不同品種冬小麥苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)與抗旱性關(guān)系研究

吳姍姍,徐學(xué)欣,張 霞,蓋紅梅,趙長(zhǎng)星,王維華,石 巖,戰(zhàn) 園

(1.山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山東 青島 266109;2.青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東 青島 266100)

小麥(TriticumaestivumL.)是我國(guó)主要的糧食作物,約有50%以上的中國(guó)人口依賴小麥?zhǔn)称穂1]。華北平原是我國(guó)冬小麥的主產(chǎn)區(qū),耕地面積占全國(guó)的25%,為全國(guó)提供了約71%的小麥產(chǎn)量,但該地區(qū)的水資源占有量?jī)H為全國(guó)的6%,且農(nóng)用水資源逐年減少,季節(jié)性干旱頻發(fā),嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)安全可持續(xù)發(fā)展[2-4],未來(lái)干旱缺水仍是制約華北地區(qū)冬小麥生產(chǎn)的主要因素[5-6]?？购捣€(wěn)產(chǎn)品種的篩選與推廣是冬小麥抗旱節(jié)水生產(chǎn)中的重要途徑,因此,研究冬小麥抗旱穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的生理特性,為培育和篩選抗旱性冬小麥品種提供理論依據(jù),對(duì)保證糧食安全及可持續(xù)生產(chǎn)具有重要意義。

傳統(tǒng)上,小麥抗旱性品種選育篩選等工作繁瑣費(fèi)時(shí)、效率較低,為加速抗逆作物的篩選與鑒定,亟須快速高效的篩選技術(shù)來(lái)鑒定逆境下作物的生長(zhǎng)[7-8],評(píng)估品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性,從而降低有潛質(zhì)品種的淘汰率[9]。Reynolds等[10]研究表明,探索高效的抗旱品種篩選新方法,在短時(shí)間內(nèi)篩選出大量符合要求的品種,為挑選優(yōu)良親本提供理論依據(jù),可以提高小麥抗旱品種選育和篩選的效率。較多學(xué)者分別從小麥農(nóng)藝性狀[11-13](穗數(shù)、穗粒數(shù)和植株形態(tài)等)、生理指標(biāo)[14-16](光合、酶活性、丙二醛含量等物質(zhì)和能量代謝)和遺傳機(jī)制[17-18]等方面對(duì)小麥抗旱性品種篩選與鑒定做了大量研究。前人研究表明,歸一化植被指數(shù)(NDVI)可作為評(píng)價(jià)抗旱性的重要指標(biāo),預(yù)測(cè)干旱脅迫中的小麥產(chǎn)量[6,19]。Aparicio等[20]和Royo等[21]利用光譜反射率(SR)的方法評(píng)估了干旱脅迫下硬粒小麥的抗旱性;Crain等[22]的研究表明,使用高通量法(HTP)可以通過(guò)植物表型特征快速辨別優(yōu)劣品種,減少資源浪費(fèi);劉秉焱等[23]通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子基因的表達(dá)量來(lái)評(píng)估小麥的抗旱性。近幾年,葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在植物光合特性的研究中興起,得益于它對(duì)植物的無(wú)損傷性,被廣泛應(yīng)用于植物光合性能的評(píng)估。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠在生物脅迫和非生物脅迫中有效地反應(yīng)植物體的受損程度及光合性能。Yadav等[24]的研究表明,通過(guò)葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在早期監(jiān)測(cè)植物受到環(huán)境脅迫的情況;Pereira等[25]利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)篩選出了豇豆的抗旱品系。但在小麥苗期利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)評(píng)估小麥品種抗旱性的研究鮮見(jiàn),且葉綠素?zé)晒鈪?shù)與傳統(tǒng)抗旱指標(biāo)(如抗旱系數(shù)、酶活性等)之間的關(guān)系尚不明朗。為此本研究采用6個(gè)冬小麥品種為供試材料,設(shè)置3種水分處理,正常水分處理(土壤相對(duì)含水量75%)、輕微干旱處理(土壤相對(duì)含水量55%)和中度干旱處理(土壤相對(duì)含水量40%),通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)、生物量、根冠比、SPAD、抗氧化酶活性和丙二醛含量及其之間相關(guān)關(guān)系的研究,探討了葉綠素?zé)晒鈪?shù)與冬小麥品種抗旱性間的關(guān)系,以及利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)從苗期鑒定冬小麥品種抗旱性的可行性,為快速篩選抗旱性冬小麥品種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用6個(gè)適宜黃淮地區(qū)種植冬小麥品種,煙農(nóng)999(國(guó)審麥2016012)半冬性,多抗、超高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種,泰麥1918(魯審麥20160056)冬性,高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、抗病耐旱品種,濟(jì)麥22號(hào)(國(guó)審麥2006018)半冬性,超高產(chǎn)、中抗、優(yōu)質(zhì)品種,濟(jì)麥23號(hào)半冬性,高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種,泰山27(魯農(nóng)審2012050)偏冬性,高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病品種,師欒02-1(國(guó)審麥2007016)半冬性,優(yōu)質(zhì)小麥品種,高肥水地較高產(chǎn)。試驗(yàn)設(shè)置3種水分處理[26],正常水分處理(土壤相對(duì)含水量75%)、輕微干旱處理(土壤相對(duì)含水量55%)和中度干旱處理(土壤相對(duì)含水量40%),共計(jì)18個(gè)處理,每處理6次重復(fù)。播種前,用30%(V/V)H2O2浸泡供試材料種子10 min,再用蒸餾水沖洗5～6遍,隨后催芽萌發(fā)至露白,并選取萌發(fā)程度一致的種子轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)盆中,每盆8粒種子,盆內(nèi)徑14.4 cm,高11 cm,底部有小孔,每盆盛有1 000 g過(guò)篩干土(絕對(duì)含水量8.6%)。將試驗(yàn)盆放置在光照培養(yǎng)箱中,光/暗循環(huán)為14 h/10 h,溫度為25 ℃/20 ℃(光/暗),濕度為75%,光合通量密度(PPFD)為20 000 lx。培養(yǎng)至三葉一心期,用稱質(zhì)量法[27]控水。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 冬小麥苗期干物質(zhì)質(zhì)量測(cè)定 將處理結(jié)束后小麥幼苗分成地上部器官和根系,放入烘箱,105 ℃殺青30 min后75 ℃烘干至恒質(zhì)量,分別稱質(zhì)量,并計(jì)算根冠比(RSR),RSR=Br/Bs,式中Br根系干物質(zhì)質(zhì)量;Bs為地上部干物質(zhì)質(zhì)量。抗旱系數(shù)參照胡標(biāo)林等[28]的方法進(jìn)行計(jì)算(Drought tolerance coefficient,DTC),DTC=Bd/Bp,式中Bd為干旱脅迫下的地上部干物質(zhì)質(zhì)量;Bp為充分灌水下的地上部干物質(zhì)質(zhì)量。

1.2.2 冬小麥苗期SPAD測(cè)定 干旱處理7 d后,用日本美能達(dá)SPAD-502葉綠素快速分析儀測(cè)定各處理冬小麥最新展開(kāi)葉的SPAD值。

1.2.3 冬小麥苗期葉綠素?zé)晒馓匦詼y(cè)定 干旱處理7 d后,使用德國(guó)WALZ IMAG-K7葉綠素?zé)晒獬上駜x測(cè)定各處理冬小麥最新的展開(kāi)葉的Fv/Fm、φPSⅡ、NPQ和ETR。

1.2.4 冬小麥苗期生理指標(biāo)測(cè)定 干旱處理7 d后測(cè)定苗期生理指標(biāo),各處理分別稱取0.5 g新鮮冬小麥葉片,進(jìn)行冰浴研磨,加入pH 值7.8的磷酸鹽緩沖液提取酶液,測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量,重復(fù)3次。分別參照Beauchamp等[29]和Quan等[30]的方法,用美國(guó)GE Ultrospec 7000分光光度計(jì)測(cè)定SOD活性和MDA含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)的處理與圖表的繪制分別采用Excel 2007和Origin 2016進(jìn)行,采用SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗(yàn)(Turkey,P<0.05)和Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同品種冬小麥干物質(zhì)質(zhì)量的影響及其抗旱系數(shù)

2.1.1 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種地上部干物質(zhì)質(zhì)量的影響 如圖1所示,各品種的地上部干物質(zhì)質(zhì)量均隨著干旱程度的增加呈下降趨勢(shì),輕微干旱脅迫下,泰麥1918的干物質(zhì)質(zhì)量與正常水分處理的差異不顯著,其余各品種的干物質(zhì)質(zhì)量均顯著低于正常水分處理,泰麥1918的干物質(zhì)質(zhì)量降低程度最小,降低了31.1%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27的干物質(zhì)質(zhì)量分別降低32.7%,35.3%,39.9%,40.9%,師欒02-1的干物質(zhì)質(zhì)量降低程度最大,降低了41.2%;中度干旱脅迫下,各品種的干物質(zhì)質(zhì)量顯著低于正常水分處理,泰麥1918的干物質(zhì)質(zhì)量降低程度最小,降低了54.6%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低了58.5%,62.6%,64.6%,67.1%,師欒02-1干物質(zhì)質(zhì)量降低程度最大,降低了68.4%。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種地下部干物質(zhì)質(zhì)量的影響 圖2表明,各品種的地下部干物質(zhì)質(zhì)量(根質(zhì)量)均隨著干旱程度的增加均呈下降趨勢(shì),輕微干旱脅迫下泰麥1918的根質(zhì)量降低程度最小,降低了35.4%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27的根質(zhì)量分別降低38.0%,42.3%,56.1%,59.3%,師欒02-1的根質(zhì)量降低程度最大,降低了67.3%;中度干旱脅迫下,各品種的根質(zhì)量均顯著低于正常水分處理,泰麥1918根質(zhì)量降低程度最小,降低了63.3%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低68.0%,74.6%,78.0%,81.3%,師欒02-1的根質(zhì)量降低程度最大,降低了85.4%。

圖2 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種地下部干物質(zhì)質(zhì)量的影響

2.1.3 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種根冠比的影響 如圖3所示,各品種的根冠比均隨著干旱程度的增加呈下降趨勢(shì),輕微干旱脅迫下,煙農(nóng)999和泰麥1918的根冠比與正常水分處理相比差異不顯著,濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27和師欒02-1的根冠比均顯著低于正常水分處理,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27和師欒02-1的根冠比分別降低了7.8%,6.3%,10.8%,26.9%,31.2%,44.3%,泰麥1918的根冠比降低程度最小;中度干旱脅迫下,各品種的根冠比均顯著低于正常水分處理,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27和師欒02-1的根冠比分別降低了22.9%,19.2%,32.2%,38.0%,43.2%,53.8%,泰麥1918的根冠比降低程度最小。

圖3 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種根冠比的影響

2.1.4 不同冬小麥品種在不同干旱程度下抗旱系數(shù)的比較 表1表明,泰麥1918的輕微抗旱系數(shù)和中度抗旱系數(shù)均高于其他5個(gè)品種,抗旱性最好。輕微干旱脅迫下,煙農(nóng)999和濟(jì)麥22號(hào)的抗旱系數(shù)均低于泰麥1918,但無(wú)顯著差異,濟(jì)麥23號(hào)、泰山27號(hào)和師欒02-1的抗旱系數(shù)則顯著低于泰麥1918,其中師欒02-1的輕微抗旱系數(shù)最低;中度干旱下,泰麥1918的抗旱系數(shù)顯著高于其他5個(gè)品種,煙農(nóng)999次之,濟(jì)麥22號(hào)和濟(jì)麥23號(hào)的中度抗旱系數(shù)無(wú)顯著差異,泰山27和師欒02-1的顯著低于濟(jì)麥22號(hào),師欒02-1的中度抗旱系數(shù)最低。綜合抗旱結(jié)果表明,6個(gè)冬小麥品種的抗旱性強(qiáng)弱依次為泰麥1918>煙農(nóng)999>濟(jì)麥22號(hào)>濟(jì)麥23號(hào)>泰山27>師欒02-1。

表1 不同冬小麥品在不同干旱程度下的抗旱系數(shù)

2.2 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片SPAD的影響

如圖4所示,各冬小麥品種葉片的SPAD值均隨著干旱程度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。輕微干旱脅迫下,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)和泰山27的SPAD值與正常水分處理差異不顯著,濟(jì)麥23號(hào)和師欒02-1的SPAD值顯著低于正常水分處理。其中,泰麥1918的SPAD值降低程度最小,降低了3.5%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27分別降低了7.6%,8.6%,11.6%,12.3%,師欒02-1的SPAD值降低程度最大,降低了16.7%;中度干旱脅迫下,各冬小麥品種的SPAD值均顯著低于正常水分處理,其中泰麥1918的SPAD值降低程度最小,降低了9.5%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低了16.5%,17.9%,19.3%,20.9%,師欒02-1的降低程度最大,降低了35.9%。

圖4 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種SPAD的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片F(xiàn)v/Fm的影響 圖5表明,各冬小麥品種葉片的Fv/Fm均隨干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。輕微干旱脅迫下,各品種的Fv/Fm均顯著低于對(duì)照,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27和師欒02-1的Fv/Fm分別降低了9.7%,9.2%,11.4%,12.6%,12.9%,13.6%,泰麥1918的降低程度最小。中度干旱脅迫下,各品種的Fv/Fm均顯著低于輕微干旱下的Fv/Fm,其中泰麥1918的降低程度最小,相比于正常水分處理降低了22.2%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低了23.2%,25.5%,27.7%,31.9%,師欒02-1的下降程度最大,降低了35.6%。

圖5 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種Fv/Fm的影響

2.3.2 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片φPSⅡ的影響 如圖6所示,各品種葉片的φPSⅡ均隨著干旱程度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。輕微干旱脅迫下,煙農(nóng)999和泰麥1918的φPSⅡ與正常水分處理相比差異不顯著,濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27和師欒02-1的φPSⅡ則顯著低于正常水分處理,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27和師欒02-1的φPS Ⅱ分別降低了15.5%,10.6%,21.4%,31.8%,35.7%,47.6%,泰麥1918的降低程度最小降低了10.6%。中度干旱脅迫下,各品種的φPSⅡ均顯著低于對(duì)照,其中泰麥1918的φPSⅡ降低程度最小,降低了34.1%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低了47.3%,52.8%,57.1%,62.9%,師欒02-1的降低程度最大,降低了66.0%。

2.3.3 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片NPQ的影響 圖7表明,各冬小麥品種葉片的NPQ均隨著干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。輕微干旱脅迫下,各品種的NPQ均顯著高于正常水分處理的,其中,泰麥1918的升高程度最大,升高了32.0%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別升高了26.5%,26.2%,20.2%,19.3%,師欒02-1的NPQ升高程度最小,升高了12.4%;中度干旱脅迫下,各品種的NPQ均顯著高于輕微干旱脅迫處理,與正常水分處理相比,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)、泰山27和師欒02-1分別升高了49.4%,54.5%,48.9%,39.6%,38.9%,29.3%,泰麥1918的上升程度最大。

2.3.4 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片ETR的影響 如圖8所示,各品種葉片的ETR均隨著干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。輕微干旱脅迫下,各品種的ETR均顯著低于正常水分處理,其中,泰麥1918的ETR降低程度最小,降低了10.0%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低了12.3%,12.7%,17.9%,21.5%,師欒02-1的降低程度最大,降低了28.2%;中度干旱脅迫下,各品種的ETR均顯著低于輕微干旱脅迫下的ETR,其中,泰麥1918的ETR下降程度最小,降低了19.65%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低了25.2%,27.3%,32.0%,36.7%,師欒02-1的降低程度最大,降低了43.9%。

2.4 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種生理特性的影響

2.4.1 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片SOD活性(以鮮質(zhì)量計(jì))的影響 如圖9所示,各品種葉片的SOD活性均隨干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。輕微干旱脅迫下,各品種的SOD活性均顯著低于正常水分處理的,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)和濟(jì)麥23號(hào)間的SOD活性差異不顯著,泰山27和師欒02-1的SOD活性則顯著低于泰麥1918,泰麥1918的降低程度最小,降低了14.4%;中度干旱脅迫下,各冬小麥品種的SOD活性均顯著低于輕微干旱脅迫處理,其中,泰麥1918的SOD活性降低程度最小,降低了30.6%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別降低了32.4%,33.0%,33.7%,34.7%,師欒02-1的降低程度最大,降低了37.8%。

圖9 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種SOD活性的影響

2.4.2 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種葉片MDA含量(以鮮質(zhì)量計(jì))的影響 如圖10所示,各冬小麥品種葉片的MDA含量均隨干旱程度的增加呈現(xiàn)出了上升的趨勢(shì)。輕微干旱脅迫下,煙農(nóng)999、泰麥1918、濟(jì)麥22號(hào)和濟(jì)麥23號(hào)的MDA含量與正常水分處理相比差異不顯著,泰山27和師欒02-1的MDA含量則顯著高于正常水分處理,泰麥1918的升高程度最小,升高了46.7%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別升高了49.8%,59.4%,86.3%,94.2%,師欒02-1的升高程度最大,升高了102.6%;中度干旱脅迫下,各品種的MDA含量均顯著高于正常水分處理,其中,泰麥1918的MDA含量升高程度最小,升高了120.8%,煙農(nóng)999、濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和泰山27分別升高了143.0%,192.3%,206.3%,222.5%,師欒02-1的升高程度最大,升高了224.5%。

圖10 干旱脅迫對(duì)不同冬小麥品種MDA含量的影響

2.5 相關(guān)性分析

如表2所示,抗旱系數(shù)與Fv/Fm、φPSⅡ、ETR和SOD呈極顯著正相關(guān),與NPQ和MDA呈極顯著的負(fù)相關(guān);Fv/Fm、φPSⅡ和ETR分別與SOD呈極顯著正相關(guān),與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān);NPQ與SOD呈極顯著負(fù)相關(guān),與MDA呈極顯著正相關(guān)。

表2 冬小麥品種抗旱系數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系(Pearson)

3 討論與結(jié)論

抗旱系數(shù)作為一種典型、簡(jiǎn)便的評(píng)價(jià)品種抗旱性的方法,被廣泛應(yīng)用于植物品種抗旱性的評(píng)價(jià)[11,28,31]。本研究通過(guò)比較不同干旱脅迫程度下各冬小麥品種的抗旱系數(shù)表明,泰麥1918的抗旱性最高。前人研究表明,干旱脅迫下,小麥幼苗地上部和根的干物質(zhì)質(zhì)量均低于正常水分處理,小麥可通過(guò)提高根冠比或者減少根冠比降低來(lái)應(yīng)對(duì)干旱脅迫,前人大量研究利用聚乙二醇在水培條件下模擬干旱研究不同干旱條件對(duì)小麥苗期根冠比的影響,其研究結(jié)果表明,根冠比隨干旱脅迫程度的增加升高,且抗旱性品種在干旱脅迫下的根冠比較大[32-33],但亦有研究表明干旱脅迫下小麥苗期的根冠比降低[34]。本研究試驗(yàn)條件為土培盆栽,各冬小麥品種的根冠比雖隨干旱程度的增加而降低,但抗旱性較高的品種根冠比的降低程度較小,這與前人在大田條件下對(duì)水稻和玉米等苗期抗旱性鑒定試驗(yàn)以及在室內(nèi)土培試驗(yàn)條件下對(duì)豌豆品種抗旱性鑒定研究結(jié)果一致[35-38]。本試驗(yàn)綜合各品種的干物質(zhì)質(zhì)量、根質(zhì)量和根冠比研究表明,泰麥1918的抗旱性最好,煙農(nóng)999次之,濟(jì)麥22號(hào)、濟(jì)麥23號(hào)和山農(nóng)27再次,師欒02-1的抗旱性最差,響應(yīng)干旱最敏感。

干旱脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧使細(xì)胞膜脂過(guò)氧化,產(chǎn)生大量的MDA,破壞細(xì)胞膜,毒害植物細(xì)胞,為保證植物正常的代謝平衡,植物細(xì)胞內(nèi)的SOD會(huì)通過(guò)酶促反應(yīng)來(lái)清除過(guò)量活性氧,從而保證代謝平衡來(lái)抵御逆境,因此,植物品種對(duì)活性氧的清除能力與抗旱性的強(qiáng)弱有著緊密的聯(lián)系;植物細(xì)胞受到逆境損傷后因蛋白質(zhì)合成途徑受阻導(dǎo)致SOD活性隨之降低,而在逆境下能保持SOD活性具有較高水平的品種則耐受性更強(qiáng)[39-41]。本研究結(jié)果表明,各品種的MDA含量均隨干旱脅迫的增加而升高,SOD活性均隨干旱程度的增加而降低,說(shuō)明各品種均受到了干旱帶來(lái)的不同程度的損傷,其中泰麥1918與正常水分處理相比MDA含量的升高程度最小,SOD活性降低程度最小,說(shuō)明泰麥1918在干旱脅迫下清除活性氧的能力較強(qiáng),對(duì)干旱的忍耐性較高。

前人研究結(jié)果表明,逆境脅迫使植物體產(chǎn)生的活性氧破壞細(xì)胞膜,阻礙葉綠素合成,加速降解,從而降低葉綠素含量,導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ受損,抑制光合同化物積累,降低干物質(zhì)積累量[36]。前人研究表明,干旱脅迫下小麥旗葉的SPAD值呈下降趨勢(shì),且脅迫下SPAD值較高的小麥品種具有較高的干物質(zhì)質(zhì)量,抗旱性較好[42]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫下,各品種的SPAD值均隨干旱程度的增加而下降,同一干旱程度下,相比其他品種,泰麥1918的SPAD值最高,且干物質(zhì)質(zhì)量的降低程度最小,因此,泰麥1918對(duì)干旱最不敏感。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以直接反映干旱脅迫下植物的葉綠體功能和光合性能。植物在干旱脅迫下,光系統(tǒng)Ⅱ被破壞后,進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的質(zhì)體醌(PQ)數(shù)量減少,降低了相對(duì)電子傳遞速率(ETR)和植物葉片細(xì)胞產(chǎn)生電子的能力,導(dǎo)致最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率(φPSⅡ)降低,進(jìn)而限制了葉片的CO2同化作用,降低光能利用率,產(chǎn)生過(guò)剩光能,為避免過(guò)量的光能帶來(lái)的傷害,植物體通過(guò)增加NPQ以熱的形式來(lái)淬滅多余的能量,從而起到保護(hù)的作用,增強(qiáng)光系統(tǒng)Ⅱ?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)性[25,43-48]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫下,泰麥1918的Fv/Fm、φPSⅡ和ETR的降低程度最小,NPQ的上升程度最大,說(shuō)明泰麥1918的光系統(tǒng)Ⅱ?qū)Ω珊淡h(huán)境具有較高的耐受性,適應(yīng)干旱環(huán)境能力較好,能夠通過(guò)快速增加NPQ來(lái)啟動(dòng)光保護(hù)機(jī)制,減輕過(guò)量光能對(duì)光系統(tǒng)的傷害,并減緩SOD活性的降低,減少M(fèi)DA的產(chǎn)生,維持較高光合性能及干物質(zhì)積累,因此具有較高的抗旱性。前人在棉花、銀杏、燕麥和大豆中的研究中發(fā)現(xiàn),Fv/Fm與φPSⅡ呈顯著正相關(guān),與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān),SOD與MDA呈顯著負(fù)相關(guān)[49-53],這與本研究在冬小麥中的研究結(jié)果一致,其中NPQ和ETR與SOD和MDA之間極顯著相關(guān),葉綠素?zé)晒鈪?shù)與抗旱系數(shù)亦呈極顯著相關(guān)。因此,葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為評(píng)估冬小麥品種抗旱性的有效指標(biāo)。

綜上,干旱脅迫下,與其他品種相比較,泰麥1918的抗旱系數(shù)最高,抗旱性最好;其干旱脅迫下的干物質(zhì)質(zhì)量、根質(zhì)量、根冠比、SPAD值、Fv/Fm、φPSⅡ和ETR的降低程度最小,SOD活性的降低程度最小,NPQ的升高程度最大,MDA含量的升高程度最小;通過(guò)進(jìn)行相關(guān)性分析得到,葉綠素?zé)晒鈪?shù)與抗旱系數(shù)、酶活性和丙二醛含量間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平。因此,葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為苗期快速鑒定冬小麥品種抗旱性的指標(biāo),為抗旱冬小麥品種篩選提供理論依據(jù)。