基于MaxEnt模型的四川片口自然保護區(qū)綠尾虹雉棲息地評價

鐘 雪 ，楊煒蓉 ，朱云東 ，周材權(quán) ，王 彬 *

（1.西華師范大學 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室 珍稀動植物研究所，四川 南充 637002；2.西華師范大學 學報編輯部，四川 南充 637002；3.西華師范大學 生態(tài)研究院，四川 南充 637002；4.四川片口自然保護區(qū)，四川 北川 622750）

綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）屬雞形目（Gal?liformes） 雉科 （Phasianidae） 虹雉屬 （Lophopho?rus），是我國特有的大型高山雉類物種，分布于甘肅南部、青海南部、云南西北部和四川等地，主要棲息于海拔3 000 m以上的亞高山、高山灌叢及草甸生境[1]。由于地理分布狹窄、棲息地脆弱和對人為干擾敏感等原因，綠尾虹雉的種群數(shù)量稀少并且呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，近年來引起了國內(nèi)國際的廣泛關(guān)注[2]。綠尾虹雉被列為我國I級重點保護野生動物，同時也是CITES公約附錄I物種[3]以及IUCN易危（VU）物種[2]。Chen[4]基于系統(tǒng)發(fā)育多樣性將綠尾虹雉確定為我國保護優(yōu)先性最高的特有物種之一；而Wang等[5]則根據(jù)該物種的棲息地需求，建議將其視作一種高山生態(tài)系統(tǒng)的傘護物種。然而，由于棲息環(huán)境難以到達、研究條件艱苦、觀察困難等原因，目前對于綠尾虹雉野生種群的研究非常有限[6-7]，對很多地理區(qū)域內(nèi)的種群分布和棲息地現(xiàn)狀都缺乏了解，限制了對這一瀕危雉類物種的有效保護。

岷山山系是綠尾虹雉地理分布的東緣，也是其重要的棲息地[1]。四川片口自然保護區(qū)位于岷山山系中段，地處四川盆地向青藏高原過渡的交匯地帶，屬于綠尾虹雉地理分布范圍的東部邊界。然而，目前尚無學者對該區(qū)域的綠尾虹雉棲息地進行過系統(tǒng)研究，保護區(qū)內(nèi)的綠尾虹雉棲息地分布格局和現(xiàn)狀都不清楚?；诖?，本研究使用MaxEnt模型（最大熵模型）[8]對四川片口自然保護區(qū)及周邊的綠尾虹雉棲息地進行建模分析，明確影響其棲息地質(zhì)量的環(huán)境因子并評價其棲息地質(zhì)量和空間分布格局，以期為該區(qū)域的綠尾虹雉保護和棲息地管理提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

四川片口自然保護區(qū)地處四川盆地西北緣，青藏高原東南緣岷山中段、龍門山西側(cè)，是以保護大熊貓等珍稀野生動物及其自然生態(tài)系統(tǒng)為主的森林與野生動物類型自然保護區(qū)。保護區(qū)位于四川省綿陽市北川羌族自治縣片口鄉(xiāng)和開坪鄉(xiāng)境內(nèi)，總保護管理面積88.258 km2，地理坐標為東經(jīng)104°10'～104°26'，北緯 32°02'～32°12'。保護區(qū)內(nèi)山地切割劇烈，最低海拔處任仲嶺，海拔1 100 m，最高海拔處六角頂，海拔3 326 m，相對高差達2 226 m。保護區(qū)內(nèi)的氣候為北亞熱帶濕潤季風氣候，冬長夏短、溫涼陰濕、雨量充沛、四季分明，年均溫7.2～11.2℃，最高氣溫25℃左右，最低氣溫可達-15℃，年均降雨量約800 mm。保護區(qū)處于四川盆地向青藏高原過渡的交匯地帶，生態(tài)系統(tǒng)和生物群落完整，保護著大熊貓（Ailu?ropoda melanoleuca）、川金絲猴（Rhinopithecus rox?ellana）、扭角羚（Budorcas taxicolor）、綠尾虹雉等45種國家重點保護動物，以及紅豆杉（Taxus chi?nensis）、珙桐（Davidia involucrata）等國家重點保護植物，是岷山山系自然保護區(qū)的典型代表之一。

為了整體評價保護區(qū)及其周邊區(qū)域綠尾虹雉棲息地的質(zhì)量，將片口保護區(qū)邊界外擴約2 km的矩形區(qū)域（東經(jīng)104°9'～104°24'，北緯32°1'～32°14'）作為綠尾虹雉棲息地評價區(qū)域，總面積為567 km2。

1.2 物種出現(xiàn)點

2018年3—11月，在片口自然保護區(qū)開展了3次野外調(diào)查，共獲得37個綠尾虹雉出現(xiàn)點。為避免模型的過度擬合，在ArcGIS軟件中以200 m作為閾值對所有分布點進行buffer分析，當多個分布點間的距離小于200 m，隨機保留其中一個，其余刪除。篩選后，最終保留21個綠尾虹雉分布點進入MaxEnt模型（圖1）。

1.3 環(huán)境變量

根據(jù)以往研究經(jīng)驗，選擇了地形、植被、氣候和人為干擾4類共31個潛在影響綠尾虹雉棲息地質(zhì)量的環(huán)境變量作為備選變量[5]。地形變量包括海拔、坡向、坡度和距最近河流距離。下載空間分辨率為30 m×30 m ASTER GDEM V2數(shù)字高程模型，使用ArcGIS 10.2軟件提取得到海拔、坡度和坡向。由于坡向數(shù)據(jù)屬于圓周變量，對坡向采取實際值減180°后取絕對值處理，以此來反映各柵格對正南陽坡的靠近程度[9]。在ArcGIS中計算并生成河流圖層的歐氏距離（Euclidean distance）以反映各柵格距離其最近河流的距離。下載研究區(qū)域2016年3月18日的LANDSAT 8遙感影像數(shù)據(jù)1景（30 m×30 m），使用ERDAS IMAGINE 9.2軟件進行非監(jiān)督分類，再根據(jù)開展實地調(diào)查時所記錄的植被類型作為參考點對非監(jiān)督分類結(jié)果進行分類定義，將區(qū)域內(nèi)的植被劃分為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢、草甸、農(nóng)田及建筑6種植被類型。下載研究區(qū)域2017年的MODIS衛(wèi)星影像產(chǎn)品MOD13Q1（250 m×250 m），提取增強型植被指數(shù)（enhanced vegetation index，EVI）數(shù)據(jù)。并計算得到年最大EVI、年最小EVI、年均EVI、年EVI變幅和年EVI標準差圖層。其中，年均EVI表征全年植被初級生產(chǎn)力；年最高和最低EVI分別表示植被最大和最小生產(chǎn)力；年EVI標準差表示年內(nèi)植被生產(chǎn)力變異程度；年EVI變幅＝年最大EVI－年最小EVI，表示植被生產(chǎn)力的變化程度[10]。下載得到WorldClim 2.0的19個生物氣候變量（bioclimatic variable）[11]，用以反映研究區(qū)域的氣候特征和條件。人為干擾變量包括距最近公路和最近居民點距離，通過計算每一柵格至附近的公路和居民點圖層的歐氏距離得到。將31個環(huán)境變量的柵格圖層統(tǒng)一重采樣至30 m×30 m，投影為WGS-1984-UTM-Zone-48N，并轉(zhuǎn)換為ASCII格式。

圖1 片口自然保護區(qū)范圍及綠尾虹雉分布位點Fig.1 Location of Piankou Nature Reserve and presence points of Chinese monal

1.4 模型構(gòu)建與評價

為避免環(huán)境變量的空間共線性對MaxEnt模型準確性的影響[12-13]，使用ArcGIS軟件的波段集統(tǒng)計工具對上述環(huán)境變量進行相關(guān)性分析，當多個變量相關(guān)系數(shù)為0.75時，僅保留其中生態(tài)學意義更為明確的一個。篩選后，最終保留13個環(huán)境變量進入MaxEnt模型，分別是海拔、坡向、坡度、等溫性、溫度季節(jié)性、年降水、年最高EVI、年最低EVI、年均EVI、植被類型、距最近河流距離、距最近居民點距離和距最近公路距離。

使用MaxEnt 3.3.3 k建立模型。將綠尾虹雉分布點數(shù)據(jù)和篩選得到的13個環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入軟件中，隨機抽取75%的分布點作為訓練集用于建立模型，25%的分布點作為驗證集用于模型驗證。為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性，進行10次自舉法（Bootstrap）重復。以軟件內(nèi)建的折刀法檢驗（Jackknife）和響應曲線分析模型中各環(huán)境變量的相對重要性及其對綠尾虹雉棲息地適宜性的影響。

以受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）下的面積（area under curve，AUC）對模型表現(xiàn)進行評價，其評判標準為：AUC在0.5～0.6為失??；0.6～0.7為較差；0.7～0.8為一般；0.8～0.9為好；0.9～1為極好[14]。

1.5 棲息地評價

將MaxEnt模型10次重復后輸出的棲息地適宜度指數(shù)（habitat suitability index，HSI）取平均值，作為最終的模型輸出結(jié)果對綠尾虹雉棲息地質(zhì)量進行評價。根據(jù)最大約登指數(shù)（0.182）和TPT平衡閾值（0.003）對模型預測分布圖進行重分類，將棲息地分類為最適宜（HSI＞0.182）、次適宜（0.003＜HSI＜0.182）和不適宜（HSI＜0.003）[15]。

2 結(jié)果分析

通過10次重復，得到了MaxEnt模型的評價指標：訓練集AUC=0.998，驗證集AUC=0.996，表明MaxEnt模型結(jié)果已達到較好水平，能夠較為準確地反映研究區(qū)域內(nèi)的綠尾虹雉棲息地質(zhì)量現(xiàn)狀。

2.1 重要影響因子

環(huán)境變量的折刀法檢驗顯示，在所有的13個環(huán)境變量中，單獨使用海拔、年降水、溫度季節(jié)性、年均EVI、植被類型建立的模型的AUC值均遠高于其他變量，表明這5個環(huán)境變量對綠尾虹雉棲息地質(zhì)量的影響最為重要（表1）。

表1 MaxEnt模型中不同環(huán)境變量的相對重要性Table 1 Relative importance of environmental variables to the MaxEnt model

這5個重要環(huán)境變量的響應曲線顯示，在研究區(qū)域內(nèi)，綠尾虹雉的棲息地適宜性單調(diào)遞增，在海拔高度接近3 000 m時才開始上升，到3 200～3 300 m左右達到最高，見圖2（a）；綠尾虹雉傾向于選擇年降水量較高的棲息地，其棲息地適宜性在年降水量約840 mm時達到最高，見圖2（b）；綠尾虹雉棲息地適宜性對溫度季節(jié)性的響應曲線呈單峰型，在溫度季節(jié)性中等偏高時適宜性最高，見圖2（c）；對于植被類型，評價區(qū)域內(nèi)綠尾虹雉顯著偏好選擇草甸和灌叢生境，偶爾選擇針葉林，而拒絕其他的植被類型，見圖2（d）；相應地，綠尾虹雉偏好選擇年均EVI較低的區(qū)域，見圖2（e）。

2.2 棲息地質(zhì)量評價

在研究區(qū)域內(nèi)，綠尾虹雉棲息地總面積為15.84 km2，呈條帶狀，沿北川與平武縣交界處的主山脊，從北部的六角頂向南延伸至摩天嶺（圖3）。其中，最適合綠尾虹雉生存的適宜棲息地總面積為2.75 km2，主要覆蓋了前六角頂至六角頂一帶和摩天嶺處的最高山峰的亞高山草甸和灌叢生境，形成了2個相互獨立的最適宜棲息地斑塊；而次適宜棲息地面積約13.09 km2，覆蓋了最適宜棲息地外圍的一些針葉林生境，將2塊最適宜棲息地斑塊聯(lián)系起來，增強了綠尾虹雉棲息地的連通性。

圖2 綠尾虹雉棲息地適宜性對重要環(huán)境因子的響應曲線Fig.2 Response curves of habitat suitability for Chinese monal to the important environmental variables

綠尾虹雉棲息地主要沿山勢走向分布于主山脊兩側(cè)，有很大一部分面積落入相鄰的松潘縣和平武縣，不在片口自然保護區(qū)范圍內(nèi)。片口自然保護區(qū)內(nèi)的綠尾虹雉棲息地全部位于核心區(qū)內(nèi)，總面積僅8.08 km2，占保護區(qū)總面積的9.15%；其中，最適宜和次適宜棲息地面積分別為1.15 km2和6.93 km2。

3 討論

本研究基于野外實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)的物種出現(xiàn)點，首次對片口自然保護區(qū)的綠尾虹雉棲息地進行了大空間尺度的分析和評價。雖然本研究所獲物種出現(xiàn)點有限，難以避免模型結(jié)果在一定程度上存在偏差，但MaxEnt模型在小樣本量下的優(yōu)秀預測能力基本保證了綠尾虹雉棲息地適宜性模型的準確性和可靠性[16]。

綠尾虹雉屬于典型的高山雉類，通常分布于海拔3 000～4 900 m亞高山和高山帶[7，17]。片口自然保護區(qū)面積較小，最高海拔僅為3 326 m，因此，MaxEnt模型的響應曲線顯示只有非常狹窄的海拔跨度適宜綠尾虹雉生存。雉類的棲息地選擇通常都對水源有較高的依賴性，會偏好選擇靠近水源或河流的棲息地來活動[18-20]。在片口自然保護區(qū)內(nèi)，綠尾虹雉的棲息地選擇并未受到河流束縛，而是傾向于選擇年降水量較高的棲息地，這可能是因為該物種的棲息地集中在遠離河流、小溪和湖泊等水源的山區(qū)，難以從這些固定水源地獲取水分，因此，來自天空降雨和降水的水源成為了影響棲息地質(zhì)量的重要因素。對于植被類型，本研究的結(jié)果與以往觀察和研究一致[15]，進一步表明了亞高山、高山灌叢和草甸是綠尾虹雉賴以生存的關(guān)鍵棲息地。年均EVI指數(shù)反映了植被的年初級生產(chǎn)力總和[10]，綠尾虹雉對年均EVI較低的區(qū)域的偏好與其棲息地選擇偏好相符，因為灌叢和草甸生境的植被生產(chǎn)力遠不如具有高大喬木的森林植被。

圖3 片口自然保護區(qū)內(nèi)綠尾虹雉最適宜和次適宜棲息地分布圖Fig.3 Distribution of suitable and sub-suitable habitats for Chinese monal in Piankou Nature Reserve

片口自然保護區(qū)及周邊的綠尾虹雉棲息地雖然面積有限，但次適宜棲息地包裹著最適宜棲息地，使該區(qū)域的綠尾虹雉棲息地形成了一個相互連通的整體大斑塊（圖3）。而從更大的山系尺度來看，片口自然保護區(qū)位于岷山山系中段，屬于青藏高原東南緣向四川盆地過渡地帶，保護區(qū)內(nèi)的綠尾虹雉棲息地是岷山山系的分支山脈上海拔最低、最靠近盆地的部分[1]。因此，該區(qū)域的綠尾虹雉種群可能是該物種核心地理分布區(qū)域的一個邊緣種群，其種群和棲息地可能比其他地區(qū)的種群更為敏感，更易受到威脅，應當受到更多的保護和關(guān)注。

為了提高對片口自然保護區(qū)內(nèi)綠尾虹雉種群和棲息地的有效保護，基于研究結(jié)果和野外調(diào)查情況提出了以下保護建議。研究區(qū)域內(nèi)近一半面積的綠尾虹雉棲息地不在保護區(qū)管轄范圍內(nèi)，難以受到保護區(qū)的有效保護。因此，建議保護區(qū)加強對這些外圍棲息地的保護與管理，防止進一步的棲息地喪失和退化。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護區(qū)內(nèi)仍然存在一定的偷獵情況，嚴重威脅著綠尾虹雉及其他野生動物的生存。片口自然保護區(qū)位于北川、松潘、平武三縣交界，偷獵者可從多個方向進山，單純依靠保護區(qū)的力量難以完全控制偷獵行為。因此，建議保護區(qū)聯(lián)合相鄰兩縣對這一區(qū)域進行聯(lián)合管理，開展對進山人員的統(tǒng)一管理以及聯(lián)合巡護，共同加強對偷獵的管控和打擊。