海洋生物聲散射層研究現(xiàn)狀綜述

王雨微,黃二輝,許德偉

(自然資源部第三海洋研究所 廈門 361005)

0 引言

海洋生物聲散射層(以下簡稱散射層)是指海洋中引起聲波強烈后向散射的水平層,是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在全球海洋中普遍存在。它的組成、深度和遷移行為都可能因地區(qū)而發(fā)生變化[1]。散射層的形成是由于浮游生物和魚類的聚居,這些生物能夠?qū)β暡◤娏疑⑸?并形成較大的體積混響背景。因此,散射層內(nèi)具有較高的生物密集度,其中的漁業(yè)資源相當豐富,且層內(nèi)生物的行為模式受到海水物理特性的影響,對散射層的研究有利于我們了解周圍海水的物理環(huán)境特性,進一步認識當?shù)貪O業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境。

1942年美國首先在西太平洋發(fā)現(xiàn)聲散射層,同時發(fā)現(xiàn)散射層具有在日變化周期內(nèi)的晝夜垂直遷移特性,這是由于散射層中的生物體會根據(jù)其覓食或生存的需求進行垂直遷移。通常的遷移方向為清晨時分海底向下遷移,傍晚時分海表向上遷移。這種晝夜垂直遷移(DVM)現(xiàn)象是散射層最重要和關鍵的特征,直接導致散射層具有明顯的日變化。DVM 現(xiàn)象是全球最大生物量的同步活動,這種遷移活動是一種十分重要的機制,會連通表層海水與中層海水,幫助海洋內(nèi)部碳的循環(huán)和輸送,連接起復雜而龐大的食物網(wǎng)絡。

目前,對于激發(fā)DVM 現(xiàn)象發(fā)生的具體機制和因素尚未有完整而準確的定論,但由于散射層在海洋漁業(yè)資源、軍事、生態(tài)等方面具有重要意義,如今,對散射層及其DVM 現(xiàn)象的研究已經(jīng)深入到DVM 現(xiàn)象的激發(fā)因子、散射層中的漁業(yè)資源分布、散射層與周圍海水物理參數(shù)的相關性等方面。

1 散射層的聲學探測方法

漁業(yè)聲學是水聲學在海洋漁業(yè)資源探測上的應用[2],聲學方法也被認為是世界上目前測量浮游動物和魚類、評估海洋漁業(yè)資源、探究海洋生物分布最先進且好用的主要有效方法[3]。原始調(diào)查方法采用單純的捕撈手段,效率、精度較低且不夠及時[4],聲學方法測量時間短、測量范圍大、不干擾原生態(tài)環(huán)境,有利于檢測海洋生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,近年來被廣泛運用到海洋生物資源探測的研究中。

聲學方法研究散射層的主要方法是通過測量海水中的懸浮物質(zhì),包括懸浮顆粒物和魚類等,獲得后向散射系數(shù)等相關參數(shù),是研究散射層的主要聲學方法。目前較為常用的聲學設備包括:魚探儀、單波束測深儀、多波束測深儀、聲學多普勒流速剖面儀(Acoustic Doppler Current Profiler,ADCP)等,以及最近提出的通過衛(wèi)星、模型仿真等手段探測魚群分布的新興方法等。本節(jié)將概述應用于散射層的常用、最新聲學方法。

1.1 ADCP

ADCP是20世紀80年代初發(fā)展起的一種新型測流設備,被廣泛應用于海水流速、流向等水文要素的測量,具有較高的時間和空間分辨率,是目前國際上測量多層海流剖面的常用方法。

ADCP的工作原理是向水中持續(xù)發(fā)射聲脈沖,脈沖遇到水中的散射體后返回聲信號,利用多普勒原理,對接收的聲信號進行分析計算,得到后向散射強度、水體流速等參數(shù)[5-6]。目前基于ADCP對散射層進行研究存在的主要難點在于:ADCP只能計算某一水深內(nèi)懸浮物質(zhì)的后向散射強度總量,無法判斷該水深內(nèi)的生物種類,因此無法根據(jù)已知生物種類,在其生活習性基礎上對DVM 模式進行判斷。

1.2 魚探儀

近幾年來,魚探儀常被用來估算魚類的生物量和分布,調(diào)查海洋生態(tài)系統(tǒng),以及觀察水生生物的行為等。它的工作原理是向水下發(fā)射聲波,回收魚群回波,并對魚群的位置、密度做出大致的估計[7-8]。張波[9]以魚和魚群的散射特性為基礎建立魚群聲散射模型,仿真魚群的回波信號,進一步提高魚探儀的評估魚群資源量的準確性,也可以幫助判別測得的生物種類,從而得到更科學的漁業(yè)聲學研究方法。

魚探儀是研究聲散射層中十分常用的研究手段,朱國平等[10]分析了布蘭斯菲爾德海峽散射層中的南極磷蝦群的DVM 現(xiàn)象的特征和影響因素,與傳統(tǒng)方法相比,魚探儀擺脫了研究水層的深度限制,且聲學數(shù)據(jù)質(zhì)量大大提高,為后續(xù)開展大規(guī)模研究奠定了基礎。

1.3 多波束測深儀

多波束系統(tǒng)的優(yōu)點在于可以同時向不同方向發(fā)射探測信號,擴大了探測范圍,提高探測效率。探魚聲吶、識別聲吶等都是多波束系統(tǒng)的一種,其中探魚聲吶能根據(jù)魚類散射回的聲信號判斷魚群所在深度、豐度和分布狀況等,其中深度的判別是根據(jù)聲信號延遲來計算的[11]。識別聲吶利用聲學透鏡發(fā)射獨立波束,可以在水下光線微弱的環(huán)境中定向地拍攝高分辨率的圖像,從而達到識別生物體的程度,但對于密集度較高的魚群,仍然需要人工目視判別[12]。

1.4 其他探測手段

漁業(yè)聲學的探測方法中,大都難以準確判別生物體的種類,因此改善現(xiàn)有聲學技術(shù)或發(fā)展其他新的有效方法是加快研究進展,打破漁業(yè)資源探測天花板的必要手段。例如,相對于頻率響應,魚類后向散射的頻率依賴性可對有鰾魚類與非有鰾魚進行識別,但這種方法無法鑒別類似的物種[13]。此外,在探究經(jīng)濟魚類與漁業(yè)資源時,可以通過對魚類長度的判斷計算目標魚類的目標強度,掌握魚類目標強度與魚體長度的關系就顯得尤為重要[14]。

Arti Verma等[15]利用寬帶聲學方法測量魚群,被目標魚群散射的聲信號與環(huán)境參數(shù)以及動物的形狀、大小、方位、行為甚至生理狀態(tài)等特性之間存在復雜相互作用,反應在反向散射聲信號上,使寬帶聲學方法具有識別和分類海洋生物的潛力。

除了聲學設備,光學成像系統(tǒng)也是評估海洋漁業(yè)的有效方法。Zooglider是一種自主的浮游生物感應滑翔機[16],搭載光學成像系統(tǒng)(Zoocam),其優(yōu)點在于可以識別生物體的種類或形狀輪廓,解決了極小尺度上浮游動物的垂直遷移數(shù)據(jù)零散的問題。但采樣體積和分辨率對結(jié)果有較大影響。

2 散射層相關研究專題

2.1 散射層DVM 現(xiàn)象的激發(fā)因子

Dietz[16]根據(jù)散射層的水平和垂直分布與晝夜垂直遷移現(xiàn)象,首先發(fā)現(xiàn)浮游動物和魚類是組成聲散射層的主要成分。因此驅(qū)動散射層進行垂直遷移的因素必然與浮游動物和魚類的生命活動息息相關。散射層DVM 現(xiàn)象發(fā)生的非生物激發(fā)因子,包括紫外輻射、水體透明度和溫度等,除此之外還有生物激發(fā)因子,包括食物限制驅(qū)動力、捕食驅(qū)動力等[17]。

在目前的許多研究中,DVM 現(xiàn)象與浮游動物對于光的敏感度和趨向性體現(xiàn)了最顯著的相關性。聲散射層在白天的垂直遷移也受到光滲透性的控制[18]。在日食發(fā)生的正午,光照強度在短時間內(nèi)突然減弱,散射層的DVM 現(xiàn)象也隨即觸發(fā),這表明某些DVM 現(xiàn)象是由光照水平控制的[19]。且遷移發(fā)生的時間、次數(shù)通常與水下日出和日落時間與光照強度變化的次數(shù)相對應,因此光照強度也被公認為激發(fā)DVM 現(xiàn)象發(fā)生最重要和關鍵的因素。這其中,“最適光強假說”最為主要和全面:散射層內(nèi)生物遷移的深度是由自身生命活動最適合的環(huán)境光強決定的,因此散射層深度分布符合全球海洋普遍的光學深度層。在兩個光學環(huán)境中,聲散射層的分布存在明顯差異,且與層內(nèi)生物在兩種環(huán)境中的光舒適區(qū)(LCZ)分布一致[20]。

散射層中的生物根據(jù)光強影響遷移深度,在一定程度上可能也受到了捕食壓力的影響,浮游動物的晝夜遷移活動與其種群變動和攝食節(jié)律之間存在著緊密聯(lián)系[21]。因此也有學者認為,散射層中浮游動物的生活習性和捕食行為是散射層垂直遷移的主要形成原因[22]。因為渾濁度的增加會降低與視覺捕食的捕食者相遇的概率,捕食者也會根據(jù)浮游動物的遷移模式調(diào)整捕食行為。一般來說,食草性浮游動物夜間在海洋上層捕食,并在黎明前遷移至深海,以避免視覺捕食者的捕食[23]。所以光不只是通過影響浮游動物自身來影響垂直遷移行為,它對于浮游植物和冰藻類等初級生產(chǎn)力的生長,以及捕食者及其潛在獵物的視覺攝食也至關重要[24]。

總而言之,在目前的研究結(jié)論中,光照是觸發(fā)散射層DVM 現(xiàn)象最為重要的因素。光照是控制海洋中生命活動的重要因素,可以通過光照與散射層DVM 之間的相關聯(lián)系,分析散射層在時間和空間上的分布規(guī)律,從而跟蹤散射層中的漁業(yè)資源,進而掌握研究海域內(nèi)的生態(tài)環(huán)境構(gòu)成和經(jīng)濟魚類豐度分布等。

2.2 散射層中的漁業(yè)資源分布與生物種類構(gòu)成

聲散射層的重要特征就是浮游動物和魚類在深度上的DVM 現(xiàn)象,浮游動物垂直遷移的控制機制,包括浮游動物根據(jù)哪些信號開始遷移,以及遷移方向、遷移距離等。垂直遷移發(fā)生的原因和程度受許多因素影響,內(nèi)因包括動物的性別、年齡、體長和內(nèi)在節(jié)律;外因包括光、流、溫度、鹽度、氧以及攝食者和餌料的豐度分布。這也是浮游動物對生活環(huán)境的適應性行為,查明各種魚類晝夜垂直移動節(jié)律及其變化,是魚類行為學的重要研究內(nèi)容。對魚類資源做出準確的評估是漁業(yè)生產(chǎn)的重要前提,由于各種海洋生物都有特定活動規(guī)律和空間分布的特征,而且一般都與大尺度的環(huán)境條件有關,故可把深海散射層的探測作為研究海洋生態(tài)學和監(jiān)測海洋環(huán)境的手段,因此散射層的特性和分布規(guī)律受到眾多海洋生物和海洋物理學家的重視。

1983年,李玉昕等[25]在南海進行了關于深水散射層的實驗,這是國內(nèi)首次對于散射層的實驗研究,由此估計出該海區(qū)的散射層是由尺寸為幾厘米的有鰓魚群體構(gòu)成。之后的進一步研究得到[26],南海散射層的主要組成者包括浮游動物,特別是磷蝦類和管水母類,以及游泳動物如魚類(燈籠魚等)和頭足類(烏賊等)。這與Moore等[27]1950年在北大西洋得到的結(jié)論相似,他們在對散射層內(nèi)生物種類構(gòu)成的研究中發(fā)現(xiàn),浮游生物中的管水母類和磷蝦類是散射層的主要形成者。

而對于高緯度海域的散射層研究多集中在北極地區(qū),北極海域中構(gòu)成散射層的生物主要是各種中遠洋魚類、較大的魚類、磷蝦、片腳類等大型浮游動物[28]。部分地區(qū)的表層海區(qū)上部(＜50 m)的散射層呈斑片狀[29],主要構(gòu)成以橈足類、磷蝦和片腳類動物為主,在250～600 m 有一個明顯的深散射層(DSL),其中包含一系列較大的更長壽的生物體(中遠洋魚類和大型浮游動物),這種中遠洋魚類在冰層覆蓋的水域的聲散射層內(nèi)也有分布[30]。研究得到甲殼類和小型非游動魚類是散射層的重要組成者,其遷移范圍在400～460 m。

實際上,散射層廣泛分布在海洋和淡水湖泊中,甚至在極地海域也有散射層的存在。由于散射層是由生物聚集而形成的,其內(nèi)蘊藏著豐富的漁業(yè)資源,是“天然漁場”,在大部分水域,組成這些散射層的水體生物主要有磷蝦科動物、烏賊、橈足類動物以及魚類。為了更好地了解和利用散射層在漁業(yè)資源分布上的價值,探索散射層中的生物構(gòu)成也是散射層研究的重要部分。通過對散射層的研究可了解當?shù)貪O業(yè)資源,判斷各種經(jīng)濟魚類的密度分布,評估魚類資源量。

2.3 聲散射層的全球分布特征

從全球來看,隨著聲學數(shù)據(jù)的不斷累積,對散射層的研究從中小尺度逐漸向大尺度海域發(fā)展。由于散射層遷移的時間、深度和速度等參數(shù)由環(huán)境變量直接控制,包括光水平、溫度和氧氣[31]。因此,對全球尺度上的大規(guī)模數(shù)據(jù)統(tǒng)一分析為闡明散射層的分布特征與遷移機制提供了可能。

全球范圍內(nèi),散射層深度在200～1 000 m 變化[32],散射層的生物密度、遷移時間和速度也顯示出大規(guī)模的區(qū)域差異[33]。平均而言,副熱帶環(huán)流、熱帶西太平洋、亞北極大西洋和南大洋海域,每日的DVM遷移開始較早,結(jié)束得晚。相反,在熱帶太平洋東部和大西洋、亞北極太平洋和北印度洋,每日的散射層遷移開始得晚,結(jié)束得早。遷移速度在低緯度地區(qū)有較快的趨勢,而在兩極則呈下降趨勢。從區(qū)域上看,西熱帶太平洋和亞熱帶環(huán)流附近海域的遷移速度最快;亞北極太平洋、亞北極大西洋、阿拉伯海和東北熱帶太平洋海域的遷移速度最慢[32-34]。

2.4 高緯度海域等極端特殊環(huán)境的散射層研究

光對許多生命活動和行為有決定作用,這種情況在高緯度地區(qū)表現(xiàn)得更加明顯。在極地黑夜中,浮游動物能夠捕捉周圍光線強度進行垂直遷移,從而在當前層化深度上優(yōu)化食物攝取,并減小捕食的風險[35]。高緯度地區(qū)散射層中存在著主要來自中微型浮游生物的食物信號以激發(fā)晝夜遷移現(xiàn)象的產(chǎn)生,此外,在有冰層覆蓋的水域中,浮游動物會在相當短的垂直距離上進行DVM 遷移,其目的是食肉動物存在時優(yōu)化食物攝入[36]。

目前學者們發(fā)現(xiàn),散射層廣泛分布在全球包括極地地區(qū)的各個大洋中,在極地極端的光照和捕食條件下,仍然存在DVM 現(xiàn)象,這對聲散射層的研究有重要的意義。極地的生態(tài)系統(tǒng)中,光照條件在季節(jié)轉(zhuǎn)換過程中會表現(xiàn)出極端的變化,極夜和極晝現(xiàn)象使得浮游動物的DVM 響應比低緯度地區(qū)更復雜[37],海冰和上層水體的強熒光水平導致的光穿透能力差異會影響到不同海域之間散射層DVM 遷移[38]。

除此之外,極地地區(qū)存在的某些特殊條件對DVM 行為有所影響。比如極地夜間,受到光照和月球照明的影響,并且DVM 遷移模式會做出相應的調(diào)節(jié)和變化,但這種變化強度遠低于人類感知的閾值[39]。海冰的覆蓋會抑制冬季散射層的DVM[40],晝夜循環(huán)和其他環(huán)境因素的快速變化也會對遷移的時間和垂直范圍造成影響[41]。

3 分析與討論

隨著我國海洋科學的發(fā)展和海洋強國戰(zhàn)略的實施,海洋科學研究也逐漸由過去的以近海研究為主發(fā)展到當前的近海、邊緣海和深遠海研究協(xié)同發(fā)展。但與我國近海浮游生態(tài)學過去數(shù)十年間積累的大量研究成果相比,我國科學家對深遠海,特別是中層、深層和深遠層浮游生態(tài)學方面的研究極為缺乏。散射層作為連接海洋上、中層的重要紐帶,是我們了解中、深層海洋的重要研究手段?；趯ι⑸鋵拥难芯亢驼{(diào)查,加深對中、深層海洋理化環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)的認知,有助于我們進一步關心海洋、認識海洋、經(jīng)略海洋。

當前,作為近年來受到廣泛關注的課題,對散射層及其垂直遷移行為的研究已經(jīng)進入更深、更廣的領域。一方面,隨著技術(shù)的進步,目前大量的研究結(jié)果表明,在海洋上層,由于光照、溫度、海冰和營養(yǎng)鹽補充等因素的影響,浮游生物群落往往呈現(xiàn)顯著的時空變化。但在海洋中層及更深的區(qū)域,受調(diào)查技術(shù)和經(jīng)費的限制,人們對于這一廣闊區(qū)域內(nèi)浮游生態(tài)系統(tǒng)時空變化規(guī)律的認識要局限得多。另一方面,開展對聲散射層的研究,不僅對大尺度海水運動和海洋環(huán)境具有重要意義,也能夠幫助了解魚類的分布研究。浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)移的關鍵環(huán)節(jié),也是漁業(yè)資源的重要餌料[42]。在漁業(yè)和生態(tài)研究方面,相同頻率下,不同海洋生物散射體產(chǎn)生的體積混響的強度是不同的;在不同頻率下同一海洋生物散射體產(chǎn)生的體積混響的強度也是不同的[43]。而后向聲散射強度與散射層所在的緯度、區(qū)域、季節(jié)、深度、探測儀器發(fā)射的聲波頻率,以及組成深海散射層的浮游動物群落的類型有關。因此,對海洋生物聲散射問題的研究也包含正反兩方面的內(nèi)容:①根據(jù)給定生物品種的特征數(shù)據(jù)、體積大小及分布密度來預報聲信號特征;②根據(jù)測得的聲信號特征來獲取散射體的生物特征、體積及分布等信息[44]。由此,對聲散射層的觀測分析可以用于浮游動物、魚類的豐度和垂直分布,幫助判斷生物個體和類型,研究和監(jiān)測海洋環(huán)境及浮游動物和魚類的運動規(guī)律。

關于海洋浮游動物聲散射層垂直遷移在生物地球化學循環(huán)中的角色,當前的研究主要還存在幾方面的不足:一是目前的研究主要涉及海洋上層和中層,而一些極地海區(qū)浮游動物的垂直遷移可以達到1 000 m以下的海洋深層,但迄今關于深層浮游動物的垂直遷移與生物碳泵之間關系的研究仍然極度缺乏;二是目前在高生產(chǎn)力海區(qū)(如,南大洋、白令海、北大西洋的亞極地海區(qū)等)和中等生產(chǎn)力海區(qū)(如,熱帶東太平洋海區(qū))的研究較多,而在寡營養(yǎng)海區(qū)(如熱帶西太平洋暖池區(qū)和北太平洋亞熱帶環(huán)流區(qū)等)的研究很少。