鉤藤鉤器官形態(tài)發(fā)育的解剖學(xué)研究

鄧寬平 楊勝偉 楊秀偉 張永剛

摘 要：? 為了解鉤藤鉤的微觀形態(tài)發(fā)育過(guò)程，該文利用石蠟切片的方法，對(duì)鉤藤營(yíng)養(yǎng)器官分枝莖鉤的微觀形態(tài)特征進(jìn)行解剖和比較分析。結(jié)果表明：鉤與莖之間在解剖學(xué)上既有相關(guān)性，又各有其自身的特征;其相關(guān)性表現(xiàn)在莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)大體上決定著其鉤的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，充分體現(xiàn)鉤是由著生在莖上的側(cè)枝變態(tài)發(fā)育形成的;在鉤發(fā)育中期逐漸形成與莖類似的內(nèi)部結(jié)構(gòu);莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)組成在數(shù)量上比鉤更豐富，鉤只有初生結(jié)構(gòu);鉤藤莖與鉤的藥用成分積累沒(méi)有本質(zhì)的區(qū)別，均主要分布在韌皮部和木質(zhì)部及皮層薄壁細(xì)胞。由此可知，鉤藤鉤器官是由莖變態(tài)發(fā)育形成，但只有初生結(jié)構(gòu)。該研究結(jié)果可輔助解決某些僅靠形態(tài)學(xué)性狀難以解決的分類鑒定問(wèn)題，為判斷鉤狀莖或卷須莖的變態(tài)來(lái)源提供理論參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 鉤藤， 形態(tài)發(fā)育， 解剖學(xué)， 器官

中圖分類號(hào)：? Q944.53

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2021）12-1981-07

收稿日期：? 2020-08-16

基金項(xiàng)目：? 貴州省科技計(jì)劃重大專項(xiàng) （黔科合支撐 [2017]2829）; 貴州省中藥材現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目 （GZCYTX-02） [Supported by Major Special Project of Guizhou Provincial Science and Technology Plan （ [2017]2829）; Chinese Medicine Modern Industry Technology System Construction Project of Guizhou Province （GZCYTX-02）]。

作者簡(jiǎn)介： 鄧寬平（1976-），碩士，副研究員，研究方向?yàn)橹兴幉馁Y源保存評(píng)價(jià)利用，（E-mail）dkp2003@126.com。

通信作者：? 楊勝偉，碩士，農(nóng)藝師，研究方向?yàn)橹胁菟庍x育栽培及生理生化研究，（E-mail）1060299330@qq.com。

Anatomical study on the morphological development of hook organ of Uncaria rhynchophylla

DENG Kuanping， YANG Shengwei*， YANG Xiuwei， ZHANG Yonggang

（ Zunyi Academy of Agricultural Sciences， Zunyi 563003， Guizhou， China ）

Abstract：? In order to understand the microscopic morphological development process of hook organ of Uncaria rhynchophylla， using paraffin section method， the microscopic morphological features of branch stems and hook of U. rhynchophylla were dissected and compared. The results were as follows： The hook and the stem were both anatomically related and had their own characteristics， and the correlation was that the internal structure of the stem generally determined the internal structure of the hook， which fully reflected that the hook was formed by the metamorphosis of the side branches on the stem; In the middle of hook development， it gradually form an internal structure similar to the stem; The internal structural composition of the stem was more abundant in quantity than the hook， but the hook had only a primary structure; There was no essential difference in the accumulation of medicinal components between the stem and the hook of U. rhynchophylla， the medicinal ingredients were mainly distributed in the phloem， xylem and cortical parenchyma cells. In summary， U. rhynchophylla hook organs were formed by metamorphosis of stems， but only have primary structures. This research can help solve some classification and identification problems that are difficult to solve by morphological traits only， and provides a theoretical reference for judging the abnormal source of hooked stems or tendril stems.

Key words： Uncaria rhynchophylla， morphological development， anatomy， organ

鉤藤（Uncaria rhynchophylla）為茜草科（Rubiaceae）鉤藤屬（Uncaria）多年生木質(zhì)藤本植物（《中國(guó)植物志》，1999），是一種重要中藥材。鉤藤以帶鉤的莖枝入藥，味甘、微苦，性微寒，具有清熱平肝、熄風(fēng)止痙等功效（《中華人民共和國(guó)藥典》，2005），常生于山谷溪邊的疏林或灌叢中（王宛，2008）。鉤藤含有多種吲哚類生物堿（Fu et al.， 2014），臨床上已廣泛用于頭痛（Pilarski et al.， 2010）、高血壓（黃帆，2017）、驚癰抽搐和神經(jīng)衰弱（Shi et al.， 2003）等癥?；阢^藤的各種藥效作用，已廣泛應(yīng)用于中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)，而鉤藤因常以帶鉤的莖枝入藥，導(dǎo)致市場(chǎng)只根據(jù)莖枝是否帶鉤來(lái)識(shí)別鉤藤，從而造成了大量的資源浪費(fèi)。此鉤在鉤藤植株形態(tài)特征上屬于哪個(gè)器官變態(tài)發(fā)育而成，并不是很明確。

目前，鉤藤的研究主要集中在成分分析、臨床和藥理作用方面（吳遵秋，2016），如王子明等（2019）對(duì)攀莖鉤藤莖枝進(jìn)行化學(xué)成分分析研究，劉揚(yáng)等（2020）對(duì)黔產(chǎn)鉤藤莖、葉化學(xué)成分及抗腫瘤活性的研究，吳俞虹等（2020）對(duì)天麻鉤藤飲在臨床上治療肝陽(yáng)上亢的應(yīng)用等。此外，只有少部分研究者對(duì)鉤藤屬植物做了生藥學(xué)鑒別研究（管燕紅等，2013;付金娥等，2017），而有關(guān)鉤與莖的關(guān)系并沒(méi)有深入研究，其研究主要集中在鉤藤莖的顯微結(jié)構(gòu)和不同品種的鑒別。因此，長(zhǎng)期以來(lái)這種特殊藥用部位器官的發(fā)育過(guò)程一直不明確，且在國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者對(duì)鉤藤的主要藥用部位即鉤，從其發(fā)生發(fā)育和形態(tài)構(gòu)造等方面做初步的顯微觀察，旨在闡述鉤藤莖與鉤之間的關(guān)系，為鉤藤主要藥用部分的形態(tài)建成過(guò)程研究提供一定的參考數(shù)據(jù)，同時(shí)為植物鉤狀莖或卷須莖的變態(tài)來(lái)源區(qū)分提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

材料取自昌昊金煌（貴州）中藥有限公司種植基地，為3年生鉤藤（Uncaria rhynchophylla）植株，取樣時(shí)間為2018年4月20日至6月23日，取樣部位選取位置為分枝葉腋部位向上、向下各5 mm的中間一段。

1.2 主要試劑和儀器

試劑：50% FAA固定液（50%酒精∶甲醛∶冰醋酸=90∶5∶5），無(wú)水乙醇，二甲苯，番紅，固綠，加拿大樹(shù)膠。儀器：切片機(jī)（Leica RM2015，德國(guó)產(chǎn)），光學(xué)顯微鏡（Olympus DP26），烘片機(jī)，恒溫箱，Motic Images Advanced 3.2數(shù)碼成像系統(tǒng)等。

1.3 研究方法

先將樣品置于50% FAA固定液中48 h以上，再經(jīng)過(guò)遞增濃度的乙醇溶液（50%、70%、85%、95%、100%，每級(jí)2 h）進(jìn)行梯度脫水，經(jīng)二甲苯溶液透明（50% 12 h，100% 2 h，兩次），石蠟包埋，切片（厚度為10 μm），烘片（烘箱中43 ℃恒溫展片），然后染片與封固（二甲苯30 min→二甲苯30 min→1/2純酒精+1/2二甲苯2～3 min→100%酒精兩次，每次2～3 min→95%、85%、70%、50%、30%酒精溶液2～3 min→蒸餾水水洗兩次，每次2～3 min→番紅染色12 h→水洗10 min→蒸餾水水洗數(shù)5 min→30%、50%、70%、85%、95%酒精溶液，每個(gè)脫水2～3 min→固綠復(fù)染10～15 s→100%純酒精，脫水2～3 min→100%純酒精，2～3 min→l/2純酒精+1/2二甲苯透明2～5 min→二甲苯透明2～5 min→二甲苯透明2～5 min→中性樹(shù)膠封片），最后晾干后置于顯微鏡下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖鉤形態(tài)（帶鉤莖枝）

莖枝呈圓柱形或類方形，長(zhǎng)10～50 cm，直徑2～5 mm。表面鮮綠色或紅棕色，具有細(xì)縱紋，光滑無(wú)毛。莖枝上具略突起的環(huán)節(jié)，對(duì)生兩個(gè)葉片，葉片向上1 mm處（葉腋）對(duì)生兩個(gè)向下彎曲的鉤或僅一側(cè)有鉤（圖1：A），鉤向下0.5 mm處有對(duì)生的兩個(gè)托葉，鉤與莖著生成100°～130°的角，鉤長(zhǎng)1～3 cm，形如船錨，略扁或稍圓，先端漸尖，基部稍圓（圖1：B）。莖枝上鉤的生長(zhǎng)規(guī)律為先生長(zhǎng)雙鉤，后生長(zhǎng)單鉤，再雙鉤、單鉤，以此類推（圖1：

C），鉤形態(tài)建成的整個(gè)過(guò)程需經(jīng)歷9～16 d。鉤基部的枝上可見(jiàn)葉柄脫落之后的凹點(diǎn)及環(huán)狀的托葉痕。體輕，質(zhì)硬，斷面皮部纖維性，髓部白色。氣微，味淡。

2.2 莖鉤顯微結(jié)構(gòu)特征

通過(guò)對(duì)鉤藤鉤部位的鏡檢和石蠟切片觀察，發(fā)現(xiàn)在鉤藤的莖分化與鉤形成過(guò)程中，其外部形態(tài)和內(nèi)部特征發(fā)生了有規(guī)律的變化。根據(jù)鉤藤莖變態(tài)發(fā)育過(guò)程中其顯微結(jié)構(gòu)特征的變化，將鉤發(fā)育進(jìn)程分為5個(gè)時(shí)期，依次是鉤發(fā)育萌動(dòng)期、鉤分化初期、鉤分化中期、鉤分化中后期、鉤分化后期。

2.2.1 鉤發(fā)育萌動(dòng)期 在成長(zhǎng)莖的橫切面上，萌動(dòng)期的鉤形成并不明顯，只能從莖的橫切面看到莖初期的變態(tài)發(fā)育部位。莖橫切面類圓形，表皮細(xì)胞1列， 具角質(zhì)層，無(wú)表皮毛。皮層薄壁細(xì)胞數(shù)列，排列較疏松，形狀各異。中柱鞘纖維斷續(xù)排列成環(huán)，壁厚。韌皮部薄壁細(xì)胞數(shù)列，排列較疏松，形狀各異，韌皮部?jī)?nèi)纖維單個(gè)或成群散在，較中柱鞘纖維細(xì)小，微木化。木質(zhì)部導(dǎo)管常數(shù)個(gè)徑向相連，木纖維多數(shù)。形成層明顯成環(huán)。中央髓部寬廣，約占橫切面直徑的2/3，四周有1～2列環(huán)髓厚壁細(xì)胞（圖2： A）。鉤發(fā)育過(guò)程中，莖表皮、皮層和中柱鞘纖維細(xì)胞向一側(cè)延伸分裂分化，韌皮部和木質(zhì)部細(xì)胞較小，排列緊密，皮層薄壁細(xì)胞和中柱鞘纖維細(xì)胞均開(kāi)始膨大，該部位即萌動(dòng)期鉤的表皮原、皮層原和中柱原（圖2： B）。在莖枝上單鉤只有一側(cè)凸起，雙鉤有兩側(cè)凸起（凸起相對(duì)）（圖3： A）。

2.2.2 鉤發(fā)育初期 當(dāng)莖的初生生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向次生生長(zhǎng)不久，莖的直徑擴(kuò)大到2～3 mm時(shí)，維管組織的外圍有一側(cè)發(fā)生異常形成層，它開(kāi)始向該側(cè)分裂分化異常維管束并結(jié)合組織細(xì)胞，之后隨著莖的不斷增粗也向外分化木栓組織細(xì)胞，從而形成異常的次生結(jié)構(gòu)（圖3： A）。

鉤發(fā)育萌動(dòng)期只是表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞向一側(cè)分裂、生長(zhǎng)和分化延伸，而發(fā)育初期在萌動(dòng)期的基礎(chǔ)上，莖的木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞也開(kāi)始向同一側(cè)分裂、生長(zhǎng)和分化延伸，髓部細(xì)胞迅速分裂膨大，髓部面積逐漸開(kāi)始增大（圖3： B，圖4）。

2.2.3 鉤發(fā)育中期 鉤藤鉤發(fā)育中期，圖中其莖部分為橫切面，而鉤部位為縱切面，主要由兩個(gè)器官形態(tài)結(jié)構(gòu)決定（圖5：A， B）。在鉤的發(fā)育中期，鉤各個(gè)結(jié)構(gòu)持續(xù)延伸增大，與主莖相連，基本結(jié)構(gòu)逐漸發(fā)育完全，與莖結(jié)構(gòu)類似。鉤表皮、皮層以及維管柱細(xì)胞經(jīng)過(guò)迅速分裂、生長(zhǎng)與分化，數(shù)量與體積均逐漸增大，中期鉤呈現(xiàn)出膨大的外觀狀態(tài)。莖和鉤髓部細(xì)胞具有明顯有絲分裂過(guò)程，可知該時(shí)期的莖與鉤均處于旺盛生長(zhǎng)期。

2.2.4 鉤發(fā)育中后期 發(fā)育中后期的鉤較中期的鉤發(fā)育的更完善，鉤頂端越來(lái)越窄，細(xì)胞排列越來(lái)越緊密，逐漸呈現(xiàn)出尖鉤的形態(tài)（圖5：C）。與莖相比，中期與中后期鉤的髓部細(xì)胞較小但更緊密，與莖相連處的皮層薄壁細(xì)胞與中柱鞘纖維細(xì)胞較大，而形成層細(xì)胞和維管束細(xì)胞排列較緊密。從連接處可看出表皮、皮層和維管柱三處細(xì)胞均向外圍一側(cè)持續(xù)延伸分裂、生長(zhǎng)與分化（圖5：D）。

2.2.5 鉤發(fā)育后期 發(fā)育后期的鉤基本發(fā)育成熟，莖、鉤均開(kāi)始木質(zhì)化。顯微觀察莖、鉤相連處容易斷裂，不容易呈現(xiàn)完成的切片（圖6：A）。鉤橫切面觀為長(zhǎng)橢圓形，表皮細(xì)胞較小，排列緊密。木質(zhì)部由木化細(xì)胞、木纖維等組成，導(dǎo)管散在，木射線徑向排列。髓部較寬，扁橢圓形，約占橫切面直徑的1/3，細(xì)胞排列較緊密，比莖髓部細(xì)胞小。其初生結(jié)構(gòu)組成和莖橫切面類似。鉤縱切面髓部細(xì)胞的細(xì)胞核較明顯（圖6：B， C）。

3 討論與結(jié)論

植物的莖一般總是生長(zhǎng)在地面以上，而根則在地面以下。但是，有些植物的根、莖并非如此。例如，蓮藕生長(zhǎng)在泥土中，人們總誤以為它是根，其實(shí)它是由莖變化而成。在自然界中，有些植物的營(yíng)養(yǎng)器官，為適應(yīng)不同的環(huán)境行使特殊的生理功能，其形態(tài)結(jié)構(gòu)就發(fā)生變異，經(jīng)歷若干世代，變化成為這種植物的特性，這種現(xiàn)象稱為營(yíng)養(yǎng)器官變態(tài)（周建華，2007;潘國(guó)清，2009）。鉤藤分枝上著生的這種特殊器官鉤，主要就是為了纏繞于支柱物上，牽引植株向上攀援生長(zhǎng)或者自我保護(hù)。鉤藤的鉤器官屬于莖變態(tài)發(fā)育形成的鉤狀莖，同時(shí)它也有卷須莖的功能特征（吳清韓等，2011），鉤與莖具有相似的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，如錦屏藤莖卷須和莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)一樣（杜婉，2017），均可明顯分為表皮、皮層和維管柱，各維管束之間具有相連成環(huán)的纖維，初生韌皮部外方均具有纖維束。鉤藤的鉤與莖之間在解剖學(xué)上具有一定的相關(guān)性，其相關(guān)性表現(xiàn)在莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)大體上決定著其鉤的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，鉤是來(lái)源于著生在莖上（葉腋處）的側(cè)枝的變態(tài)，成熟期的鉤整體呈鉤狀，屬于變態(tài)莖中的鉤狀莖。但是，莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)組成在數(shù)量上比鉤更豐富，鉤表面沒(méi)有節(jié)，內(nèi)部細(xì)胞總體呈緊密狀，特別是髓部細(xì)胞比莖髓部細(xì)胞小，皮層薄壁細(xì)胞緊密程度與莖相反。此外，有研究表明鉤藤的全株均有生物堿分布（王盟等，2015;劉揚(yáng)等，2020），根中主要分布在次生韌皮部及次生木質(zhì)部，莖和鉤中主要分布在韌皮部和木質(zhì)部及皮層薄壁細(xì)胞，葉中主要分布在韌皮部和木質(zhì)部及葉肉細(xì)胞（闕云飛等，2019），表明鉤藤營(yíng)養(yǎng)器官的發(fā)育程度決定藥效成分的含量多寡。通過(guò)檢測(cè)鉤藤不同部位鉤藤堿與異鉤藤堿的含量，結(jié)果表現(xiàn)為由高到低依次為皮>莖>帶鉤莖枝>葉（羅俊等，2019），說(shuō)明鉤藤全株都是寶，不應(yīng)該僅僅以是否帶鉤來(lái)應(yīng)用鉤藤藥材。植物韌皮部和木質(zhì)部及皮層薄壁細(xì)胞組成植物的器官，而韌皮部和木質(zhì)部細(xì)胞及皮層薄壁細(xì)胞又是藥用成分合成的根本，藥用植物的分化和生長(zhǎng)并不是孤立地進(jìn)行，而是緊密地交織在一起相互作用，細(xì)胞形成組織，組織構(gòu)成器官，藥效成分含量隨著細(xì)胞的分裂、生長(zhǎng)、分化而逐漸合成、積累。如西洋參（Panax quinguefolium）中人參皂苷為其主要藥用成分，人參皂苷主要分布在韌皮射線、分泌道及其周圍細(xì)胞及栓內(nèi)層薄壁組織細(xì)胞內(nèi)，在1年生至4年生植株的主根中，人參皂苷的積累逐年增加，4年生植株的根達(dá)高峰（蘇紅文和胡正海，1995）。絞股藍(lán)（Gynostemma pentaphyllum ）中的皂苷主要積貯在葉片的葉肉組織，莖的外生韌皮部薄壁組織及皮層的同化組織和厚角組織，根狀莖和根的次生韌皮部和栓內(nèi)層薄壁組織中（林如等，2002）。通過(guò)蘆薈屬（Aloe? L.）9種植物葉的比較解剖和蘆薈素的定量測(cè)定，發(fā)現(xiàn)葉片中蘆薈素細(xì)胞在維管束中所占比例、維管束的密度和同化組織厚度與蘆薈素的量呈正相關(guān)（王太霞等，2003）。

本研究結(jié)果表明，鉤藤營(yíng)養(yǎng)器官鉤在顯微結(jié)構(gòu)與形態(tài)發(fā)生發(fā)育規(guī)律等方面均與莖特征吻合，鉤經(jīng)過(guò)發(fā)育萌動(dòng)期、初期、中期、中后期和后期而逐漸發(fā)育成熟，其整體結(jié)構(gòu)與莖類似。綜上所述，鉤藤的營(yíng)養(yǎng)器官鉤總體可定義為莖側(cè)枝變態(tài)發(fā)育而形成的鉤狀莖。目前，藥材市場(chǎng)主要還是以帶鉤莖枝流通，這就造成鉤藤資源的流失與浪費(fèi)。莖中鉤藤堿與異鉤藤堿的含量較高，應(yīng)該被合理利用;另外鉤是由莖變態(tài)發(fā)育而成，其本質(zhì)也是莖。因此，應(yīng)科學(xué)開(kāi)發(fā)應(yīng)用鉤藤全株資源。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）