淡水貝類觀察*
——生物闡釋水污染和毒理的創(chuàng)新手段

陳修報(bào),楊 健 ,劉洪波,姜 濤

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，長(zhǎng)江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)和資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，無(wú)錫 214081)

淡水漁業(yè)是國(guó)民經(jīng)濟(jì)的重要產(chǎn)業(yè),是農(nóng)業(yè)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的重要組成部分,在保障糧食安全和優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)供給、增加農(nóng)民收入和農(nóng)村就業(yè)、加強(qiáng)生態(tài)文明建設(shè)等方面發(fā)揮了重要作用. 《2019中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》顯示我國(guó)淡水產(chǎn)品產(chǎn)量為3.156×107t,淡水養(yǎng)殖和捕撈產(chǎn)值為6350.04億元,淡水養(yǎng)殖面積為5.146×106hm2[1]. 與此同時(shí),淡水漁業(yè)生態(tài)環(huán)境(包括內(nèi)陸重要漁業(yè)水域如江河、湖泊、水庫(kù),國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)和重要人工養(yǎng)殖水域等)[2]也面臨著較大的污染壓力. 《2018中國(guó)漁業(yè)生態(tài)環(huán)境狀況公報(bào)》指出，我國(guó)江河重要漁業(yè)水域總氮(TN)、總磷(TP)和重金屬(如Cu)的超標(biāo)面積分別為96.0%、36.0%和8.7%,湖泊、水庫(kù)重要漁業(yè)水域TN、TP和Cu的超標(biāo)面積分別為96.2%、87.4%和14.9%,國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)(內(nèi)陸)TN、TP、Cu的超標(biāo)面積分別為89.5%、3.7%和9.8%[2];此外,有機(jī)污染物如滴滴涕(DDTs)、六六六(HCHs)也時(shí)常被檢出,甚至一些水域污染嚴(yán)重[3-4]. 因此,迫切需要建立靈敏、有效、長(zhǎng)期的污染監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)及預(yù)警研究體系. 同時(shí),這也非常符合《關(guān)于加快推進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展的若干意見(jiàn)》提出構(gòu)建“優(yōu)美水域生態(tài)環(huán)境”及《中共中央國(guó)務(wù)院關(guān)于全面加強(qiáng)生態(tài)環(huán)境保護(hù)堅(jiān)決打好污染防治攻堅(jiān)戰(zhàn)的意見(jiàn)》部署“著力打好碧水保衛(wèi)戰(zhàn)”的戰(zhàn)略要求.

水域生態(tài)環(huán)境的污染監(jiān)測(cè)根據(jù)測(cè)試手段可分為理化監(jiān)測(cè)和生物監(jiān)測(cè)兩大類[5-6]. 理化監(jiān)測(cè)作為環(huán)境污染監(jiān)測(cè)的一個(gè)重要手段,具有快速、簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn),但也存在著檢測(cè)結(jié)果的“瞬時(shí)性”、無(wú)法反映污染綜合效應(yīng)及生物可利用性、一旦檢出水體受到污染則損失往往難以挽回等局限性[3,5]. 與理化監(jiān)測(cè)相比,生物監(jiān)測(cè)具有以下優(yōu)點(diǎn)：1)連續(xù)監(jiān)測(cè)的功能,是對(duì)污染狀況長(zhǎng)期的、歷史的反映;2)是對(duì)各種污染因子之間的協(xié)同、拮抗等作用做出的綜合診斷;3)敏感性高,即使污染物在水環(huán)境中稀釋了,也能對(duì)其產(chǎn)生積累作用,可對(duì)污染進(jìn)行早期預(yù)警;4)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的人力和物力成本比較低等[3,5-6].

貝類因具有營(yíng)底棲生活、對(duì)污染物的高積累性和低代謝性等特征,被證實(shí)為水域生態(tài)環(huán)境污染生物監(jiān)測(cè)的理想指示生物[7-8]. 基于貝類對(duì)水環(huán)境特別是海洋環(huán)境污染物的生物監(jiān)測(cè),在國(guó)際上(如美國(guó)、歐洲和亞太地區(qū))非?；钴S[9]. 其中最著名的莫過(guò)于美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局(NOAA)自1970s開(kāi)始并迄今一直在延續(xù)的以紫貽貝(Mytilusedulis)等作為指示生物的“貝類觀察”計(jì)劃(Mussel Watch). 其監(jiān)測(cè)的污染物種類包括持久性有機(jī)污染物、重金屬、石油烴、放射性元素及新興污染物等,監(jiān)測(cè)范圍已覆蓋南美洲、中美洲、墨西哥、加勒比海、亞太地區(qū)、黑海和地中海地區(qū)[9]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所自1980s開(kāi)始,以近江牡蠣(Crassostrearivularis)等作為指示生物的“南海貽貝觀察”,監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)了廣東沿海生態(tài)環(huán)境的污染動(dòng)態(tài)[10]. 而在淡水領(lǐng)域,楊健等[11]于2003年創(chuàng)新性地提出了利用背角無(wú)齒蚌(Anodontawoodiana)(ND1和ITS1序列分析結(jié)果支持將傳統(tǒng)上依據(jù)形態(tài)劃分的背角無(wú)齒蚌(A.woodianawoodiana)、圓背角無(wú)齒蚌(A.woodianapacifica)和橢圓背角無(wú)齒蚌(A.woodianaelliptica)歸為同一物種,即背角無(wú)齒蚌(A.woodiana)[12])作為指示生物來(lái)系統(tǒng)開(kāi)展“淡水貝類觀察”(Freshwater Mussel Watch)的設(shè)想[3,13],并成功應(yīng)用于淡水漁業(yè)生態(tài)環(huán)境污染評(píng)價(jià)和毒理學(xué)研究[11,13-20]. 本文綜述了“淡水貝類觀察”研究體系在被動(dòng)監(jiān)測(cè)、主動(dòng)監(jiān)測(cè)及漁業(yè)環(huán)境研究用模式動(dòng)物開(kāi)發(fā)等方面的研究進(jìn)展,以期為漁業(yè)生態(tài)環(huán)境污染的監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)、早期預(yù)警,闡釋污染毒性機(jī)制以及漁業(yè)綠色發(fā)展提供參考.

1 背角無(wú)齒蚌被篩選為“淡水貝類觀察”研究體系的專用指示生物

背角無(wú)齒蚌作為指示生物具有許多獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)：1)廣泛分布于我國(guó)各地 (圖1A),目前在世界(圖1B)其他地區(qū)也廣泛分布[21-40],如它是我國(guó)太湖蚌類的優(yōu)勢(shì)種之一,密度為0.026 ind./m2,生物量為0.82 g/m2,相對(duì)豐度達(dá)到12.42%[26];在波蘭Vistula河谷的魚(yú)塘綜合體中,其密度可高達(dá)9 ind./m2,生物量達(dá)到3000 g/m2[35],因此能夠在全球范圍內(nèi)采集到標(biāo)本進(jìn)行比較分析,研究結(jié)果的可比性較強(qiáng);2)營(yíng)底棲生活,活動(dòng)范圍狹窄,較魚(yú)蝦類等游動(dòng)性生物更能反映出特定水域的污染情況[3];3)對(duì)污染物的耐受能力強(qiáng)[41],且對(duì)污染物具有高積累性和低代謝性,能夠有效監(jiān)測(cè)污染動(dòng)態(tài)[3];4)體內(nèi)積累的污染物含量與水環(huán)境中污染物含量呈簡(jiǎn)單相關(guān)關(guān)系,是對(duì)水環(huán)境污染動(dòng)態(tài)的“連續(xù)性”監(jiān)測(cè)[16];5)反映污染物的生物可利用性,而非單純地測(cè)定水環(huán)境污染物的絕對(duì)含量[3];6)對(duì)污染物的積累能力較其他貝類(如褶紋冠蚌(Cristariaplicata)、圓頂珠蚌(Uniodouglasiae)、斑馬貽貝(Dreissenapolymorpha)、三角帆蚌(Hypriosiscumingii))更強(qiáng)[42-44],能夠起到污染靈敏監(jiān)測(cè)和早期預(yù)警作用;7) 生命周期長(zhǎng),壽命可長(zhǎng)達(dá)10年,能夠?qū)ξ廴疚镞M(jìn)行長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè),即使死亡之后貝殼仍能記錄歷史環(huán)境污染狀況[45-46];8)規(guī)格適宜,既容易采集,又能夠力保每個(gè)個(gè)體獨(dú)立成為實(shí)驗(yàn)分析樣本[3];9)人工繁養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)完全突破[47-50],滿足主動(dòng)監(jiān)測(cè)的要求;10)在食用、培育珍珠、凈化水質(zhì)等方面具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值[50-54],對(duì)它們體內(nèi)污染物的測(cè)定備受公眾的關(guān)心和重視. 綜合上述,背角無(wú)齒蚌被選定為“淡水貝類觀察”研究體系的專用指示生物.

圖1 背角無(wú)齒蚌在中國(guó)(A)及世界(B)的分布(標(biāo)記分布區(qū)域)Fig.1 Distribution of Anodonta woodiana in China (A) and the world (B)(marks distribution areas)

2 被動(dòng)監(jiān)測(cè)

被動(dòng)監(jiān)測(cè)是指采集并分析特定水域野生貝類體內(nèi)的污染物含量,從而評(píng)價(jià)水環(huán)境污染狀況的方法[55]. 目前,基于“淡水貝類觀察”理念的被動(dòng)監(jiān)測(cè)已較為廣泛地應(yīng)用于國(guó)內(nèi)、外(如日本[56]、波蘭[43]、塞爾維亞[57-58])的江河、湖泊和池塘等淡水漁業(yè)生態(tài)環(huán)境中有機(jī)污染物(表1)和重金屬(表2)等的監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)和預(yù)警.

背角無(wú)齒蚌軟組織對(duì)水體中HCHs、DDTs、多氯聯(lián)苯(PCBs)、丁基錫(BTs)、苯基錫(PTs)、多環(huán)芳烴(PAHs)、農(nóng)藥(如草達(dá)滅(MOL)、禾草丹(THI)、草枯醚(CNP))(表1)以及微囊藻毒素(MC-RR、MC-LR)會(huì)產(chǎn)生明顯的積累. 雖然其中一些有機(jī)污染物(如HCHs和DDTs)在中國(guó)已禁用近20年,但是蚌軟組織仍能監(jiān)測(cè)出這些污染物的環(huán)境殘留. 此外,背角無(wú)齒蚌中MC-RR、MC-LR的積累量與藍(lán)藻生物量之間呈現(xiàn)出正相關(guān)的趨勢(shì),如太湖中較易暴發(fā)藍(lán)藻水華的華莊和犢山水廠水域蚌樣中MC-RR和MC-LR干重含量分別可高達(dá)11.2和0.47 μg/g[59]. 與中國(guó)和國(guó)際的水產(chǎn)(制)品的相關(guān)限量相比較(表1),蚌軟組織中積累的HCHs、DDTs和PCBs等有機(jī)污染物尚未超標(biāo),也反映出這些水域沒(méi)有受到相關(guān)污染物的明顯污染.

表1 基于背角無(wú)齒蚌作為指示生物的“淡水貝類觀察”對(duì)不同水域有機(jī)污染物的被動(dòng)監(jiān)測(cè)*

重金屬作為全球重點(diǎn)防控的污染物,對(duì)生物和人類的危害性極強(qiáng)[64-65],也是“淡水貝類觀察”的研究熱點(diǎn). 從背角無(wú)齒蚌軟組織中重金屬的積累量可知:淡水環(huán)境中Co、Ni、Mo、Ag、Tl和Hg的含量普遍較低,而Mn、Fe、Zn、Ba、Al、Cr、Cu、Cd、Pb和As的含量相對(duì)較高(表2). 特別需要重視的是,杭埠-豐樂(lè)河中的Cr、太湖三山島水域和漫山水域中的Cd以及嫩江中的Pb在背角無(wú)齒蚌中的積累量已超過(guò)我國(guó)相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)(表2),波蘭Licheński河中的Cu在背角無(wú)齒蚌中的積累量也已達(dá)到國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)的限量(表2),提示這些水域可能受到相關(guān)重金屬的污染.

除了軟組織外,背角無(wú)齒蚌的貝殼也有應(yīng)用于水環(huán)境污染的監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)的潛力. 研究表明幼蚌貝殼中Na和Cu的背景含量高于成蚌,后者M(jìn)n含量顯著高于前者,而Ca、Na、Mn、Fe、Co、Cu、Mo、Ag和Tl在幼蚌和成蚌貝殼中的含量較為穩(wěn)定[66]. 從重金屬在貝殼中的分布來(lái)看,珍珠層比棱柱層更為靈敏地反映了重金屬(如Mn)的變化動(dòng)態(tài),更適宜作為水環(huán)境重金屬污染監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)的指示物[46].

值得注意的是,被動(dòng)監(jiān)測(cè)也會(huì)面臨一定的局限性[3,9,16,67],主要有：1)采集的野生貝類的規(guī)格、年齡、種質(zhì)質(zhì)量、污染物暴露史等生物因子很難保證一致,這可能會(huì)影響到監(jiān)測(cè)結(jié)果的闡釋;2)某些水域可能根本就沒(méi)有樣本可采,造成監(jiān)測(cè)“盲區(qū)”. 因此,突破這些限制將對(duì)“淡水貝類觀察”應(yīng)用的深度和廣度具有重要意義.

3 主動(dòng)監(jiān)測(cè)

主動(dòng)監(jiān)測(cè)是指將潔凈水體中的貝類移殖至待測(cè)水域,然后定期回捕,并進(jìn)行污染物分析測(cè)定,以監(jiān)測(cè)環(huán)境污染動(dòng)態(tài)的方法[16,55]. 它具有傳統(tǒng)采集水樣分析等理化監(jiān)測(cè)所不能替代的功效和所不具備的優(yōu)勢(shì),主要體現(xiàn)在其可連續(xù)監(jiān)測(cè)自移殖開(kāi)始至回捕結(jié)束整個(gè)時(shí)間段的污染水平變化動(dòng)態(tài),真實(shí)反映污染物的生物可利用性,并可實(shí)現(xiàn)對(duì)污染的早期預(yù)警[3,5-6];此外,該法也可有效克服上述被動(dòng)監(jiān)測(cè)在標(biāo)本的可采性、規(guī)格、種質(zhì)質(zhì)量、污染背景可控性等方面的局限[55,76]. 筆者實(shí)驗(yàn)室通過(guò)人工繁養(yǎng)技術(shù),在潔凈的中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心南泉科研基地,開(kāi)發(fā)出了生物因子相同、遺傳質(zhì)量穩(wěn)定、污染本底值較低、可向待測(cè)水域移殖和回收(由于背角無(wú)齒蚌在我國(guó)廣泛分布,故不存在外來(lái)種入侵的問(wèn)題),即“標(biāo)準(zhǔn)化”了的研究專用背角無(wú)齒蚌(簡(jiǎn)稱“標(biāo)準(zhǔn)化”背角無(wú)齒蚌)[47-48,50],并發(fā)明了移殖貝類的專用網(wǎng)箱(圖2)[77],進(jìn)而建立了較為成熟的“淡水貝類觀察”主動(dòng)監(jiān)測(cè)技術(shù)(圖3).

圖2 主動(dòng)監(jiān)測(cè)專用網(wǎng)箱Fig.2 The unique cage for mussel transplantation of active biomonitoring

目前,該技術(shù)已成功應(yīng)用于湖泊、河道等水域重金屬污染的監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)和預(yù)警(表3). 研究結(jié)果顯示,雖然水體中重金屬的含量均未超標(biāo)[16,78],“標(biāo)準(zhǔn)化”背角無(wú)齒蚌軟組織積累的重金屬含量亦未超過(guò)我國(guó)及國(guó)際相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)的限量(表3),但是更為靈敏的污染因子(contamination factor,CF;CF=移殖組蚌樣中重金屬含量/對(duì)照組中相應(yīng)重金屬含量,CF=0表示無(wú)污染,CF<1表示輕度污染,1≤CF<3表示中度污染,3≤CF<6表示重度污染,CF≥6表示嚴(yán)重污染[79-80])揭示了太湖五里湖和東湖可能受到Cu的污染,太湖錫東水廠水域可能受到Al、Cu和Cd的污染(表3),對(duì)相關(guān)污染起到了靈敏的早期預(yù)警作用.

4 漁業(yè)環(huán)境研究用模式動(dòng)物開(kāi)發(fā)

背角無(wú)齒蚌非常有潛力開(kāi)發(fā)為漁業(yè)環(huán)境研究用模式動(dòng)物:一是其生活史明確(圖4)、人工繁養(yǎng)技術(shù)成熟[47-50]、繁殖能力強(qiáng)(每次產(chǎn)卵量為數(shù)萬(wàn)枚,且可分批產(chǎn)卵、分批排放),能夠?yàn)檠芯刻峁┏渥愕牟煌钍冯A段的樣本;二是內(nèi)部結(jié)構(gòu)(圖5)及功能清晰,且作為具有重要經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值的水產(chǎn)生物,其生理(如濾水率、心率)、生化(如抗氧化酶、非酶蛋白)特征已經(jīng)被廣泛深入地研究[3],作為模式動(dòng)物的生物學(xué)理論背景清楚明確;三是隨著基因家族分析及組學(xué)(如轉(zhuǎn)錄組)測(cè)序的深入推進(jìn)[83-84],其遺傳背景愈發(fā)清晰,這為深入研究環(huán)境毒理學(xué)效應(yīng)提供了極為重要的生物信息資源. 目前,基于背角無(wú)齒蚌已開(kāi)展了毒理學(xué)、污染物積累動(dòng)力學(xué)及水質(zhì)凈化等方面的模式動(dòng)物探究,并正在嘗試建立標(biāo)準(zhǔn)化的背角無(wú)齒蚌“活體資源庫(kù)”和標(biāo)本“銀行”[3].

在毒理學(xué)方面,已開(kāi)展了個(gè)體、組織、生化、細(xì)胞和分子水平的探索. 通過(guò)個(gè)體水平的暴露研究,發(fā)現(xiàn)不同生活史階段背角無(wú)齒蚌對(duì)污染物毒性的敏感性差異明顯,總體表現(xiàn)為早期生活史階段(如鉤介幼蟲(chóng)、稚蚌)的敏感性遠(yuǎn)超過(guò)幼蚌和成蚌[17-18]. 例如, Cd2+對(duì)鉤介幼蟲(chóng)24 h半致死濃度(24 h-LC50)為0.0018 mg/L[18],對(duì)稚蚌和幼蚌96 h半致死濃度(96 h-LC50)分別為0.0047和4.5 mg/L[18],對(duì)成蚌96 h-LC50高達(dá)134.9 mg/L[85],其中Cd2+對(duì)鉤介幼蟲(chóng)24 h-LC50和稚蚌96 h-LC50甚至低于我國(guó)《漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》(GB 11607-1989)規(guī)定的Cd限量(0.005 mg/L)[18];Cu2+對(duì)鉤介幼蟲(chóng)24 h-LC50為0.082 mg/L[17],對(duì)稚蚌、幼蚌和成蚌96 h-LC50分別為0.012、3.4和22.1 mg/L[17,86],其中Cu2+對(duì)稚蚌96 h-LC50非常接近我國(guó)《漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》(GB 11607-1989)規(guī)定的Cu限量(0.01 mg/L). 受到Cu2+致毒后,背角無(wú)齒蚌會(huì)表現(xiàn)出閉殼肌收縮頻率降低及貝殼張開(kāi)幅度變小等行為變化趨勢(shì)[19,87],貝殼中蛋白質(zhì)含量則呈現(xiàn)出先增加再降低的變化趨勢(shì)[88]. 重金屬(如Cu、Cd)對(duì)背角無(wú)齒蚌的毒性效應(yīng),往往是由于重金屬在有機(jī)體內(nèi)的高度積累從而誘導(dǎo)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧(ROS)[89],當(dāng)ROS無(wú)法被及時(shí)清除時(shí)就會(huì)造成氧化損傷[89],主要表現(xiàn)為DNA損傷[18,57,90]、DNA甲基化錯(cuò)位[91],鈣調(diào)節(jié)蛋白(CaM)基因表達(dá)量增加[92],誘導(dǎo)(或先誘導(dǎo)再抑制)抗氧化酶(如SOD、CAT、GPx)的合成[85-86,93-103]，導(dǎo)致膜脂質(zhì)過(guò)氧化[18,85-86,93-94,104]，誘導(dǎo)金屬硫蛋白(MT)合成[105],甚至導(dǎo)致組織結(jié)構(gòu)病變[106]和蚌死亡[18]. 然而,重金屬對(duì)背角無(wú)齒蚌致毒的分子機(jī)制研究仍顯不足,今后需要多加關(guān)注. 與之相反,有機(jī)污染物(如多溴聯(lián)苯醚-47、多溴聯(lián)苯醚-209、2,4-二氯苯酚、2,4,6-三氯苯酚、五氯苯酚、全氟辛烷磺酸、全氟辛酸)對(duì)背角無(wú)齒蚌的毒性效應(yīng)研究集中于分子水平. 例如,多溴聯(lián)苯醚-47和多溴聯(lián)苯醚-209會(huì)導(dǎo)致Cu/Zn-SOD、CAT、HSP60和HSP70基因表達(dá)量增加[83,107-109];2,4-二氯苯酚和2,4,6-三氯苯酚會(huì)導(dǎo)致Se-GPx基因表達(dá)量增加[110];五氯苯酚會(huì)導(dǎo)致GST基因表達(dá)量增加[111-113];全氟辛烷磺酸和全氟辛酸會(huì)導(dǎo)致Prx基因表達(dá)量增加[114]. 鑒于此,有機(jī)污染物對(duì)背角無(wú)齒蚌的分子間相互作用機(jī)制以及其他水平的響應(yīng)特征可能是下一步研究的重點(diǎn). 值得注意的是,生命系統(tǒng)在不同水平對(duì)污染物毒性的應(yīng)答順序大不相同,個(gè)體和組織的應(yīng)答效應(yīng)可能要數(shù)天才能反映出來(lái),而生化、細(xì)胞和分子的應(yīng)答時(shí)間可以短至數(shù)小時(shí)甚至數(shù)秒[115]. 因此,有必要在上述主、被動(dòng)監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上,開(kāi)發(fā)出對(duì)相關(guān)污染物具有特異性的生物標(biāo)志物,從而更加快速、靈敏地進(jìn)行污染物毒性評(píng)價(jià)及其污染早期預(yù)警.

在背角無(wú)齒蚌對(duì)污染物的積累動(dòng)力學(xué)方面,目前的研究還較少且僅局限于水相. 利用水相Cd2+(0.168和0.675 mg/L)對(duì)背角無(wú)齒蚌開(kāi)展28 d暴露及28 d釋放研究,發(fā)現(xiàn)隨著Cd2+濃度的增加和暴露時(shí)間的延長(zhǎng),蚌各組織(包括腎臟、鰓、消化腺、外套膜、內(nèi)臟團(tuán)、斧足、閉殼肌、血淋巴)中Cd2+積累量均顯著增加,其中腎臟、鰓、消化腺的生物積累因子(BCF)較高(約為102)且排出率較低(總體在40%左右),被認(rèn)為是Cd2+積累的“靶組織/器官”[116]. 此外,李威等[117]還證實(shí)了背角無(wú)齒蚌鰓、內(nèi)臟團(tuán)和外套膜是重金屬(如Cu、Zn、As、

圖4 背角無(wú)齒蚌生活史Fig.4 Life cycle of Anodonta woodiana

圖5 背角無(wú)齒蚌內(nèi)部構(gòu)造示意圖Fig.5 The schematic diagram of internal structure of Anodonta woodiana

Ni)積累的“靶組織/器官”. 基于水相4,4′-二氯二苯硫醚(1、10和100 μg/L)對(duì)背角無(wú)齒蚌開(kāi)展28 d暴露及14 d 釋放研究,發(fā)現(xiàn)蚌(鰓、肝臟和肌肉)對(duì)其吸收率為0.509～21.734 L/(d·g),排出率為0.083～0.221 d-1,生物半衰期為3.14～8.35 d,BCF為3.662×103～124.979×103[118]. 這些研究均表明背角無(wú)齒蚌對(duì)水相污染物具有高積累性和低代謝性,然而在漁業(yè)生態(tài)環(huán)境中以食物相存在的污染物[119]的積累動(dòng)力學(xué)尚未知. 因此,在今后的研究中有必要同步探究水相和食物相污染物的積累特征.

利用背角無(wú)齒蚌開(kāi)展水質(zhì)凈化方面的研究近年來(lái)備受關(guān)注,已成為“以漁凈水”領(lǐng)域的研究熱點(diǎn). 背角無(wú)齒蚌作為“不投餌濾食性”代表性水產(chǎn)生物之一,具有強(qiáng)大的不間斷濾水功能(濾水率可高達(dá)60 L/(kg·h))[120],以水環(huán)境中的藻類、細(xì)菌、浮游動(dòng)物、有機(jī)殘?jiān)暗啄酁槭砙121-124],在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用,也被譽(yù)為“淡水生態(tài)系統(tǒng)工程師”[121]. 毋庸置疑,背角無(wú)齒蚌通過(guò)強(qiáng)大的濾食作用能夠顯著、快速提升水體的透明度[121,125-126],例如,凈化20 d后水體中濁度和Chl.a濃度的下降幅度可高達(dá)90.9%和90.8%[121]. 此外,由于對(duì)重金屬的高積累性和低代謝性,背角無(wú)齒蚌很有潛力用于漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重金屬污染的防控[44,124,127]. 其對(duì)水體中Al、Cr、Fe、Ni、Zn和Mo的去除率可分別達(dá)到63.0%、80.3%、12.7%、100%、81.8%和4.8%[127];對(duì)底泥釋放的Al、Cr、Mn、Co、Cu、Zn、As和Mo的去除率可分別達(dá)到93.8%、98.0%、33.3%、14.3%、23.5%、69.4%、60.5%和13.0%[124]. 然而,在背角無(wú)齒蚌能否降低水體富營(yíng)養(yǎng)化水平方面尚存在一定爭(zhēng)議. 一些學(xué)者研究表明背角無(wú)齒蚌能夠顯著降低富營(yíng)養(yǎng)化水體中Chl.a濃度,并改變了浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)(使優(yōu)勢(shì)種由藍(lán)藻轉(zhuǎn)變成硅藻),還能顯著降低水體總懸浮物濃度,通過(guò)提高水體透明度和沉積物表面光照條件,顯著提高底棲藻類的生物量,從而改變富營(yíng)養(yǎng)水體中底棲藻類和浮游藻類的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,促進(jìn)水生態(tài)系統(tǒng)從混水態(tài)向清水態(tài)轉(zhuǎn)變[125,128-129]. 此外,對(duì)降低水體中TN、氨氮、硝態(tài)氮、TP、磷酸鹽和CODMn濃度同樣具有較好的效果,對(duì)它們的去除率分別可達(dá)到24.1%、90.9%、42.6%、70.0%、58.1%和50.0%[124,127-128]. 鑒于此,認(rèn)為利用背角無(wú)齒蚌能夠有效防治水體富營(yíng)養(yǎng)化[124-125,127-129]. 另有一些學(xué)者則認(rèn)為雖然背角無(wú)齒蚌能夠顯著降低微囊藻等藍(lán)藻的數(shù)量及其所占的相對(duì)百分比,但是迅速增加綠藻所占比例[130-131];可快速降低TN、TP和總?cè)芙饬诐舛?然而會(huì)升高總?cè)芙獾獫舛萚132],特別是在高水溫期間還可能導(dǎo)致TN和TP濃度增加[131],或者在高密度養(yǎng)殖情況下雖可降低微型生態(tài)系統(tǒng)中懸浮態(tài)氮濃度,但會(huì)明顯增加水中的溶解性氮、磷濃度[130],因此可能難以改善水體富營(yíng)養(yǎng)化[130-132]. 筆者研究發(fā)現(xiàn)背角無(wú)齒蚌凈化水質(zhì)效果(包括重金屬和營(yíng)養(yǎng)鹽)受到養(yǎng)殖密度和處理時(shí)間的共同影響[121,124,127,133]. 根據(jù)不同水體污染的實(shí)際情況,建立水質(zhì)凈化模型(如響應(yīng)面優(yōu)化分析)來(lái)確定蚌養(yǎng)殖密度和處理時(shí)間的最佳配比[121,124,127,133],應(yīng)該能夠提升背角無(wú)齒蚌對(duì)水質(zhì)(包括理化指標(biāo)、重金屬和營(yíng)養(yǎng)鹽)的凈化效果,達(dá)到改善水質(zhì)的目的.

5 結(jié)論與展望

綜上所述,“淡水貝類觀察”可能是世界上首個(gè)較為系統(tǒng)地應(yīng)用指示生物闡釋淡水漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)污染狀況和毒理機(jī)制的研究體系[3],目前已成功應(yīng)用于國(guó)內(nèi)外的江河、湖泊和池塘等淡水水域無(wú)機(jī)(特別是重金屬)、有機(jī)污染物和藻毒素污染的監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)、預(yù)警和保護(hù),并在毒理學(xué)、污染物積累動(dòng)力學(xué)及水質(zhì)凈化等方面進(jìn)行模式動(dòng)物開(kāi)發(fā)研究,展現(xiàn)出廣泛的應(yīng)用前景. 為了更好地服務(wù)漁業(yè)綠色高質(zhì)量發(fā)展、貫徹碧水保衛(wèi)戰(zhàn)的戰(zhàn)略要求,亟需開(kāi)展以下工作:

1) 背角無(wú)齒蚌在全國(guó)乃至全球廣泛分布,且人工繁養(yǎng)技術(shù)成熟,建議在更廣泛的淡水水域中開(kāi)展基于該蚌的被、主動(dòng)監(jiān)測(cè)(包括個(gè)體和生物標(biāo)志物監(jiān)測(cè)),并建成標(biāo)準(zhǔn)化的背角無(wú)齒蚌“活體資源庫(kù)”和標(biāo)本“銀行”,以摸清各水域的污染背景、把握污染趨勢(shì),從而更有針對(duì)性地提出水生態(tài)環(huán)境保護(hù)措施.

2) 背角無(wú)齒蚌被越來(lái)越多地作為模式動(dòng)物來(lái)開(kāi)發(fā),然而還有一些深層次的機(jī)制需要破解. 例如,污染物(有機(jī)污染物、重金屬、營(yíng)養(yǎng)鹽等)對(duì)背角無(wú)齒蚌的毒性機(jī)制及其積累動(dòng)力學(xué)尚不完全清楚. 只有從個(gè)體、組織、生化、細(xì)胞和分子等不同層次全面掌握污染物的積累規(guī)律和毒性效應(yīng)特征,才能更精準(zhǔn)地闡釋水生態(tài)污染狀況,更科學(xué)地應(yīng)用生物操控技術(shù)改善水質(zhì).