自發(fā)眨眼的神經(jīng)機(jī)制及其影響因素#

楊佳奇呂勇 葉木旺

（天津師范大學(xué)心理學(xué)部，天津 300387）

眨眼是機(jī)體不可或缺的生理活動(dòng)，可以分為反射眨眼和自發(fā)眨眼。研究表明，成人每3-5s就會(huì)出現(xiàn)一次自發(fā)眨眼，每分鐘約15-20次，每次遮擋瞳孔40-200ms。每分鐘眨眼的次數(shù)為眨眼率（Eye blink rate，EBR），存在個(gè)體差異[1]。機(jī)體在外部刺激或自身內(nèi)部指令下進(jìn)行有意識(shí)的眨眼為自發(fā)眨眼。而反射眨眼是不受意識(shí)控制的，是對(duì)觸覺、聽覺、本體感受、視覺或電刺激的生理性反應(yīng)，也稱為角膜反射，通常表現(xiàn)為雙側(cè)眨眼。自發(fā)眨眼具有非常重要的生理功能[2]，同時(shí)也具有重要的認(rèn)知含義[3]，往往與刺激驅(qū)動(dòng)[4]或機(jī)體反應(yīng)有關(guān)[5]。

1 自發(fā)眨眼的神經(jīng)機(jī)制

Kaminer等人發(fā)現(xiàn)，三叉神經(jīng)復(fù)合體（Trigeminal spinal complex）在眨眼過程中發(fā)揮重要作用。三叉神經(jīng)將關(guān)于角膜狀態(tài)的感覺信息傳入相應(yīng)的神經(jīng)元，基底神經(jīng)節(jié)通過中縫大核（Nucleus raphe magnus）和上丘（Superior colliculus）的連接對(duì)眨眼行為進(jìn)行調(diào)節(jié)[6]。

自發(fā)眨眼頻率取決于體內(nèi)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的多巴胺水平[7]。Karson等人發(fā)現(xiàn)帕金森患者由于基底神經(jīng)節(jié)區(qū)多巴胺的缺乏表現(xiàn)出自發(fā)眨眼頻率的下降；而精神分裂癥患者受多巴胺分泌過多的影響，表現(xiàn)為眨眼增加[8]。研究表明，多巴胺在認(rèn)知過程和獎(jiǎng)賞功能中具有重要的作用，多巴胺功能障礙與成癮、帕金森氏癥和精神分裂癥等疾病密切相關(guān)[9]。Jongkees和Colzato以健康個(gè)體為被試開展研究，發(fā)現(xiàn)基底神經(jīng)節(jié)會(huì)通過中縫大核和上丘的連接調(diào)節(jié)眨眼行為，表現(xiàn)為自發(fā)眨眼會(huì)隨著多巴胺能神經(jīng)元活動(dòng)的增加而增加[7]。

多巴胺在控制機(jī)體喚醒水平和注意力系統(tǒng)中具有關(guān)鍵作用[10]。研究者通過對(duì)健康個(gè)體和注意力缺陷（多動(dòng)障礙）患者實(shí)施非侵入性腦刺激技術(shù)增加前額葉多巴胺能活性，發(fā)現(xiàn)兩種人群的注意力均具有一定程度的增強(qiáng)[11-12]，眨眼會(huì)激活與大腦注意力轉(zhuǎn)換機(jī)制相關(guān)的額葉和頂葉皮層區(qū)域[13]，因此，可認(rèn)為注意對(duì)自發(fā)眨眼具有調(diào)節(jié)作用[14-15]。帕金森患者和精神分裂癥患者都有一定的注意力功能障礙，多巴胺缺乏的帕金森患者認(rèn)知靈活性較差，無法快速轉(zhuǎn)移注意以獲取所需信息；而注意定向嚴(yán)重障礙的精神分裂癥患者，對(duì)無關(guān)刺激的抑制能力較弱[14]。學(xué)者M(jìn)affei和Angrilli采取Mackworth時(shí)鐘任務(wù)對(duì)自發(fā)眨眼和注意的關(guān)系進(jìn)行探究，結(jié)果表明自發(fā)眨眼隨著注意需求的增加而增加[16]。

雖然這些研究結(jié)果支持了自發(fā)眨眼、多巴胺能活性和注意功能之間的關(guān)系，但也有研究得出了不同的研究結(jié)果。Dang等人采用正電子發(fā)射斷層掃描（Positron emission tomography, PET）和核磁共振成像（Magnetic resonance imaging, MRI）進(jìn)一步研究自發(fā)眨眼與多巴胺功能的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)健康個(gè)體的自發(fā)眨眼和多巴胺D2受體（Dopamine D2 receptor，DRD2）之間并無相關(guān)性[17]。Sescousse等人使用PET技術(shù)和貝葉斯、興趣區(qū)域和體素分析方法對(duì)自發(fā)眨眼進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)自發(fā)眨眼與多巴胺水平無顯著相關(guān)[18]。此外，神經(jīng)醫(yī)藥學(xué)領(lǐng)域中的相關(guān)研究表明多巴胺藥物對(duì)自發(fā)眨眼沒有顯著影響[19]。綜合以往研究，可以認(rèn)為自發(fā)眨眼僅與多巴胺功能的某些特定方面有關(guān)，不能作為多巴胺一般功能的代表指標(biāo)。

隨著研究的不斷深入，自發(fā)眨眼的更多特性被挖掘。學(xué)者們發(fā)現(xiàn)了與眨眼有關(guān)的一種神經(jīng)生理現(xiàn)象——眨眼相關(guān)振蕩（Blink-related oscillations，BROS），代表了大腦與眨眼相關(guān)的內(nèi)部環(huán)境監(jiān)控和信息處理機(jī)制[20-22]。眨眼相關(guān)振蕩在時(shí)域上的特征是δ頻帶（0.5～4 Hz）的活性增加，并在眨眼后約250～300 ms達(dá)到峰值[20]。此外，研究者在不同的腦功能測(cè)量方式如腦電圖[21]和腦磁圖[20,22]研究中都發(fā)現(xiàn)了眨眼相關(guān)振蕩的存在。眨眼相關(guān)振蕩作為一種大腦內(nèi)部信息加工機(jī)制的代表性指標(biāo)，在今后的研究中可能具有廣泛的研究?jī)r(jià)值。

2 自發(fā)眨眼的影響因素

國(guó)外學(xué)者最先對(duì)眨眼進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)眨眼受到認(rèn)知過程的影響[23]。自發(fā)眨眼率與多種因素密切相關(guān)，主要可以分為四個(gè)方面：任務(wù)難度或認(rèn)知負(fù)荷[24-26]、自上而下因素[27-29]、不同感覺通道的任務(wù)類型[27-28,30-31]以及情緒[32-33]與流暢體驗(yàn)[34]。

2.1 認(rèn)知負(fù)荷對(duì)自發(fā)眨眼的影響

眨眼不僅是角膜潤(rùn)滑的一種手段，也是與中樞神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)相關(guān)的行為[25]。在眨眼這一活動(dòng)中，機(jī)體會(huì)對(duì)眨眼前后的環(huán)境信息進(jìn)行監(jiān)測(cè)，產(chǎn)生認(rèn)知活動(dòng)并促進(jìn)對(duì)事件的感知與理解[32]。自發(fā)眨眼的變化可能與不同的認(rèn)知加工過程有關(guān)[35-36]。研究表明，自發(fā)眨眼既受機(jī)體特征（即警覺程度和疲勞程度）的影響[26]，也受任務(wù)需求（如持續(xù)時(shí)間和復(fù)雜性）的影響[37]。任務(wù)需求即認(rèn)知負(fù)荷，它是一個(gè)多維結(jié)構(gòu)，代表正確執(zhí)行任務(wù)所需的注意力和認(rèn)知資源水平[38]。

雖然認(rèn)知活動(dòng)對(duì)自發(fā)眨眼產(chǎn)生一定的影響，但其具體作用有待深入探究與統(tǒng)一。自發(fā)眨眼率的增加可能是產(chǎn)生了認(rèn)知疲勞，表現(xiàn)為反應(yīng)時(shí)的增加。Wood和Hassett發(fā)現(xiàn)自發(fā)眨眼率在困難任務(wù)中更高，在簡(jiǎn)單的數(shù)字和字母任務(wù)中較低[25]。Magliacano等人采用聽覺Oddball范式發(fā)現(xiàn)，自發(fā)眨眼率隨認(rèn)知負(fù)荷的增加而增加，即當(dāng)需要較大的注意力資源時(shí)，自發(fā)眨眼率會(huì)顯著上升[39]。然而，也有研究表明，認(rèn)知負(fù)荷與自發(fā)眨眼率之間呈反比關(guān)系，即認(rèn)知負(fù)荷越大，自發(fā)眨眼率越低[24,40]。Maffei和Angrilli 發(fā)現(xiàn)相比容易和中等難度，困難條件下自發(fā)眨眼率顯著降低[16]。這表明，眨眼優(yōu)先發(fā)生在注意力需求較低的時(shí)刻[41]，當(dāng)對(duì)注意需求程度較高時(shí)，機(jī)體可能會(huì)主動(dòng)降低自發(fā)眨眼率，以避免錯(cuò)失重要信息[28]。

自發(fā)眨眼率與認(rèn)知負(fù)荷的關(guān)系并不是決定性的，這種關(guān)系會(huì)隨著認(rèn)知任務(wù)的改變而發(fā)生改變。Zhang等人發(fā)現(xiàn)在Stroop任務(wù)和go/no-go任務(wù)中，自發(fā)眨眼率與任務(wù)轉(zhuǎn)換及反應(yīng)正確率呈正相關(guān)，而在3-back的工作記憶任務(wù)中，自發(fā)眨眼率與反應(yīng)正確率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[36]。因此，關(guān)于自發(fā)眨眼率與工作記憶和注意控制中認(rèn)知過程的關(guān)系還有待進(jìn)一步的探究與驗(yàn)證[7]。

2.2 自上而下因素對(duì)自發(fā)眨眼的影響

除了如感官和外部刺激等自下而上因素的影響外，自上而下因素也能調(diào)節(jié)自發(fā)眨眼頻率[28]，自上而下和自下而上因素的影響通常使用Oddball范式進(jìn)行區(qū)分[42]。Brych和Hndel使用Oddball范式進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在刺激呈現(xiàn)前或呈現(xiàn)后都會(huì)出現(xiàn)對(duì)自發(fā)眨眼的調(diào)節(jié)，預(yù)測(cè)是自發(fā)眨眼的重要影響因素[27]。

眨眼行為通常是發(fā)生在視覺信息的評(píng)估或者做出反應(yīng)之后[3]。然而，當(dāng)不需要機(jī)體做出反應(yīng)時(shí)，也發(fā)現(xiàn)了相同結(jié)果。在視覺和聽覺信息同時(shí)呈現(xiàn)之前，自發(fā)眨眼率很低[28]。Nakano等人發(fā)現(xiàn)機(jī)體總是在視頻片段中可預(yù)測(cè)的動(dòng)作、無生命的序列或沒有角色的場(chǎng)景等斷點(diǎn)上進(jìn)行眨眼[29]。任務(wù)過程等同于信息搜集過程，通過預(yù)測(cè)與任務(wù)高度相關(guān)的信息來調(diào)節(jié)眨眼，抑制眨眼是為了準(zhǔn)備接收視覺輸入信息，以能夠最大程度獲取足夠信息[43]。此外，目標(biāo)刺激呈現(xiàn)后會(huì)出現(xiàn)自發(fā)眨眼延遲，其結(jié)果曲線呈現(xiàn)減少-增加-基線的特點(diǎn)，與眼跳的結(jié)果模式基本相同[44-45]。但是單純聚焦于自發(fā)眨眼的速率或延遲具有片面性，因?yàn)樽园l(fā)眨眼在一定程度上取決于給定任務(wù)的時(shí)間變化[30]。

2.3 任務(wù)類型對(duì)自發(fā)眨眼的影響

關(guān)于自發(fā)眨眼的視覺研究結(jié)果表明，當(dāng)外部環(huán)境中光的變化非常小且與眨眼行為同時(shí)發(fā)生時(shí)，不易察覺，但在眨眼行為引發(fā)個(gè)體眼瞼閉合的這段時(shí)間內(nèi)，外部環(huán)境中光的變化是可以被個(gè)體發(fā)覺的[46]。在這一過程中，信息加工受到抑制，表明自發(fā)眨眼與神經(jīng)元抑制共同發(fā)生，視覺系統(tǒng)的信息加工與眨眼之間聯(lián)系密切。聽覺系統(tǒng)的信息加工與自發(fā)眨眼之間也具有一定的關(guān)聯(lián)，F(xiàn)ukuda發(fā)現(xiàn)在視覺刺激和聽覺信息呈現(xiàn)之前都出現(xiàn)了眨眼抑制現(xiàn)象[28]。為排除視覺信息的影響，Kobald等人僅使用聽覺材料，發(fā)現(xiàn)機(jī)體會(huì)一直抑制眨眼直到刺激呈現(xiàn)結(jié)束，在之后進(jìn)行更多的眨眼行為，以恢復(fù)長(zhǎng)時(shí)間不眨眼產(chǎn)生的疲勞[31]。

21世紀(jì)以來，學(xué)者們對(duì)聽覺任務(wù)和視覺任務(wù)中個(gè)體的自發(fā)眨眼率進(jìn)行研究對(duì)比，得到了較為一致的結(jié)果，即視覺任務(wù)會(huì)引發(fā)自發(fā)眨眼率的下降，而聽覺任務(wù)不會(huì)。Brych和Handel發(fā)現(xiàn)相比于接收聽覺信息，機(jī)體在為視覺信息準(zhǔn)備時(shí)具有更低的眨眼頻率。與視聽雙通道狀態(tài)下的聽覺輸入相比，當(dāng)注意視覺輸入時(shí)眨眼頻率降低[27]。因此，個(gè)體對(duì)于視覺信息具有更高的眨眼抑制水平，可能是由于視覺刺激需要占用視覺資源。Liu等人發(fā)現(xiàn)，相比于沒有任務(wù)，呈現(xiàn)視覺信息的任務(wù)會(huì)進(jìn)一步降低自發(fā)眨眼率，但呈現(xiàn)聽覺信息的任務(wù)卻沒有相同的結(jié)果[2]。因此，機(jī)體通過不眨眼來為即將到來的視覺信息做準(zhǔn)備，當(dāng)涉及到任務(wù)時(shí)，這種情況甚至?xí)用黠@，但相對(duì)于視覺任務(wù)，聽覺任務(wù)中的眨眼抑制程度很低。

Wascher等人認(rèn)為眨眼是信息加工完成的一個(gè)有用且具有意義的標(biāo)志，可以用作腦電分析中的時(shí)間鎖定事件[47]。Magliacano等人采用事件相關(guān)電位技術(shù)（Event-related potentials，ERPs）在每個(gè)oddball任務(wù)和后續(xù)的休息階段記錄自發(fā)眨眼率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)不需要注意聲音時(shí)，自發(fā)眨眼率與休息狀態(tài)下記錄的自發(fā)眨眼率無顯著性差異。相反，當(dāng)要求關(guān)注目標(biāo)刺激并對(duì)其進(jìn)行計(jì)數(shù)時(shí)，自發(fā)眨眼率會(huì)顯著升高[39]。聽覺任務(wù)中的眨眼行為是對(duì)信息加工的普遍現(xiàn)象，還是僅僅是一種避免閉上眼睛時(shí)信息丟失的策略無從得知。Kobald等人研究復(fù)雜情景（雞尾酒會(huì)）中的語音感知引發(fā)的眨眼行為，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)任務(wù)相關(guān)信息呈現(xiàn)時(shí)，自發(fā)眨眼率較低。在眨眼時(shí)間上，不需要反應(yīng)條件下的眨眼通常提前于需要做出反應(yīng)條件；在眨眼頻率上，不需要反應(yīng)條件下的自發(fā)眨眼率明顯高于需要做出反應(yīng)條件[30]。

2.4 情緒和流暢體驗(yàn)對(duì)自發(fā)眨眼的影響

除以上三種影響因素被學(xué)者廣泛研究外，也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)情緒和流暢體驗(yàn)也與自發(fā)眨眼密切相關(guān)。Suvi等人在控制了圖片的喚醒度的前提下，對(duì)不同情緒效價(jià)的圖片與個(gè)體的自發(fā)眨眼的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明圖片的情緒效價(jià)會(huì)影響自發(fā)眨眼出現(xiàn)的時(shí)間，相比于中性圖片，愉快和不愉快的圖片都會(huì)導(dǎo)致自發(fā)眨眼延遲，這表明相較于簡(jiǎn)單的喚醒度，情感體驗(yàn)更加復(fù)雜，且影響選擇性注意和自發(fā)眨眼[32]。Mikael等人使用側(cè)翼干擾任務(wù)對(duì)創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙（Post-traumatic stress disorder，PTSD）患者的自發(fā)眨眼率進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)PTSD患者的自發(fā)眨眼率與對(duì)中性和威脅刺激的抑制控制顯著正相關(guān)，即PTSD患者的執(zhí)行功能越強(qiáng)，自發(fā)眨眼率越高；而在那些有災(zāi)難經(jīng)歷但未患PTSD的參與者中則得到了相反的結(jié)果，即執(zhí)行功能越強(qiáng)，自發(fā)眨眼率越低[33]。雖然該研究結(jié)果表明自發(fā)眨眼率是創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙中情感管理的一個(gè)潛在生理指標(biāo)，但相關(guān)性并不充分，未來的研究需要對(duì)更大的樣本進(jìn)行深入的研究。

Rau等人將流暢體驗(yàn)與自發(fā)眨眼率相結(jié)合，以網(wǎng)絡(luò)游戲?yàn)楸尘皩?duì)其關(guān)系進(jìn)行探究，被試需要完成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)游戲，在游戲結(jié)束后需要其對(duì)游戲過程中的背景音樂進(jìn)行回憶。結(jié)果表明，流暢體驗(yàn)狀態(tài)下的個(gè)體對(duì)音樂的回憶正確率顯著低于非流暢體驗(yàn)下的個(gè)體，同時(shí)自發(fā)眨眼率也隨之下降[34]，表明具有網(wǎng)絡(luò)游戲流暢體驗(yàn)的個(gè)體外部環(huán)境的感知能力下降，因此自發(fā)眨眼率也可以作為流暢體驗(yàn)的測(cè)量性指標(biāo)。

3 結(jié)論

本文聚焦于機(jī)體的自發(fā)眨眼，主要對(duì)自發(fā)眨眼的神經(jīng)機(jī)制以及自發(fā)眨眼率的主要影響因素進(jìn)行總結(jié)，發(fā)現(xiàn)大部分研究結(jié)論較為一致：自發(fā)眨眼與多巴胺水平、自上而下、情緒等因素有關(guān)，而且視覺任務(wù)中自發(fā)眨眼率下降程度顯著高于聽覺任務(wù)。但前人在認(rèn)知負(fù)荷這一因素對(duì)自發(fā)眨眼率的影響上具有不同的結(jié)論，但近年來的研究者多認(rèn)為認(rèn)知負(fù)荷與自發(fā)眨眼率具有負(fù)相關(guān)性。因此，自發(fā)眨眼作為一種重要且無創(chuàng)的機(jī)體反應(yīng)指標(biāo)，未來需要對(duì)其進(jìn)行深入探究，為相關(guān)研究提供理論依據(jù)。