3種不同寄主植物對(duì)黃脊竹蝗取食偏好性和生長(zhǎng)發(fā)育的影響

金 京，謝 榕，李 霞，周柳江，杜永斌，顧宇彤，樊建庭

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.玉環(huán)市自然資源和規(guī)劃局，浙江 玉環(huán) 317600）

黃脊竹蝗Ceracriskiangsu隸屬于直翅目Orthoptera絲竹蝗科Oedipodidae竹蝗屬Ceracris[1]，其若蟲、成蟲分散或群聚取食竹葉，是取食量很大的一種森林昆蟲[2]，分布于湖南、四川、江西、云南、廣西、浙江、廣東等10個(gè)省份[3]。黃脊竹蝗的發(fā)生具有周期性，并且嚴(yán)重影響竹材的材質(zhì)和使用價(jià)值，給林業(yè)生產(chǎn)帶來極大的損失[4]。一直以來，人們對(duì)黃脊竹蝗的研究主要以防治為主，對(duì)其人工飼養(yǎng)也是為了觀察其生活習(xí)性以便進(jìn)行更有效的防治?；认x體內(nèi)蛋白質(zhì)和脂肪含量很高，氨基酸和維生素的種類也很多[5]，含有大量人體所必需的微量元素，也可以作為飼料喂養(yǎng)各種畜禽[6]，因此，對(duì)黃脊竹蝗這一昆蟲資源的食飼用價(jià)值進(jìn)行探索與開發(fā)有很大的意義。目前，國(guó)內(nèi)已經(jīng)有許多學(xué)者探究了不同飼料對(duì)資源昆蟲的取食和生長(zhǎng)等方面的影響。陳申芝[7]測(cè)定了東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis對(duì)萵苣Lactuca sativa、胡蘿卜Daucuscarota、麥麩Triticumaestivum、黑麥草Loliumperenne、玉米Zeamays等5種不同植物葉片的取食量以及東亞飛蝗取食這5種食料后的體質(zhì)量變化。封洪強(qiáng)等[8]探究了金色狗尾巴草Setariaglauca、狗尾草Setariaviridis、鴨跖草Commelinacommunis、水稻Oryzasativa等對(duì)中華稻蝗Oxyachinensis生存及生長(zhǎng)發(fā)育的影響。張守科等[9]通過黃脊竹蝗的取食偏好試驗(yàn)，測(cè)定了其對(duì)竹類7個(gè)屬9個(gè)種的取食差異。而關(guān)于不同食料對(duì)黃脊竹蝗的取食和生長(zhǎng)的影響探究較少。本研究從食料和飼用昆蟲的角度對(duì)黃脊竹蝗進(jìn)行人工飼養(yǎng)，對(duì)比研究了毛竹Phyllostachysedulis、玉米以及芒草Miscanthus sinensis等3種不同寄主植物對(duì)黃脊竹蝗的取食偏好、體質(zhì)量、體長(zhǎng)、產(chǎn)卵情況以及存活率的影響，初步篩選出利于黃脊竹蝗生長(zhǎng)發(fā)育以及繁殖的寄主植物，為深入探索規(guī)?；曫B(yǎng)的關(guān)鍵技術(shù)提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

黃脊竹蝗卵塊采自湖南省益陽市桃江縣。將卵塊放置于50 cm×50 cm×50 cm養(yǎng)蟲籠中孵化，選擇陽光充足的室外作為孵化環(huán)境，同時(shí)做好防暴雨和暴曬措施，待若蟲孵化后供試。

1.2 供試植物

3種寄主植物分別為玉米、毛竹和芒草。玉米在浙江農(nóng)林大學(xué)森林保護(hù)研究所試驗(yàn)林地種植，不施農(nóng)藥，定期施肥除草，待幼苗長(zhǎng)至1 m高后采集葉片供試。芒草和毛竹葉采自浙江農(nóng)林大學(xué)校外東湖村，選取長(zhǎng)勢(shì)良好的幼嫩葉片以供黃脊竹蝗取食。以上寄主植物在試驗(yàn)前均用清水浸泡洗凈。黃脊竹蝗卵塊孵化出若蟲后將這3種寄主植物插入錐形瓶中，用水培法維持葉片新鮮，供黃脊竹蝗取食。

1.3 研究方法

1.3.1 黃脊竹蝗不同齡期取食偏好性觀察 在長(zhǎng)60 cm×寬30 cm×高180 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)飼養(yǎng)200頭黃脊竹蝗若蟲，試驗(yàn)前期同時(shí)投喂3種植物葉片(玉米、芒草、毛竹)，并讓其自由選擇取食的植物。每天8:30、11:30和17:30觀察并記錄其發(fā)育進(jìn)度，適時(shí)補(bǔ)充3種植物葉片。根據(jù)其發(fā)育進(jìn)度選取齡期一致的60頭竹蝗若蟲分別進(jìn)行1～5齡期的取食試驗(yàn)，每次取食試驗(yàn)準(zhǔn)備3個(gè)長(zhǎng)50 cm×寬50 cm×高50 cm的養(yǎng)蟲籠，每籠供試黃脊竹蝗20頭，雌雄比例、齡期、體長(zhǎng)一致，同時(shí)放入毛竹、玉米和芒草3種寄主植物葉片各25 g。供取食的葉片取至植物尖端幼嫩部位，用水培法保鮮。每次試驗(yàn)前進(jìn)行14 h的饑餓處理，取食時(shí)長(zhǎng)控制為24 h。每次取食結(jié)束后用網(wǎng)格紙測(cè)量被取食葉片的缺刻面積。

1.3.2 黃脊竹蝗體質(zhì)量和體長(zhǎng)測(cè)定 準(zhǔn)備9個(gè)長(zhǎng)50 cm×寬50 cm×高50 cm的養(yǎng)蟲籠，各籠飼養(yǎng)20頭2齡竹蝗，測(cè)量每籠黃脊竹蝗的起始體質(zhì)量和單頭蝗蟲的體長(zhǎng)，保持每籠黃脊竹蝗雌雄比例一致?；\中放入少量新鮮的水，每籠每次放置一種寄主植物葉片25 g。供取食的葉片取至植物尖端幼嫩部位，用水培法保鮮。隔2 d更換1次食物和水，每次試驗(yàn)結(jié)束后清理1次養(yǎng)蟲籠。20 d后測(cè)量每籠黃脊竹蝗的最終體質(zhì)量和單頭的體長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)束，計(jì)算不同寄主植物飼養(yǎng)下黃脊竹蝗體質(zhì)量和體長(zhǎng)的增長(zhǎng)量。每種寄主植物3個(gè)重復(fù)。

1.3.3 黃脊竹蝗產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵量統(tǒng)計(jì) 在上述方法中飼養(yǎng)的蟲源羽化后，從3種不同寄主植物飼喂的養(yǎng)蟲籠中各抓取同日齡、健康無損傷成蟲5對(duì)(雌雄配對(duì)，標(biāo)記好不同寄主植物飼養(yǎng))，分別放入9個(gè)50 cm×寬50 cm×高50 cm養(yǎng)蟲籠中，并準(zhǔn)備同等質(zhì)地的砂土供其產(chǎn)卵。砂土土層厚度8 cm，含水量15%，粒度40目。每天更換新鮮的寄主植物葉片，觀察并記錄其產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵量，直至成蟲死亡。

1.3.4 存活率測(cè)定 觀察上述方法中飼養(yǎng)的黃脊竹蝗，記錄養(yǎng)蟲籠中黃脊竹蝗從2～5齡期的存活數(shù)量和死亡數(shù)量。

1.3.5 統(tǒng)計(jì)與分析 數(shù)據(jù)處理和分析均使用Excel 2007和SPSS 16.0處理，顯著性采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。文中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃脊竹蝗不同齡期取食偏好性

圖1顯示：1齡黃脊竹蝗若蟲對(duì)3種不同寄主植物葉片的取食面積之間差異顯著(P＜0.05)，對(duì)玉米葉的取食面積最大，平均為474.67 mm2；對(duì)毛竹取食面積次之，平均為179.33 mm2；對(duì)芒草取食面積最小，平均為76.00 mm2。黃脊竹蝗1齡若蟲對(duì)玉米葉的取食量明顯高于另外2種寄主植物，同時(shí)毛竹葉和芒草葉的取食量之間差異顯著(P＜0.05)。

2齡黃脊竹蝗若蟲對(duì)3種不同寄主植物葉片的取食面積之間差異顯著(P＜0.05)，2齡若蟲取食偏好從大到小依次為芒草、毛竹、玉米，與1齡若蟲相比發(fā)生了顯著變化，由1齡若蟲最喜歡取食的玉米變?yōu)?齡若蟲最喜歡的芒草。對(duì)芒草葉取食面積最大，平均為1 556 mm2；毛竹取食面積次之，平均為372 mm2；玉米葉取食面積最小，平均為157 mm2。

圖 1 1～5齡期黃脊竹蝗若蟲取食不同寄主植物葉面積比較Figure 1 Comparison of the feeding area of different host plants by the 1st to the 5th instar C.kiangsu

3齡若蟲取食面積從大到小依次為芒草、玉米、毛竹，其中芒草葉取食面積最大，平均為2 343 mm2，而玉米葉和毛竹葉取食面積平均分別為1 659和1 649 mm2，兩者差異不顯著(P＞0.05)(圖1)。4齡和5齡若蟲取食面積從大到小依次為芒草、玉米、毛竹，其中芒草葉取食面積仍然最大，但是玉米葉取食面積顯著高于毛竹葉(P＜0.05)。綜上所述，2～5齡黃脊竹蝗若蟲都是最喜歡取食芒草葉，另外，2～5齡期黃脊竹蝗若蟲取食玉米葉的面積逐漸上升，在2齡若蟲期玉米葉取食量顯著低于毛竹葉(P＜0.05)，但是在4齡和5齡若蟲期玉米葉取食量則顯著高于毛竹葉(P＜0.05)。

2.2 3種不同寄主植物對(duì)黃脊竹蝗體質(zhì)量和體長(zhǎng)的影響

不同寄主植物飼養(yǎng)后，平均每頭黃脊竹蝗體質(zhì)量增長(zhǎng)量從大到小依次為玉米(0.301 g±0.015 g)、芒草(0.295 g±0.022 g)、毛竹(0.229 g±0.027 g)，其中玉米葉與芒草葉飼養(yǎng)對(duì)黃脊竹蝗體質(zhì)量增長(zhǎng)差異不顯著(P＞0.05)，這2種寄主植物對(duì)黃脊竹蝗體質(zhì)量增長(zhǎng)量都顯著高于毛竹葉(P＜0.05)(圖2A)。在3種單一植物飼養(yǎng)下，玉米和芒草對(duì)黃脊竹蝗的平均每頭體長(zhǎng)增長(zhǎng)量差異不顯著(P＞0.05)，而這2種寄主植物對(duì)黃脊竹蝗體長(zhǎng)增長(zhǎng)量顯著高于毛竹葉(P＜0.05)(圖2B)，從大到小依次為芒草(25.120 mm±0.682 mm)、玉米 (24.860 mm±1.436 mm)、毛竹 (22.910 mm±2.914 mm)。

圖 2 不同寄主植物飼養(yǎng)下黃脊竹蝗體質(zhì)量和體長(zhǎng)的變化Figure 2 Change of body weight and length of C.kiangsu after feeding different host plants

2.3 不同寄主植物對(duì)黃脊竹蝗產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵量的影響

玉米飼養(yǎng)的黃脊竹蝗羽化后第38天開始產(chǎn)卵，毛竹飼養(yǎng)的黃脊竹蝗第39天開始產(chǎn)卵，芒草飼養(yǎng)的黃脊竹蝗羽化后第44天開始產(chǎn)卵。玉米、毛竹和芒草飼養(yǎng)的黃脊竹蝗種群平均產(chǎn)卵前期分別為41.2 d±3.7 d、41.7 d±2.2 d、55.4 d±6.9 d，其中芒草飼養(yǎng)的種群產(chǎn)卵前期顯著大于其他2種植物飼養(yǎng)的種群(P＜0.05)(表 1)。

由圖3可以看出：黃脊竹蝗取食不同寄主植物后每雌蟲產(chǎn)卵量差異顯著(P＜0.05)，其中取食玉米和毛竹后，產(chǎn)卵數(shù)量相對(duì)較多，平均每籠收集到卵粒分別為131粒(玉米飼喂)和122粒(毛竹飼喂)，而取食芒草收集到的卵粒最少，為21粒。玉米和毛竹飼養(yǎng)種群之間的產(chǎn)卵量差異不顯著(P＞0.05)，前兩者產(chǎn)卵量都顯著高于芒草(P＜0.05)。

表 1 黃脊竹蝗取食不同寄主植物的產(chǎn)卵前期Table 1 Effect of feeding different host plants on the pre-oviposition periods of C.kiangsu

2.4 不同寄主植物對(duì)黃脊竹蝗存活率的影響

圖4表明：?jiǎn)我患闹髦参镲曫B(yǎng)蝗蟲的存活率由高到低依次為毛竹(88.33%)、芒草 (86.67%)、玉米(88.33%)，但是3種寄主植物之間存活率差異不顯著(P＞0.05)。

3 結(jié)論與討論

在種間競(jìng)爭(zhēng)、食物資源豐度及植物防御等壓力條件下，植食性昆蟲往往會(huì)產(chǎn)生不同的寄主選擇機(jī)制[10?11]。尹姣等[12]、李超等[13]研究也顯示：當(dāng)幾種不同的寄主植物同時(shí)存在時(shí)，昆蟲取食行為具有一定的選擇性。本研究表明：黃脊竹蝗1齡若蟲的平均取食面積從大到小依次為玉米、毛竹、芒草，而2～5齡若蟲對(duì)芒草的取食面積都顯著大于其他2種寄主植物(P＜0.05)。黃脊竹蝗在不同齡期的取食偏好性不同，有可能是種間競(jìng)爭(zhēng)及食物資源豐度等壓力條件的影響，也可能是由于昆蟲在生長(zhǎng)過程中，取食器與消化系統(tǒng)發(fā)育狀況不同，導(dǎo)致對(duì)食物的偏好隨之發(fā)生改變[14]。

圖 3 不同寄主植物飼養(yǎng)下黃脊竹蝗產(chǎn)卵量的比較Figure 3 Comparison of the egg production of C.kiangsu after feeding different host plants

圖 4 不同寄主植物飼養(yǎng)下黃脊竹蝗存活率的比較Figure 4 Comparison of the survival rate of different foodstuffs fed by C.kiangsu

不同寄主植物由于所含次生物質(zhì)以及營(yíng)養(yǎng)成分不同，對(duì)多食性昆蟲的選擇行為和生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖均有不同程度的影響[15]。昆蟲若蟲期的食物營(yíng)養(yǎng)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖有很大影響，即使在相同的環(huán)境條件下，食物的營(yíng)養(yǎng)不同，昆蟲若蟲期的生長(zhǎng)發(fā)育及成蟲期的繁殖也會(huì)表現(xiàn)出一定的差異性，致使昆蟲種群的增長(zhǎng)受到影響[16?17]。本研究也顯示：供試寄主植物的不同對(duì)黃脊竹蝗的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖力產(chǎn)生的影響存在差異。如芒草與玉米飼喂的黃脊竹蝗平均體質(zhì)量和體長(zhǎng)增長(zhǎng)量差異不顯著(P＞0.05)，但與毛竹飼喂的黃脊竹蝗體質(zhì)量和體長(zhǎng)增長(zhǎng)量差異顯著(P＜0.05)；在不同寄主植物飼養(yǎng)下，成蟲產(chǎn)卵前期存在明顯差異(P＜0.05)，芒草飼養(yǎng)的種群產(chǎn)卵前期顯著大于其他2種植物飼養(yǎng)的種群(P＜0.05)；此外，黃脊竹蝗取食不同寄主植物后每雌蟲產(chǎn)卵量同樣差異顯著(P＜0.05)。說明芒草飼喂有利于黃脊竹蝗體質(zhì)量和體長(zhǎng)的增長(zhǎng)，卻使黃脊竹蝗產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)，并且產(chǎn)卵量極少，造成此現(xiàn)象的原因可能是芒草葉中含有某種抑制黃脊竹蝗生殖系統(tǒng)發(fā)育的物質(zhì)或芒草葉的營(yíng)養(yǎng)成分不能滿足其發(fā)育及生殖的需求。而玉米葉和毛竹葉可能含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)黃脊竹蝗生殖系統(tǒng)發(fā)育有促進(jìn)作用，使其產(chǎn)卵數(shù)量多，產(chǎn)卵前期相對(duì)較短。

綜上所述，在3種寄主植物資源豐富、外部環(huán)境條件也相同的情況下，黃脊竹蝗取食玉米后的體質(zhì)量增長(zhǎng)量略高于芒草飼養(yǎng)的種群，顯著高于毛竹飼養(yǎng)種群，且其產(chǎn)卵量顯著高于芒草飼養(yǎng)種群?？梢猿醪酵茰y(cè)：玉米是相對(duì)適宜黃脊竹蝗的取食和生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)卵需求的寄主植物。另外，從寄主植物獲取的難易程度來考慮，玉米可以大量種植，且種植成本低，生長(zhǎng)周期較短，種植技術(shù)成熟，成活率高，而芒草為戶外野生禾本科Gramineae植物，不易大批量獲取?？梢姡鄬?duì)于其他2種寄主植物，玉米是相對(duì)適合黃脊竹蝗人工飼養(yǎng)的食物來源。