

表4 兩個(gè)流域丘陵區(qū)底棲動(dòng)物群落差異的主要物種對(duì)組間差異的貢獻(xiàn)率及其密度均值*

兩個(gè)平原區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異物種主要為腹足綱(7種)、軟甲綱(2種)、雙殼綱(2種)、寡毛綱(2種)及搖蚊幼蟲(2種)(表5). 從平均密度來看，巢湖流域平原區(qū)的寡毛綱(霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓)平均密度遠(yuǎn)高于太湖流域平原區(qū). 腹足綱的銅銹環(huán)棱螺、大沼螺、紋沼螺、方格短溝蜷在太湖流域平原區(qū)的平均密度較高，而長角涵螺、橢圓蘿卜螺、尖口圓扁螺在巢湖流域平原區(qū)的平均密度較高. 巢湖流域平原區(qū)雙殼綱和搖蚊幼蟲的平均密度稍高于太湖流域平原區(qū). 而軟甲綱在兩個(gè)流域平原區(qū)的平均密度相差不大.

表5 兩個(gè)流域平原區(qū)底棲動(dòng)物群落差異的主要物種對(duì)組間差異的貢獻(xiàn)率及其密度均值*

2.3 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)因素

圖3 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析排序圖Fig.3 Canonical correspondence analysis of macroinvertebrate community and environmental variables

圖4 底棲動(dòng)物物種數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves of richness and Shannon-Wiener index to the key environmental factors

2.4 大型底棲動(dòng)物對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)

2.4.1 底棲動(dòng)物多樣性對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng) 底棲動(dòng)物物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與水體TN濃度和棲境多樣性的響應(yīng)相關(guān)性顯著(P?0.001)，兩者隨著棲境多樣性的升高而穩(wěn)步上升(圖4). Shannon-Wiener指數(shù)隨著水體TN濃度的升高呈下降趨勢(shì)，當(dāng)TN濃度處于5～10 mg/L時(shí)，達(dá)到閾值濃度，指數(shù)處于相對(duì)較低的水平(< 0.5). 類似地，物種數(shù)隨著水體TN濃度的升高急速下降；當(dāng)TN濃度大于5 mg/L時(shí)，物種數(shù)的下降速度趨緩并處于較低水平.

2.4.2 底棲動(dòng)物特征種對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng) 銅銹環(huán)棱螺和橢圓蘿卜螺作為腹足綱的特征種，對(duì)棲境多樣性、底質(zhì)異質(zhì)性和電導(dǎo)率的響應(yīng)關(guān)系顯著(P< 0.05)，但兩個(gè)特征種對(duì)上述3個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系相差較大(圖5). 銅銹環(huán)棱螺密度隨著棲境多樣性的提高呈先上升后下降的趨勢(shì)，而橢圓蘿卜螺密度隨著棲境多樣性的提高呈上升趨勢(shì). 銅銹環(huán)棱螺密度隨著底質(zhì)異質(zhì)性的升高逐漸降低，而橢圓蘿卜螺對(duì)底質(zhì)異質(zhì)性的響應(yīng)呈單峰關(guān)系. 銅銹環(huán)棱螺對(duì)電導(dǎo)率的響應(yīng)呈現(xiàn)單峰關(guān)系，在電導(dǎo)率為0.6 mS/cm時(shí)達(dá)到最大. 橢圓蘿卜螺密度隨著電導(dǎo)率的升高而降低，但在電導(dǎo)率大于0.3 mS/cm以后下降速度趨緩.

霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓作為寡毛綱的特征種，對(duì)電導(dǎo)率、CODMn和TP濃度的響應(yīng)關(guān)系顯著(P?0.001)，且響應(yīng)關(guān)系類似(圖6)，其對(duì)電導(dǎo)率的響應(yīng)均為典型的單峰關(guān)系，均在電導(dǎo)率約為0.7 mS/cm時(shí)達(dá)到峰值，電導(dǎo)率繼續(xù)增加時(shí)，蘇氏尾鰓蚓密度下降更快. 兩特征種對(duì)CODMn和TP濃度的響應(yīng)關(guān)系相似，密度均隨著指標(biāo)值的增大而增大. 此外，響應(yīng)曲線的結(jié)果還顯示：相同環(huán)境條件下，霍甫水絲蚓的密度遠(yuǎn)高于蘇氏尾鰓蚓.

圖5 腹足綱特征種對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)曲線Fig.5 Response curves of characteristic species of Gastropod to the key environmental factors

圖6 寡毛綱特征種對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)曲線Fig.6 Response curves of characteristic species of Oligochaeta to the key environmental factors

雙殼綱特征種河蜆對(duì)底質(zhì)異質(zhì)性(P<0.01)和TN濃度(P<0.05)的響應(yīng)關(guān)系顯著(圖7). 河蜆對(duì)底質(zhì)異質(zhì)性的響應(yīng)大致呈單峰關(guān)系，在底質(zhì)異質(zhì)性約為8時(shí)達(dá)到峰值. 河蜆密度隨著TN濃度的升高而急速降低，但當(dāng)TN濃度大于3 mg/L時(shí)，其下降速度趨緩.

圖7 雙殼綱特征種河蜆對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)曲線Fig.7 Response curves of Corbicula fluminea (Bivalvia) to the key environmental factors

搖蚊幼蟲特征種黃色羽搖蚊對(duì)棲境多樣性、CODMn和TN的響應(yīng)關(guān)系顯著(P<0.001)(圖8). 黃色羽搖蚊的密度會(huì)隨著CODMn的升高而增加，而對(duì)棲境多樣性和TN濃度的響應(yīng)均為典型的單峰關(guān)系，在棲境多樣性約為6或TN濃度約為42 mg/L時(shí)達(dá)到峰值.

圖8 搖蚊幼蟲特征種黃色羽搖蚊對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)曲線Fig.8 Response curves of Chironomus flaviplumus (Chironomidae) to the key environmental factors

研究區(qū)的兩個(gè)水生昆蟲類特征種對(duì)不同的環(huán)境因素響應(yīng)關(guān)系較高：扁蜉屬對(duì)DO(P?0.001)和CODMn(P?0.001)的響應(yīng)關(guān)系顯著，而四節(jié)蜉屬對(duì)電導(dǎo)率(P?0.001)和TN(P< 0.05)的響應(yīng)關(guān)系明顯(圖9). 扁蜉屬在DO濃度低于6 mg/L的環(huán)境中基本無法生存；在DO濃度高于6 mg/L的情況下，扁蜉屬密度隨著DO的升高而上升. 扁蜉屬密度隨著CODMn的升高而下降，CODMn超過2.1 mg/L時(shí)，其下降速度趨緩，而當(dāng)CODMn大于4.2 mg/L時(shí)，扁蜉屬幾乎不出現(xiàn). 四節(jié)蜉屬密度隨著電導(dǎo)率和TN濃度的升高而下降：在電導(dǎo)率大于0.3 mS/cm的情況下，四節(jié)蜉屬的密度趨于0；在TN濃度大于6 mg/L的環(huán)境中，四節(jié)蜉屬已經(jīng)很難生存.

圖9 水生昆蟲特征種對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)曲線Fig.9 Response curves of characteristic species of aquatic insects to the key environmental factors

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征差異分析

巢湖流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與太湖流域差異較大，巢湖流域丘陵區(qū)生境質(zhì)量(棲境多樣性、河道變化、交通干擾程度和底質(zhì)異質(zhì)性)優(yōu)于太湖流域丘陵區(qū). 與人類干擾強(qiáng)度更大的太湖流域相比，巢湖流域大型底棲動(dòng)物的物種豐富度更高，各采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物的密度、物種數(shù)及多樣性指數(shù)也更高. 巢湖流域是一個(gè)農(nóng)業(yè)主導(dǎo)型的湖泊型流域，其河道以自然土質(zhì)護(hù)坡為主. 而太湖流域的很多河流為硬質(zhì)護(hù)坡，流域內(nèi)河流渠道化程度較高，生境退化嚴(yán)重，這進(jìn)一步證明了城市化和河道渠道化會(huì)嚴(yán)重影響大型底棲動(dòng)物的結(jié)構(gòu)特征[4]. 巢湖流域大型底棲動(dòng)物的物種豐富度水平和生物多樣性水平與土地利用同樣以農(nóng)業(yè)為主的遼河流域[35-36]相似，但遼河流域源頭溪流中的清潔種，特別是四節(jié)蜉屬昆蟲(Baetissp.)的數(shù)量較多，而在第4級(jí)河流的點(diǎn)位中搖蚊幼蟲、軟甲綱等耐污性物種更占優(yōu)勢(shì)[35]. 此外，遼河流域以水生昆蟲為主的清潔種主要分布在以林地為主的區(qū)域中，在以耕地和居民住宅為主的區(qū)域搖蚊幼蟲占據(jù)優(yōu)勢(shì)，而以城市為主的區(qū)域寡毛綱的優(yōu)勢(shì)地位明顯[36]，說明人類活動(dòng)干擾程度和土地利用類型對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間分異影響最顯著.

我國不同管理部門根據(jù)其管理需求采用的分區(qū)方式不同，如水功能區(qū)、生態(tài)功能區(qū)和主體功能區(qū)等，這些分區(qū)方式與流域水生態(tài)功能區(qū)的分區(qū)目的、分區(qū)體系、分區(qū)方法等均不相同[13]. 水生態(tài)功能分區(qū)主要是面向水生態(tài)系統(tǒng)，以小流域?yàn)榛締卧?，考慮水生態(tài)系統(tǒng)的完整性和生物區(qū)系，揭示不同區(qū)域水生生物空間分布格局，而水功能區(qū)則注重水體使用功能的劃分，難以反映水生態(tài)特征及水生態(tài)功能的差異. 生態(tài)功能區(qū)是以陸地生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)的，也不適用水生態(tài)系統(tǒng)的管理需求. 本研究中發(fā)現(xiàn)，兩流域的丘陵區(qū)和平原區(qū)的特征種組成也有很大差異. 丘陵區(qū)排在前5位的特征種為銅銹環(huán)棱螺、扁蜉屬、鋸齒新米蝦、橢圓蘿卜螺和膀胱螺屬，均為耐污和清潔的種類，而平原區(qū)排在前5位的特征種為霍甫水絲蚓、銅銹環(huán)棱螺、蘇氏尾鰓蚓、大沼螺和黃色羽搖蚊，均為耐污和中等耐污的種類，說明水生態(tài)功能分區(qū)可以很好地區(qū)分底棲動(dòng)物群落特征.

3.2 底棲動(dòng)物-環(huán)境壓力響應(yīng)曲線的應(yīng)用

水質(zhì)指標(biāo)是水環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)的最常用方法，但只能代表采集時(shí)的水質(zhì)狀況，并不能反映人類活動(dòng)對(duì)水環(huán)境的長期效應(yīng)[37]. 此外，人為干擾不僅僅體現(xiàn)在水質(zhì)狀況上，生境質(zhì)量下降也是人類活動(dòng)壓力的重要體現(xiàn)，在研究水生生物群落響應(yīng)時(shí)也應(yīng)予以充分考慮. 底棲動(dòng)物群落特征對(duì)水質(zhì)狀況及生境質(zhì)量的響應(yīng)具有時(shí)間累積效應(yīng)，其監(jiān)測(cè)可以真實(shí)地反映過去一段時(shí)間內(nèi)的環(huán)境狀況變化. 因此，建立底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境梯度響應(yīng)關(guān)系，對(duì)環(huán)境監(jiān)測(cè)和淡水生物多樣性保護(hù)均具有積極作用.

本研究基于GAM篩選并擬合了大型底棲動(dòng)物對(duì)關(guān)鍵環(huán)境梯度的響應(yīng)曲線，結(jié)果表明底棲動(dòng)物物種豐富度、生物多樣性及特征種與不同的環(huán)境因子具有顯著響應(yīng)關(guān)系. 棲境多樣性和TN濃度可以作為底棲動(dòng)物生物多樣性和物種豐富度的指示因子. 銅銹環(huán)棱螺和橢圓蘿卜螺對(duì)電導(dǎo)率、底質(zhì)和棲境多樣性較為敏感，但兩者的響應(yīng)關(guān)系曲線不同. 這主要是因?yàn)閮烧呱盍?xí)性不同，橢圓蘿卜螺屬肺螺亞綱，適合有水生植物分布的水域；而銅銹環(huán)棱螺屬前鰓亞綱，有厴和鰓，以底棲著生藻和有機(jī)碎屑等為食，適應(yīng)性較強(qiáng)，生態(tài)位較寬[38]. 研究還表明，河蜆對(duì)底質(zhì)異質(zhì)性的響應(yīng)關(guān)系呈單峰曲線，在底質(zhì)異質(zhì)性為8左右達(dá)到最大，說明河蜆偏好的沙泥混合底質(zhì)；河蜆的密度隨著TN濃度的升高而極速降低，這可能是因?yàn)樵撐锓N對(duì)環(huán)境變化較敏感，可以作為水質(zhì)清潔的指示物種. 霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓可以在TP濃度較高且DO濃度極低的嚴(yán)重污染環(huán)境中生存. 黃色羽搖蚊可以在低DO的嚴(yán)重污染水體大量富集，但在TN濃度大到一定程度時(shí)，其密度也會(huì)急速下降. 特別地，霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓和黃色羽搖蚊對(duì)CODMn的響應(yīng)曲線均呈指數(shù)增長模式，說明這3個(gè)特征種的耐污能力極強(qiáng)，可以在有機(jī)污染嚴(yán)重的環(huán)境中生存并大量富集[39]. 水生昆蟲的各特征種豐度隨著DO的升高而升高，且隨著CODMn、TN和電導(dǎo)率的升高而下降，說明該物種類群對(duì)生境質(zhì)量下降和水質(zhì)降低特別敏感，較常出現(xiàn)在清潔的水體中. 這些結(jié)果都表明，以上這些特征物種可以作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的指示物種. 底棲動(dòng)物-環(huán)境梯度的響應(yīng)曲線能夠更加清晰地描述底棲動(dòng)物群落對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，有利于深入地了解水質(zhì)、營養(yǎng)狀態(tài)及生境質(zhì)量與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系，并進(jìn)一步分析大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)和演替過程.

4 結(jié)論

不同人類干擾強(qiáng)度河流的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著，且底棲動(dòng)物物種豐富度、生物多樣性和特征種對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)不同. 巢湖流域丘陵區(qū)和平原區(qū)的生境質(zhì)量均優(yōu)于太湖流域，但巢湖流域平原區(qū)部分點(diǎn)位的水體營養(yǎng)鹽極高于太湖流域平原區(qū). 兩個(gè)流域的大型底棲動(dòng)物群落組成差異較大，兩個(gè)丘陵區(qū)的差異物種較兩個(gè)平原區(qū)更多，丘陵區(qū)敏感型物種(水生昆蟲)的種類更多. 巢湖流域丘陵區(qū)的水生昆蟲密度遠(yuǎn)高于太湖流域丘陵區(qū)，太湖流域丘陵區(qū)的寡毛綱平均密度稍高于巢湖流域丘陵區(qū)，而巢湖流域平原區(qū)的寡毛綱平均密度遠(yuǎn)高于太湖流域平原區(qū)，這些特征與理化結(jié)果是一致的. 基于廣義加性模型擬合的響應(yīng)曲線表明，大型底棲動(dòng)物物種豐富度和生物多樣性對(duì)棲境多樣性和TN濃度的響應(yīng)關(guān)系顯著，不同物種類群對(duì)不同的環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系顯著. 霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓、黃色羽搖蚊可作為水質(zhì)重污染的指示種，橢圓蘿卜螺可作為水質(zhì)中污染的指示種，而河蜆和扁蜉屬、四節(jié)蜉屬等水生昆蟲可作為水質(zhì)清潔的指示種，可為生物監(jiān)測(cè)提供參考.