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    微生物炭基土壤調理劑對水稻生長生理和鎘吸收的影響

    2021-01-09 08:34:48宋如荻彭曉英王亦豪田梓軒a劉福來b王惠群
    激光生物學報 2020年6期
    關鍵詞:調理籽粒根系

    宋如荻,彭曉英,王亦豪,田梓軒a,劉福來b,2,王惠群*

    (1. 湖南農(nóng)業(yè)大學 a. 生物科學技術學院;b. 芒屬植物生態(tài)應用技術湖南省工程實驗室,長沙 410128;2. 哥本哈根大學理學院植物與環(huán)境科學系,泰斯特魯普 DK-2630)

    水稻(Oryza stivaL.)是一種重要的全球糧食作物,中國60%以上的人口以水稻作為主食[1]。由于地球上人口急速增長,耕地重金屬污染加劇,使得提高糧食產(chǎn)量和品質的壓力越來越大[2-3]。因此,如何保證糧食安全就成為了人們長久以來關注和研究的熱點[4-6]。水稻鎘含量超標事件讓人們認識到土壤退化或酸化帶來的問題的嚴重性。目前水稻綜合降鎘技術體系是“VIP+n”(V :variety ;I:irrigation ;P :pH adjustment;n :other technology。如菌肥、生物炭、有機肥、葉面阻控劑硅肥等)[7]。近年來,各種提高酸性稻田的pH值以降低籽粒對鎘積累的土壤調理劑進入了人們的研究視野,其中備受關注的是微生物菌劑、生物炭和活性硅等土壤調理劑[8-15]。植物產(chǎn)生的細胞分裂素(cytokinin, CTK)和生長素(indole-3-acetic acid,IAA)等植物激素能調節(jié)其生長和發(fā)育。許多活躍的細菌生長在植物的根際和根系內,通過某些機制刺激植物的生長,這些細菌總稱為根圍細菌。許多根圍細菌能夠合成CTK,稱為細胞分裂素生產(chǎn)菌(cytokinin producing bacteria, CPB),如枯草芽胞桿菌(Bacillus subtilis)、地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)和假單孢菌(Pseudomons adaceae),其能通過增加根際和根系內的CTK含量來影響植株植物激素的平衡,促進植株生長[16]。CTK生產(chǎn)菌菌劑是一種微生物混合菌劑,包含膠質芽孢桿菌(Bacillus mucilaginosusKrassilnikov)、巨大芽孢桿菌(Bacillus megaterium)、枯草芽孢桿菌、木霉菌(Trichodermaspp.)、光合菌(photosynthetic bacteria, PSB)和菌根菌(mycorrhizal fungi),其與肥料配施可提高小麥、馬鈴薯和甜瓜等作物的光合速率、根系活力、水分利用率及對肥料的利用率,以達到增產(chǎn)的目的[17-19]。生物炭是生物質經(jīng)高溫限氧熱裂解而成的多孔狀炭化物,是一種良好的吸附材料,在肥料緩釋、土壤改良和環(huán)境修復等方面被人們認知。生物炭可以改變土壤的理化性質,提高土壤中微生物的生物量和多樣性以及水稻的肥料利用率,促進植物的生長和發(fā)育,從而提高產(chǎn)量[9-11]。硅是多數(shù)植物需要的有益元素,能夠提高植物光合速率和干物質的積累,改善植物體內水分代謝和水分利用率等。水稻是典型的喜硅植物,硅對緩解水稻生物與非生物脅迫具有重要作用[14-15,20]。南荻(Miscanthus lutarioripariusL.)是禾本科(Poaceae)芒屬(Miscanthus)多年生的高大草本植物,具有發(fā)達根狀莖,生物量大,主要在我國長江中下游及洞庭湖區(qū)連片生長,分布面積約1 000 km2。南荻的秸稈在500℃條件下缺氧熱裂解,生產(chǎn)出硅含量較高、鎘含量較低的南荻炭[21]。南荻炭可通過其多級孔的物理吸附及帶電吸附降低土壤中鎘離子的移動性。

    目前較多的研究都只關注了單一的降鎘材料,但由于土壤是一個復雜的生態(tài)系統(tǒng),因此單一土壤調理劑會隨著時間的推移而存在吸附鎘的解吸作用,使其降鎘效果不穩(wěn)定[22]。有研究表明,生物炭比重較小,很難與土壤沉積界面充分接觸,使其鎘鈍化劑效應不穩(wěn)定。同時,單一生物炭對鎘污染土壤修復同其他金屬元素一樣存在解吸附和緩釋作用[23]。硅雖能提高水稻的抗逆能力,但因為活性硅在土壤中易被作物耗竭而導致土壤缺硅,所以隨著土壤中活性硅的減少,土壤鎘解吸附作用就會增強[24]。研究已發(fā)現(xiàn),生物炭與礦物肥料結合使用時,其與礦物元素的相互作用可以增強水稻在不同類型的非生物脅迫下的性能[25-26]。而對于以南荻炭、活性硅以及細胞分裂素生產(chǎn)菌劑二元或多元復配的土壤調理劑在鎘污染土壤-水稻生態(tài)系統(tǒng)中對水稻生長生理和鎘吸收的影響機制目前還缺乏深入認識。因此本研究應用多學科交叉領域的土壤調理劑技術研究材料細胞分裂素生產(chǎn)菌劑、南荻炭和活性硅,制備多元復配材料——微生物炭基土壤調理劑。通過南荻炭、活性硅以及細胞分裂素生產(chǎn)菌劑間的協(xié)同和互補作用促進水稻的生長發(fā)育,增強土壤的酸緩沖能力,提高根系對鎘的生理生化阻控作用,從而達到提高水稻產(chǎn)量和品質的目的,為進一歩篩選出水稻專用微生物炭基土壤調理劑配方提供一定的理論基礎。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗水稻品種為黃華占。盆栽用的圓柱形聚乙烯塑料桶的上表面直徑為30 cm,下表面直徑為28 cm,高度為25 cm。盆栽土壤的基本理化性質如下:土壤類型為黏性紅壤,pH為5.32,有機質含量為1.37 g/kg,全氮含量為0.58 g/kg,全磷含量為0.26 g/kg,全鉀含量為15.27 g/kg,鎘含量為 1.84 mg/kg。南荻炭為生物質能源多聯(lián)產(chǎn)技術生產(chǎn)的生物炭,其限氧熱裂解溫度為500℃。南荻炭基本理化性質如下:碳含量為75.41 g/kg,氮含量為0.78 g/kg,磷含量為0.19 g/kg,鉀含量為0.95 g/kg,硅含量為506.00 mg/kg,總比表面積為33.60 m2/g,pH為9.77。細胞分裂素生產(chǎn)菌劑為固體且鈍化的混合菌劑,包含膠質芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、木霉菌、光合菌和菌根菌?;罨笫褂脮r其有效菌的數(shù)量不少于2×109CFU/g(CFU為菌落形成單位),總有效活菌數(shù)不少于1011CFU/g。活性硅是佛山市鐵人環(huán)??萍加邢薰旧a(chǎn)的降鎘靈硅肥,其硅含量為85 g/L。然后將硅肥稀釋成Na2SiO3的質量濃度為300 mg/L的溶液。

    1.2 試驗設計及水稻盆栽的培養(yǎng)方法

    鎘污染土壤水稻盆栽試驗在自動遮雨棚中進行。采用隨機區(qū)組設計,共有細胞分裂素生產(chǎn)菌劑、南荻炭和活性硅3個處理因素,共設4個處理:CK(常規(guī)施肥)、T1(常規(guī)施肥+細胞分裂素生產(chǎn)菌劑)、T2(常規(guī)施肥+細胞分裂素生產(chǎn)菌劑+南荻炭)和T3(常規(guī)施肥+細胞分裂素生產(chǎn)菌劑+南荻炭+活性硅)。每個處理重復4次。

    2018年5月7日開始試驗,每盆加入10 kg風干的鎘污染土壤和6.5 g復合肥(mN∶mP2O5∶mK2O=21∶7∶12)。細胞分裂素生產(chǎn)菌劑加入量為10 g/盆。南荻炭加入量為100 g/盆,每盆加入25 mL的Na2SiO3的質量濃度為300 mg/L的硅肥溶液。每個處理都對應加入風干土壤、復合肥、南荻炭和活性硅,均勻混合后裝入盆中;加入自來水使液面高于土壤2 cm,土壤孵育10 d。于2018年5月17日將水稻催芽后采用直播的方式進行培育,每盆50粒左右,在幼苗三葉期時,間苗至24株/盆。在水稻分蘗前期將細胞分裂素生產(chǎn)菌劑以10 g/盆的量用自來水活化后施入水稻盆栽中。在水稻全生育期間淹水2 cm左右。水稻分蘗中期追施6 g/盆的尿素。在水稻分蘗期施加烯啶吡蚜酮以防治白粉虱和蚜蟲。成熟期間用防蟲尼龍網(wǎng)防鳥。

    1.3 樣品采集與測定方法

    1.3.1 樣品的選擇和采集

    在水稻抽穗期(8月4日—8月5日),各處理分別選取長勢一致的6株水稻做好標記。8月4日對標記植株的劍葉進行光合作用參數(shù)的測定,8月5日將標記植株挖出后洗凈并進行各生理生化指標的測定。于收獲期收獲植株,進行株高、籽粒相對產(chǎn)量和鎘含量的測定。

    1.3.2 光合作用參數(shù)的測定方法

    選用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)測定劍葉的光合作用參數(shù),光通量密度為 1 000 μmol/(m2·s)。測定時是晴朗無風天氣,測定時間為上午9:00—11:00。

    1.3.3 丙二醛含量和抗氧化酶活性的測定

    劍葉丙二醛含量采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)法測定,參照李子芳等[27]的方法稍作修改。過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚分光光度測定法進行測定,參照王偉玲等[28]的方法并稍作修改。過氧化氫酶活性采用南京建成試劑盒法測定。超氧化物歧化酶活性采用黃嘌呤氧化酶法測定[29]。

    1.3.4 根系活力和根系微生物多樣性的測定

    根系活力參照王秀波等[30]的氯化三苯基四氮唑(2, 3, 5-triphenyltetrazolium chloride, TTC)法測定。應用上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司的宏基因組測序測定根系真菌和細菌多樣性,以測定根系微生物的多樣性。

    1.3.5 株高與相對產(chǎn)量的測定

    株高的測定方式為采用卷尺測定收獲期水稻植株莖基部至穗尖的長度。計算每盆水稻的實際產(chǎn)量。每盆實際產(chǎn)量=∑Wi=W1+W2+W3+……Wn,其中W為每株飽粒重(g)。

    1.3.6 莖稈和籽粒的鎘含量測定

    鎘含量測定采用GB 5009.268-2016的食品中多元素測定方法,應用電感耦合等離子體質譜儀測定。鎘轉運系數(shù)X=C籽粒/C莖稈。其中X為鎘轉運系數(shù);C籽粒為莖葉鎘含量(mg/kg);C莖稈為根鎘含量(mg/kg)[31]。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用 Microsoft Excel 2010 和數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析軟件DPS v12.5對數(shù)據(jù)進行分析;采用Duncan方法進行多重比較分析。

    2 結果與分析

    2.1 微生物炭基土壤調理劑對抽穗期劍葉光合作用參數(shù)的影響

    由表1可知,在抽穗期,水稻劍葉的凈光合速率在CK出現(xiàn)了最小值,其他3個處理均與CK有顯著性差異。其大小的順序為T3>T2>T1>CK,T3的凈光合速率為17.67 μmol/(m2·s),比CK提高了38.05%。蒸騰速率大小的順序為 T2>T1>T3>CK,T2為14.27 g/(m2·h),比CK提高了36.69% ;T2與其他3個處理結果的差異均具有顯著性。氣孔導度的大小排序為T3>T2>T1>CK,CK的最小值為0.52 mmol/(m2·s),T3的最大值為1.00 mmol/(m2·s),T3比CK提高了92.31%,T1、T2和T3與CK都有顯著性差異。胞間CO2濃度的大小排序為T1>CK>T2>T3,各處理間沒有顯著性差異。由此說明,微生物炭基土壤調理劑能提高抽穗期水稻的光合作用能力。

    表1 微生物炭基土壤調理劑對抽穗期劍葉光合作用參數(shù)的影響Tab. 1 Effects of microbial and biochar soil conditioner on photosynthetic parameters of the rice flag leaves at heading stage

    2.2 微生物炭基土壤調理劑對抽穗期劍葉抗逆生理的影響

    從表2可知,抽穗期劍葉丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量大小的排序為T2<T3<T1=CK,其中T2的最小值為0.036 μmol/g,4個處理間沒有顯著性差異。過氧化物酶活性大小的順序為T2>T3>T1>CK,T2的過氧化物酶活性與CK、T1和T3都具有顯著性差異。過氧化氫酶活性大小的順序為T3>T2>T1>CK,T1、T2和T3的過氧化氫酶活性都與CK有顯著性差異。T3的超氧化物歧化酶活性為1.98 U/mg,比CK的提高了4.21%。T1、T2和T3的超氧化物歧化酶活性與CK相比都有顯著性差異??傊?,微生物炭基土壤調理劑能降低膜脂過氧化作用的產(chǎn)物MDA的含量,提高抗氧化酶的活性,從而增強水稻的抗逆能力。

    表2 微生物炭基土壤調理劑對抽穗期劍片抗逆生理的影響Tab. 2 Effects of microbial and biochar soil conditioner on resistant physiology of the rice flag leaves at heading stage

    2.3 微生物炭基土壤調理劑對抽穗期根系生理的影響

    由圖1可知,不同處理的根系活力的大小順序為T3>T1>T2>CK,CK最小,為53.38 μg/(g·h),T3最大,為154.32 μg/(g·h)。T3與CK之間處理后的根系活力差異具有顯著性。這表明,微生物炭基土壤調理劑能夠增強水稻的根系活力。

    圖1 微生物炭基土壤調理劑對抽穗期根系活力的影響Fig. 1 Effects of microbial and biochar soil conditioner on root activities at heading stage圖中的不同小寫字母表示Duncan’s多重分析統(tǒng)計檢驗達5%顯著性水平。The different lowercase letters in the figure indicate that Duncan’s multiple analysis statistical test reaches 5% signi ficance level.

    各處理抽穗期根系樣品經(jīng)宏基因組測序后得出各處理根系樣品一共有6 333個細菌OTUs(OTUs 為可執(zhí)行的分類操作單位)和976個真菌OTUs。由圖2a可知,4個處理根系樣品重合部分的細菌OTUs為966個,只占OTUs總數(shù)的15.25%,說明施用不同微生物炭基土壤調理劑對細菌的豐度有明顯的影響。而CK與T1處理共有1 197個細菌OTUs,CK與T2共有1 141個細菌OUTs,CK與T3共有1 194個細菌OTUs,T1與T2共有1 248個細菌OTUs,T1與T3共有1 292個細菌OTUs,T2與T3共有1 340個細菌OTUs。結果表明,CK與其他處理之間的細菌種類組成的相似性大小的順序為T1>T3>T2,微生物炭基土壤調理劑T1、T2和T3間的細菌種類組成的相似性大于CK與T1、T2和T3間的細菌種類組成的相似性。

    由圖2b可知,各處理根系樣品重合部分的真菌OTUs為77個,只占總數(shù)的7.89%。這說明施用細胞分裂素、南荻炭、硅肥對真菌的豐度有明顯的影響,而CK與T1處理共有102個真菌OTUs,CK與T2共有97個真菌OUTs,CK與T3共有110個真菌OTUs,T1與T2共有129個真菌OTUs,T1與T3共有131個真菌OTUs,T2與T3共有148個真菌OTUs。結果表明,CK與其他處理之間的真菌種類組成的相似性大小的順序為T3>T1>T2,微生物炭基土壤調理劑T1、T2和T3間的真菌種類組成的相似性大于CK與T1、T2和T3間的真菌種類組成的相似性。

    圖2 細菌(a)和真菌(b)OTUs分布維恩圖Fig. 2 Bacterial (a) and fungal (b) OTUs distribution Wenn diagram

    由圖3a可知,4個處理根系細菌在門的分類水平上最大豐度排名前十的種類為:變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、厚壁菌門(Firmicutes)、纖維桿菌門(Fibrobacteres)、酸桿菌門(Acidobacteria)、綠彎菌門(Chloro fl exi)、螺旋菌門(Spirochaetae)、疣微菌門(Verrucomicrobia)和Lgnavibacteriae。進一步分析處理間的差異發(fā)現(xiàn),添加了細胞分裂素生產(chǎn)菌的T1中變形菌門的豐度比CK稍有提高,提高了3.16%,而T2、T3雖相比CK的豐度有所降低,但T3的豐度略大于T2,說明對比2種調理劑施用,3種調理劑同時施用使變形菌門的豐度稍微上升了。T2、T3的放線菌門的豐度比CK均有提升,分別提高了8.77%、7.83%。T1對比CK的豐度下降了0.04%,放線菌門的豐度略有下降。T1、T2、T3中的擬桿菌門的豐度對比CK稍有下降,分別下降了2.14%、1.11%、0.52%,但隨著3種調理劑的依次加入,擬桿菌門的豐度略微上升。T1、T2、T3中的厚壁菌門的豐度對比CK均有提升,分別提高了1.73%、3.88%、3.36%。T1、T2、T3中的纖維菌門的豐度對比CK稍有下降,分別下降了3.37%、2.72%、1.90%,但隨著3種調理劑的依次加入,纖維菌門豐度有上升趨勢。

    由圖3b可知,4 個處理根系真菌在門的分類水平上最大豐度排名前三的種類為:子囊菌門(Ascomycota)、未鑒定(unclassified_k_Fungi)、擔子菌門(Basidiomycota)。其中,T1、T2、T3中的子囊菌門的豐度對比CK稍有下降,分別下降了1.29%、3.72%、4.19%。處理T1、T2中的擔子菌門的豐度對比CK都有所下降,分別下降了1.13%、0.52%。而施用了3種調理劑的T3中的擔子菌門的豐度比CK提高了0.62%。

    2.4 微生物炭基土壤調理劑對收獲期株高與產(chǎn)量構成的影響

    由表3可知,在收獲期水稻株高大小的順序為T3>T1>CK>T2,但是各處理間沒有顯著性差異。各處理千粒重大小的順序為T1>T3>T2>CK,CK最小,為18.04 g,T1最大,為21.12 g,T1比CK提高了17.07%。T1、T3的千粒重與CK都有顯著性差異,T2與CK的千粒重沒有顯著性差異。相對產(chǎn)量大小的順序為T3>T2>T1>CK,其中T1、T2 、T3與CK的相對產(chǎn)量都有顯著性差異,T1、T2和T3對CK增產(chǎn)率分別為20.07%、24.28%和27.94%。結果表明,微生物炭基土壤調理劑能夠增加收獲期的株高,明顯增加相對產(chǎn)量。

    2.5 微生物炭基土壤調理劑對收獲期水稻鎘吸收和轉運的影響

    由表4可知,水稻莖稈鎘含量的大小順序為CK>T1>T2>T3,CK鎘含量最大,為1.05 mg/kg,T3鎘含量最小,為0.85 mg/kg,T1、T2、T3莖稈的鎘含量分別比CK降低了12.62%、13.57%、24.05%。水稻籽粒鎘含量的大小順序為CK>T1>T2>T3,CK最大,為0.52 mg/kg,T3最小,為0.20 mg/kg。T1、T2、T3與CK籽粒的鎘含量都有顯著性差異,分別比CK降低了50.00%、61.54%、64.29%。土壤到莖稈的鎘轉運系數(shù)大小的排序為CK>T1>T2>T3,但各處理間沒有顯著性差異。莖稈到籽粒的鎘轉運系數(shù)大小的順序為CK>T1>T2=T3,T1、T2、T3比CK的莖稈到籽粒的鎘轉運系數(shù)均有顯著降低,分別降低了50.00%、53.80%、61.50%,T1、T2、T3與CK的莖稈到籽粒的鎘轉運系數(shù)都有顯著性差異。結果表明,微生物炭基土壤調理劑能夠降低籽粒的鎘含量和莖稈到籽粒的鎘轉運系數(shù)。

    3 討論

    3.1 微生物炭基土壤調理劑能夠增強水稻的抗逆生理能力

    水稻抗逆生理能力通常用逆境和自然衰老過程中葉片膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量、抗氧化酶的活性和電導率等表示。過氧化物酶、過氧化氫酶與超氧化物歧化酶是植物抗氧化物酶系統(tǒng)中的3種關鍵酶,可通過催化植物體組織與細胞內超氧陰離子發(fā)生歧化反應,消除自由基對植物細胞的氧化傷害,促進植物生長[32]。研究表明,南荻炭具有大量孔隙結構和活性硅含量,具有較強的吸附性能。硅在水稻植株中主要以無定形態(tài)的SiO2·nH2O的形式存在[33]。硅通過減少鎘的吸收和氧化應激來減輕植株中鎘的毒性,施用硅肥能促進水稻地上部的生長發(fā)育[34]?;钴S在根系周圍的細胞分裂素生產(chǎn)菌能促進植株的生長,提高植物抵抗干旱逆境脅迫的能力[12]。本研究結果表明,使用微生物炭基土壤調理劑后,植物細胞膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量減少了,在一定程度上提高了過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶的活性。這說明,微生物炭基土壤調理劑可有效提高水稻抗逆生理能力。

    表4 微生物炭基土壤調理劑對收獲期水稻鎘吸收和轉運的影響Tab. 4 Effects of microbial and biochar soil conditioners on cadmium uptake and translocation at harvest in rice

    3.2 微生物炭基土壤調理劑能夠提高水稻的根系活力和細菌多樣性

    本研究結果表明,微生物炭基土壤調理劑具有提高水稻根系活力的能力,這與前人的研究結果相似[17]。本研究結果還表明,施加微生物炭基土壤調理劑后提高了總體根系細菌種類的多樣性和分布的均勻程度。這和Graber等[35]的研究結果一致,可能是由于生物炭的多孔性,細菌在土壤中生長及繁殖有了更多的空間,因而增加了細菌的數(shù)量。而根系中真菌OUTs豐度、物種豐度及均勻度總體來說減少,說明施加微生物炭基土壤調理劑會降低根際土壤真菌種類的多樣性和分布的均勻程度。這些研究結果與Van Zwieten等[26]的研究結果一致。水稻根系細菌的豐度提高說明微生物炭基土壤調理劑對根系細菌的增殖有促進作用,能使得細菌與真菌的比值增加,因此細菌型土壤被普遍認為是土壤肥力提高的標志[36]。微生物炭基土壤調理劑也可能使稻田土壤向“細菌型”土壤轉變,這有待進一步證實。

    3.3 微生物炭基土壤調理劑能夠提高抽穗期水稻的光合作用能力、增加收獲期的株高和相對產(chǎn)量

    生物炭能提高作物的肥料利用率。硅肥能使固定磷肥的游離鐵、鋁變得不可溶,從而降低對磷的固定;溶解的硅酸進入土壤黏土礦物的晶格中,能降低土壤對磷的吸附,從而提高作物的肥料利用率。本研究結果表明,南荻炭、細胞分裂素生產(chǎn)菌和活性硅對水稻的光合作用具有協(xié)同促進水稻生長生理的能力,這與許依等[37]的研究結果一致。施用微生物炭基土壤調理劑處理的株高相比對照的株高有一定程度的提高,這與南荻炭、細胞分裂素生產(chǎn)菌、活性硅能提高土壤中的營養(yǎng)元素和根系植物激素穩(wěn)態(tài)有直接關系。此外,施用微生物炭基土壤調理劑能提高水稻的每盆相對產(chǎn)量,這與南荻炭與不同類型土壤調理劑互作施用有緊密聯(lián)系??傊?,南荻炭、活性硅和細胞分裂素生產(chǎn)菌協(xié)同作用形成的微生物炭基土壤調理劑能夠通過提高水稻的光合作用能力、增加株高來提高產(chǎn)量。

    3.4 微生物炭基土壤調理劑能夠降低籽粒鎘含量和莖稈到籽粒的鎘轉運系數(shù),提高籽粒品質

    鎘進入水稻籽粒大約分為4個步驟:①土壤鎘向根表遷移;②根表鎘(主要吸附在根表膠膜鎘)向根內移動;③鎘從根表運輸進入根內;④根中鎘向地上水稻各部分輸送、分配和積累。南荻炭和其他生物炭一樣,具有沉淀和吸附鎘離子的能力,阻控步驟①[38]。同時南荻炭的孔隙結構可為微生物提供棲息地。細胞分裂素生產(chǎn)菌對鎘的阻控主要有胞外吸附與胞內積累,阻控步驟①和②。堿性生物炭能使土壤溶液中的堿性基團如硅酸根離子、磷酸根離子和碳酸根離子等與重金屬形成難溶性化合物[39]。活性硅可以減輕許多植物的鎘毒害,通過形成硅鎘復合物或抑制水稻鎘吸收和遷移的轉運蛋白基因表達來降低鎘的積累,主要能阻控步驟②和③,也阻控步驟①和④[40]。本研究中添加了南荻炭的T2、T3處理相較CK來說,其莖稈中鎘含量降低,籽粒中鎘含量均顯著降低,且添加了微生物炭基土壤調理劑的T1、T2、T3處理,其土壤向莖稈的鎘轉運系數(shù)相較于CK均有一定程度的降低。而T1、T2、T3的莖稈向籽粒的鎘轉運系數(shù)不僅比CK降低了,同時與CK的差異具有顯著性。這說明莖稈向籽粒的鎘轉運系數(shù)的降低可能得到更高品質的籽粒。因此,我們可以制備基于生物質炭的多元復配技術新產(chǎn)品微生物炭基土壤調理劑,并將其與硅、細胞分裂素生產(chǎn)菌劑共同施用來進一步提高土壤酸緩沖容量,通過多重協(xié)同效應和互補效應來阻控土壤鎘進入水稻,減少籽粒鎘的積累。其準確的水稻鎘阻控機理還需要進一步的研究。

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