中國青檀種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀

董 謙 ，閆淑芳 ，馮樹香 ，黃印冉

（1.河北省林業(yè)和草原科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061；2.河北省森林城市建設(shè)技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 石家莊 050061）

青檀（Pteroceltis tatarinowii Maxim.），榆科青檀屬落葉喬木，又名翼樸，是我國特有的纖維樹種和鈣質(zhì)土壤的重要指示植物，已被列入國家三級保護(hù)。青檀適應(yīng)性好，是石灰?guī)r山地造林的先鋒樹種；在城市綠化中與喬、灌、草合理搭配能豐富綠化景觀，改善局部小環(huán)境，生態(tài)效益高；檀皮纖維含量高，是紙中貴族—宣紙的重要原料，經(jīng)濟(jì)價(jià)值突出；青檀樹型優(yōu)美，文化內(nèi)涵豐富，極具觀賞價(jià)值。作為中國特有的單種屬樹種，青檀的研究對整個榆科系統(tǒng)植物具有重要價(jià)值。近年來，由于對青檀種質(zhì)資源的人為破壞和不合理的開發(fā)利用，自然分布的野生青檀林已不多見，加強(qiáng)對青檀資源的研究，對推動青檀資源可持續(xù)發(fā)展十分必要。

1 青檀的形態(tài)特征及地理分布

樹皮灰色或深灰色，不規(guī)則的長片狀剝落；小枝黃綠色，干時變栗褐色，疏被短柔毛，后漸脫落，皮孔明顯，橢圓形或近圓形；冬芽卵形。葉紙質(zhì)，寬卵形至長卵形，長3~10cm，寬2~5cm，先端漸尖至尾狀漸尖，基部不對稱，楔形、圓形或截形，邊緣有不整齊的鋸齒，基部3 出脈，側(cè)出的一對近直伸達(dá)葉的上部，側(cè)脈4~6 對。翅果狀堅(jiān)果近圓形或近四方形，直徑10~17mm，黃綠色或黃褐色，翅寬，稍帶木質(zhì)，有放射線條紋，下端截形或淺心形，頂端有凹缺，果實(shí)外面無毛或多少被曲柔毛，常有不規(guī)則的皺紋，有時具耳狀附屬物，具宿存的花柱和花被，果梗纖細(xì)，長1~2cm，被短柔毛?；ㄆ?~5 月，果期8~10 月[1]。

青檀為陽性樹種，分布范圍廣，在我國主要分布于安徽、浙江、福建、湖北、山東、山西、陜西等省，河北太行山區(qū)有片狀分布，常生長于山谷溪邊石灰?guī)r山地疏林中。

2 青檀種實(shí)特征

青檀在我國地理分布范圍廣泛，種實(shí)表型變異豐富。曹憶對6 個自然青檀居群的種子形態(tài)特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，表明6 個居群果實(shí)和種子的變異程度不同，其中安徽LY、河南JL 等青檀居群的果實(shí)變異程度大，個居群種子長、寬、厚度均達(dá)到顯著差異[2]。汪殿蓓對湖北省境內(nèi)不同地區(qū)野生青檀果實(shí)和種子的形態(tài)特征進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明：湖北野生青檀果實(shí)平均長度為（13.683±1.770）mm、平均寬度為（10.905±1.306）mm；種子的平均長度為（4.430±0.615）mm、平均寬度為（3.847±0.404）mm、平均厚度為（2.529±0.238）mm[3]。韓彪對青檀等 19 種山東瀕危珍稀樹種種子形態(tài)特征進(jìn)行研究，顯示青檀種子近圓形，黃綠色，有翅果，表面凹凸不平，種子長3.5~5.8mm，種子寬2.7~4.5mm[4]。汪殿蓓對湖北省大貴寺國家森林公園的野生青檀種群種子形態(tài)特征、發(fā)芽率進(jìn)行觀測顯示：青檀果實(shí)平均寬度為15.76mm，果實(shí)平均翅寬為6.14mm 和5.52mm，種子平均厚度為2.88mm，種子平均長度為4.42mm，種子平均寬度為 4.11mm[5]。唐國梁對青檀（Pteroceltis tatarinowii）5個天然群體種子表型性狀進(jìn)行了比較分析。結(jié)果顯示：山東青檀種子具有豐富的表型變異，其變異主要來源于群體內(nèi)的變異；各性狀群體間表型分化系數(shù)為7.9%～59.70%，平均值為39.10%；所有性狀的變異系數(shù)平均值為22.74%[6]。

3 青檀的抗逆性研究

目前對青檀的抗逆性研究主要集中在其抗寒性、抗旱性、耐鹽性等方面。侯嫦英[7]通過盆栽法進(jìn)行水分脅迫，對青檀、落羽杉和絨毛白蠟作對比試驗(yàn)，顯示青檀生長表現(xiàn)最好，絨毛白蠟次之，落羽杉較弱。韋小麗[8]采用水分脅迫的方法，研究青檀、樸樹和榔榆幼苗抗性性，結(jié)果表明：榔榆幼苗綜合抗旱能力最強(qiáng)，青檀次之，樸樹較差。曹玉芳[9]經(jīng)過低溫處理對青檀離體枝條和青檀幼苗進(jìn)行測定，得出其半致死溫度為-6.63℃和-4.97℃，抗寒性較弱。方升佐[10]通過NaCl 脅迫，研究對種子萌發(fā)、葉氣體交換和苗木生長的影響，表明青檀對鹽脅迫較敏感，NaCl 脅迫延長了青檀種子的發(fā)芽時間，1a 生幼苗耐鹽閾值在34mM（2.0g/L）左右。宋立奕[11]采用水培法研究NaCl 脅迫對青檀當(dāng)年生幼苗葉片的質(zhì)膜透性、脯氨酸含量、硝酸還原酶活性和根系活力的動態(tài)變化，表明影響青檀幼苗4 種生理指標(biāo)的NaCl 溶液臨界濃度為2g/L。于永暢[12]以華北五角楓、紫薇、青檀、榔榆、木槿1a 生扦插苗為試驗(yàn)材料，對其抗旱性、抗?jié)承院涂果}性進(jìn)行比較，其抗性強(qiáng)弱依次為：紫薇>榔榆>木槿>華北五角楓>青檀。楊紅蘭[13]用含不同濃度 Pb（NO3）2的 Hoagland 營養(yǎng)液處理青檀幼苗，結(jié)果表明：鉛脅迫后，根系MDA 和可溶性糖含量較高。低濃度的鉛脅迫對青檀幼苗的光合作用有顯著的抑制作用，高濃度的鉛脅迫已危及青檀幼苗的生長。

4 青檀的群落特征及遺傳多樣性

野生青檀群落的面積逐漸減少，影響了青檀的自然更替和可持續(xù)發(fā)展，對青檀群落特征進(jìn)行研究，可以解析其變化規(guī)律，為制定合理的保護(hù)措施提供參考。張莉[14]等利用幾何維數(shù)和信息維數(shù)對安徽黃藏峪國家自然保護(hù)區(qū)的青檀進(jìn)行分形研究，結(jié)果顯示：青檀種群在該地區(qū)對空間的占據(jù)能力較強(qiáng)；且格局強(qiáng)度尺度變化較大，呈集群分布。青檀自身的生物學(xué)特性、環(huán)境的異質(zhì)性及種群更新狀況可能都是影響其分形特征的因素。汪殿蓓[15]等對湖北大貴寺國家森林公園野生青檀的相關(guān)群落特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：在青檀群落中，高位芽植物比例最高，其次為地面芽植物和地下芽植物，1a 生植物所占比例最低；青檀作為喬木層和灌木層的優(yōu)勢種生長旺盛；在生物多樣性方面，灌木層占絕對優(yōu)勢。周磊[16]等對湖南江永石灰?guī)r山地青檀群落特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明：在青檀群落樣方中，植物地理分布以泛熱帶成分最多，植物生活型以高位芽植物最多，青檀群落喬木層優(yōu)勢種表現(xiàn)明顯，該群落目前相對穩(wěn)定。方鎮(zhèn)平[17]等對麻城青檀種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量和動態(tài)變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明：青檀種群第3 齡級和6 齡級數(shù)量減少，7 齡級無存活植株，種群為增長型，但抗風(fēng)險(xiǎn)能力弱。林巧紅[18]等對山東青檀寺野生青檀群落進(jìn)行研究，結(jié)果表明：在青檀群落中物種分布相對均勻；在區(qū)系組成上，雖然溫帶成分占優(yōu)勢但熱帶成分發(fā)揮的作用更為重要；高位芽植物在生活型中所占比例最高；喬木層主要樹種為青檀、圓柏、君遷子等。

物種遺傳多樣性豐富與否直接決定了其對環(huán)境的適應(yīng)能力與進(jìn)化潛力，遺傳多樣性研究是保護(hù)生物學(xué)研究的重要組成部分。朱翠翠[19]采用AFLP分子標(biāo)記方法對8 個種群青檀種質(zhì)資源進(jìn)行分析，結(jié)果表明：在物種水平上，青檀具有豐富的遺傳變異性；通過分析遺傳多樣性信息，青檀在種群水平上的遺傳多樣性相對來說較高。李建華[20]等利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對湖北省大貴寺國家森林公園野生青檀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明：青檀有較高的遺傳多樣性；青檀居群間有較大的遺傳分化；聚類分析表明海拔距離與遺傳距離具有相關(guān)性，處于相鄰海拔的青檀居群遺傳距離也較近。李曉紅[21]等利用ISSR 分子標(biāo)記技術(shù)，對來源于27 個地理種群的628 個青檀個體的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了檢測，分析結(jié)果表明：物種水平上具有很高的遺傳多樣性，在種群水平上的遺傳多樣性處于中等水平。舒駿生[22]運(yùn)用含有熒光標(biāo)記的AFLP 和SRAP分子標(biāo)記分析了國內(nèi)11 個青檀天然居群的遺傳多樣性和種群分化情況，兩種分子標(biāo)記得到的遺傳多樣性評估結(jié)果一致，表明在物種水平上青檀具有較高的遺傳多樣性。為了揭示中國北部青檀的遺傳多樣性，朱翠翠[23]從北京、河南等12 個種群收集了31份青檀樣品進(jìn)行AFLP 分析，結(jié)果顯示中國北部的青檀材料之間存在叫較高的遺傳多樣性，31 個樣品的遺傳相似系數(shù)在0.6413~0.9193 之間。程甜甜[24]以2x 及同源4x 青檀為實(shí)驗(yàn)材料，利用AFLP 技術(shù)對材料的DNA 多態(tài)性及遺傳距離進(jìn)行分析。結(jié)果表明：經(jīng)秋水仙素誘變獲得的同源4x 青檀與2x 青檀在DNA 分子遺傳結(jié)構(gòu)上具有顯著差異，2x 青檀單株間DNA 多態(tài)性大于同源4x 青檀，4x 青檀單株間遺傳距離在總體水平上大于2x 青檀。眾多學(xué)者關(guān)于青檀的遺傳多樣性研究結(jié)果相似，均表明了青檀存在較高水平的遺傳多樣性，這為豐富青檀品種（系）提供了遺傳基礎(chǔ)。郭偉[25]利用MISA 工具對青檀全長轉(zhuǎn)錄組的SSR 位點(diǎn)信息進(jìn)行分析，表明青檀SSR 位點(diǎn)類型豐富、具有較高的多態(tài)性，這為青檀種質(zhì)資源遺傳多樣性分析、分子育種等提供了基礎(chǔ)。

5 青檀的纖維結(jié)構(gòu)

青檀檀皮用于制作宣紙的歷史悠久，不同的檀皮質(zhì)量對宣紙的亮度、撕裂指數(shù)和吸水性等都有重要影響，系統(tǒng)的研究檀皮主要纖維品質(zhì)，對提高宣紙質(zhì)量和擴(kuò)大青檀選育范圍有積極作用。高慧[26]對檀皮的纖維形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征等進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示：青檀檀皮中木質(zhì)素含量低，制漿容易，但制漿率低；檀皮中富含碳酸鈣，有利于增強(qiáng)宣紙的潤墨性；檀皮的纖維均整性好。李建華[27]分析了湖北大貴寺國家森林公園野生青檀種群64 份2~3a 生青檀枝條檀皮的纖維成分，結(jié)果表明：該野生青檀枝條檀皮纖維的水分、灰分、冷水抽出物、熱水抽出物等指標(biāo)的平均值分別為8.267%、6.273%、24.025%、26.594%；水分與灰分、水分與熱水抽出物、水分與綜纖維素之間具有顯著的相關(guān)性；該青檀群體檀皮纖維成分存在較高的表型多樣性，具有廣闊的遺傳改良前景。汪殿蓓[28]以湖北省不同地區(qū)19 個野生青檀種群為對象，采用果膠酶法分離青檀皮纖維細(xì)胞，結(jié)果表明：湖北野生青檀纖維平均長度1499.68um，平均寬度為8.9um，湖北青檀纖維適宜作為宣紙?jiān)?。常?qiáng)強(qiáng)[29]選取安徽周邊青檀分布比較集中的6 個省份采集樣品，結(jié)果表明：不同環(huán)境下，青檀的檀皮纖維長度、寬度、長寬比有顯著差異，相關(guān)性分析顯示：青檀檀皮的質(zhì)量與各生態(tài)因子均呈一定程度的正負(fù)相關(guān)性。劉慧君[30]以全國6 省1 市的11 個種群青檀為研究材料，結(jié)果表明：纖維素含量主要受土壤速效磷、土壤有機(jī)質(zhì)、年均溫的影響，纖維長度主要受土壤速效鉀的影響?？傮w而言，低緯度地區(qū)種群的檀皮質(zhì)量比高緯度地區(qū)種群的高。

6 青檀育苗育種技術(shù)

青檀種子本身含有發(fā)芽抑制物和存在生理后熟是引起種子休眠的主要原因，打破種子休眠對提高種子發(fā)芽率，促進(jìn)野生青檀種質(zhì)資源健康更替具有重要意義。王志[31]以山東泰安地區(qū)的青檀種子為材料研究其萌發(fā)情況，結(jié)果表明：低溫沙藏處理是最適合青檀種子的貯藏方法，貯藏90d 發(fā)芽率最優(yōu)；恒溫條件下，最適合發(fā)芽環(huán)境溫度為25~30℃。馮樹香[32]以0.5%高錳酸鉀浸泡、50℃溫水浸泡、種子去翅+0.5%高錳酸鉀浸泡、種子去翅+50℃溫水浸泡4 種方法對青檀種子進(jìn)行處理，結(jié)果顯示：0.5%高錳酸鉀浸泡、50℃溫水浸泡種子出苗率差異不顯著，去翅處理對出苗率影響較小。王鈺瑩[33]用不同濃度赤霉素處理青檀種子，結(jié)果顯示，濃度為300mg/L處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均最高，不同低溫層積90d的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均最高。采用低溫沙藏和赤霉素處理都是提高青檀種子萌芽率的有效方式。

無性繁殖是栽培作物廣泛采用的良種繁殖方式，它能保持親本的優(yōu)良品質(zhì)。利用扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等多種形式開展無性繁殖可以有效提高繁殖系數(shù)，縮短生產(chǎn)周期，推動青檀種質(zhì)資源產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。王添[34]以青檀幼樹1~2a 生枝條為材料，用不同濃度生長調(diào)節(jié)劑和浸泡時間進(jìn)行處理，結(jié)果表明：青檀硬枝扦插生根促進(jìn)劑的最佳組合為IAA250mg/L、IBA250mg/L、NAA750mg/L，浸泡時間為 30min，生根率為62.5%。王因花[35]以河沙為基質(zhì)，以2a 生青檀母樹的當(dāng)年生枝條為材料，研究4 種激素不同濃度和不同處理時間及生根粉溶液對扦插的影響，結(jié)果表明：250mol/L 生根粉溶液噴灑插床處理的青檀嫩枝扦插成活率最高，達(dá)85%；激素處理的插穗成活率相對較低。孫銘浩[36]對選育的優(yōu)良無性系TX01進(jìn)行嫁接育苗，利用穴盤和混合基質(zhì)播種青檀砧木，出苗率達(dá)到90.1%，采用蠟封接穗切腹接的方法，嫁接成活率達(dá)到92.8%.

與常規(guī)育種相比，植物誘變育種能有效縮短育種周期，對植物的新種質(zhì)創(chuàng)制具有重要意義。張林[37]采用甲基磺酸乙酯、疊氮化鈉、吖啶橙3 種誘變劑處理青檀幼苗莖尖生長點(diǎn)，結(jié)果顯示：甲基磺酸乙酯誘變率最高，疊氮化鈉次之，吖啶橙最低；甲基磺酸乙酯誘變獲得特異單株中黃色葉、花斑葉青檀表現(xiàn)突出。朱翠翠[38]以濟(jì)南靈巖寺青檀種子為材料，利用甲基磺酸乙酯對青檀種子進(jìn)行誘變處理，結(jié)果顯示：在誘變青檀葉色變異方面，以1.2%~1.5%濃度的EMS 處理青檀幼苗生長點(diǎn)48h 為宜，誘變后代葉片局部或全部黃化、白化。張林[39]利用秋水仙素浸泡青檀幼苗生長點(diǎn)，結(jié)果顯示：以0.4%~0.8%秋水仙素處理72h 誘導(dǎo)效果最佳，變異率最高達(dá)34.2%。王洪強(qiáng)等對青檀資源進(jìn)行收集，從國內(nèi)16 個青檀主要分布區(qū)收集資源127 份，優(yōu)選出23 個優(yōu)良無性系，選出“宏選 1 號”、“宏選 2 號”、“宏選 3 號”3個新品種[40]。張林等通過倍性育種獲得授權(quán)新品種3 個 （‘巨龍’、‘青龍’、‘鳳目’），受理新品種 5 個（‘無量’、‘福緣’、‘鴻羽’、‘慧光’、‘金玉緣’[41）]，輻射帶動棗莊等地荒山造林和苗圃育苗，產(chǎn)生了良好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

7 青檀的保護(hù)利用

青檀是我國珍稀植物，加強(qiáng)青檀種質(zhì)資源的保護(hù)已刻不容緩，主要可以采用以下幾種方式：第一，建設(shè)青檀人工林。青檀根系發(fā)達(dá)，是石灰?guī)r山地造林先鋒樹種。通過科學(xué)的育苗育種、病蟲害防治[42]等技術(shù)促進(jìn)人工林健康發(fā)展和演替。第二，建立青檀種質(zhì)資源保存庫。對保存地區(qū)的氣候、立地條件等情況進(jìn)行全面調(diào)查，對保存庫內(nèi)的青檀資源進(jìn)行撫育管理，每年對庫內(nèi)青檀的生長情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，及時完善保存庫檔案信息，為青檀生長提供良好環(huán)境[43]。第三，遷地保育。遷地保育是拯救瀕危物種有效途徑之一，從青檀集中分布的區(qū)域進(jìn)行引種馴化，在遷地保育圃內(nèi)緩苗后進(jìn)行種苗繁殖[44]。遷地保育能進(jìn)一步掌握青檀的生長發(fā)育和繁殖規(guī)律，為青檀的保護(hù)和永續(xù)利用奠定基礎(chǔ)。

近年來隨著對青檀種質(zhì)資源的不斷研究，初步奠定了其育苗育種技術(shù)基礎(chǔ)，促進(jìn)了我國青檀種質(zhì)資源的保護(hù)與開發(fā)利用。今后還應(yīng)進(jìn)一步加快青檀新品種的選育工作，集成青檀品種選育體系，培育不同用途的青檀優(yōu)良品種；分析青檀關(guān)鍵功能基因，解析其遺傳機(jī)理；加快青檀古樹復(fù)壯與保護(hù)，深入挖掘青檀的文化內(nèi)涵，使青檀為推動“美麗中國”建設(shè)做出更大貢獻(xiàn)。