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    基于通徑分析與灰色關聯(lián)度分析的中華草龜形態(tài)性狀與體質量的關系探討

    2021-01-05 20:57張曉華鮑傳和
    安徽農(nóng)業(yè)科學 2021年24期
    關鍵詞:幼龜通徑分析灰色關聯(lián)度

    張曉華 鮑傳和

    摘要 采用相關分析、多元回歸分析、通徑分析和灰色關聯(lián)度分析多種方法分析了安徽省3個龜鱉養(yǎng)殖場中華草龜幼龜養(yǎng)殖群體的外部形態(tài)性狀與體質量的關系,測量了體質量(Y)和8個形態(tài)性狀[背甲寬(X1)、背甲長(X2)、體高(X3)、腹甲長(X4)、腹甲寬(X5)、前肢長(X6)、后肢長(X7)、尾長(X8)]。結果顯示:3個龜鱉養(yǎng)殖場幼龜形態(tài)性狀與體質量的相關性達到極顯著水平(P<0.01)[除南陵群體的尾長(P>0.05)和金安群體的后肢長(P<0.05)以外]。通徑分析結果顯示,南陵群體(NL)背甲長、腹甲長和腹甲寬對體質量的通徑系數(shù)達到極顯著水平(P<0.01);無為群體(WW)背甲寬、后肢長和體高對體質量的通徑系數(shù)達到極顯著水平(P<0.01);金安群體(JA)背甲長和體高對體質量的通徑系數(shù)達到極顯著水平(P<0.01)。采用逐步回歸方法建立3個群體形態(tài)性狀與體質量的多元回歸方程:NL,Y=-92.804+8.316X2+11.865X5+6.463X4;WW,Y=-35.672+8.820X1+4.510X7+5.954X3;JA,Y=-23.604+7.991X2+2.821X3,方差分析顯示回歸方程的模擬結果準確可靠?;疑P聯(lián)度分析結果顯示,南陵和金安群體中與體質量關聯(lián)度較高的前2個性狀為背甲長(X2)和腹甲寬(X5),而在無為群體中則為腹甲寬(X7)和背甲寬(X1)。2種分析方法得到的影響體質量的主要形態(tài)性狀有所不同。通過比較這些形態(tài)性狀發(fā)現(xiàn),背甲和腹甲的數(shù)據(jù)與體質量之間的關系最為密切,可作為中華草龜選育測量指標的參考數(shù)據(jù)。

    關鍵詞 中華草龜;幼龜;形態(tài)性狀;體質量;通徑分析;灰色關聯(lián)度

    中圖分類號 S917? 文獻標識碼 A

    文章編號 0517-6611(2021)24-0127-05

    doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2021.24.030

    Discussion on the Relationship between the Morphological Traits and Body Mass of Chinemys reevesii Based on the Path Analysis and Grey Correlation Analysis

    ZHANG Xiao-hua,BAO Chuan-he (College of Animal Science and Technology,Anhui Agricultural University,Hefei,Anhui? 230036)

    Abstract Using many methods of correlation analysis,multiple regression analysis,path analysis and grey correlation analysis,the relationship between the external morphological traits and body mass of young Chinemys reevesii breeding population in three turtle farms of Anhui Province was analyzed.The body mass and 8 morphological traits (including carapace width (X1),carapace length (X2),body height (X3),plastron length (X4) ,plastron width (X5),forelimb length (X6),hindlimb length (X7),tail length(X8) were measured.The results showed that the morphological traits of young turtles in three turtle farms had extremely significant correlation with the body mass (P<0.01),except for tail length of Nanling tortoise (P> 0.05) and hindlimb length of Jin’an tortoise (P<0.05).The results of path analysis showed that the path coefficient of carapace length,plastron length and plastron width to the body mass was extremely significant (P<0.01) in Nanling population.The path coefficient of carapace width,hindlimb length and body height to the body mass was extremely significant (P<0.01) in Wuwei population. The path coefficient of the carapace length and body height to the the body mass was extremely significant(P<0.01) in Jin’an population.The multiple regression equation between the morphological traits and body mass in the three populations were established as follows:Y=-92.804+8.316X2+11.865X5+ 6.463X4(for NL population),Y= -35.672+8.820X1+4.510X7+5.954X3(for WW population) ,Y= -23.604+7.991X2+2.821X3(for JA population).ANOVA showed that the simulation results of the established equation were accurate and reliable.The gray relational analysis results showed that carapace length (X2) and abdominal carapace width (X5) had the closest relationship with body mass in Nanling and Jin’an populations,while plastron width (X5) and carapace width (X1) ?had the closest relationship with body mass in Wuwei population.The main morphological traits that affected the body mass obtained by the two analysis methods were different.Through comparing these morphological traits,it was found that the data of carapace and plastron were the closest to the body mass,and the research results could be used as the reference data for selecting the measurement indices of C.reevesii.

    Key words Chinemys reevesii;Young turtle;Morphological traits;Body mass;Path analysis;Grey correlation

    基金項目 安徽省重點研發(fā)項目(1804a07020136);安徽省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系項目(皖農(nóng)科〔2016〕84號)。

    作者簡介 張曉華(1966—),女,安徽靈璧人,副教授,碩士,碩士生導師,從事水產(chǎn)養(yǎng)殖學研究。

    收稿日期 2021-03-22

    體質量是水產(chǎn)動物育種最主要的目標性狀,但對水產(chǎn)動物而言,體質量測量受多種因素的影響,且操作不便,會使結果容易出現(xiàn)偏差,而形態(tài)性狀的測量快捷、準確,尤其水產(chǎn)動物可以借助相關的圖形處理工具,不僅高效,而且便于統(tǒng)一規(guī)格,提高準確性,因此明確形態(tài)性狀與體質量之間的關系非常必要。目前,采用多元分析利用形態(tài)性狀與體質量的關系已經(jīng)被廣泛應用于多種水產(chǎn)動物的育種和產(chǎn)量估計[1-5]。通徑分析是多元回歸分析的擴展[6],具有準確、直觀等特點,可以通過通徑系數(shù)來分析自變量和因變量之間的直接作用、間接作用以及作用的大小,在水產(chǎn)育種中被廣泛應用[7]。我國學者鄧聚龍教授創(chuàng)立的灰色系統(tǒng)理論[8]是近些年新興的一種分析方法,可基于少數(shù)據(jù)、貧信息、不確定性問題研究的一種新方法,已經(jīng)在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、氣象等領域得到應用[9-13],在水產(chǎn)動物中也已經(jīng)有相關報道[14-17]??赏ㄟ^比較關聯(lián)度的大小來確定自變量對因變量的重要性,但該方法在龜類育種中尚未見報道。

    中華草龜(Chinemys reevesii)隸屬龜鱉目(Testudinate)龜科(Emydidae) 烏龜屬,俗稱烏龜、泥龜、臭龜、草龜,在我國各地均有分布[18]。中華草龜適應性強,在國內不少地區(qū)都有養(yǎng)殖。筆者曾參與安徽省南陵龜鱉有限公司(NL)、無為藍田特種龜鱉有限公司(WW)和金安特種龜鱉有限公司(JA)3個龜鱉養(yǎng)殖場的種質鑒定工作,收集了3個養(yǎng)殖場中華草龜?shù)闹饕螒B(tài)性狀數(shù)據(jù),包括親本龜、后備龜及幼龜?shù)馁Y料。筆者通過相關分析、通徑分析和灰色關聯(lián)度分析,研究不同養(yǎng)殖群體中華草龜幼龜表型性狀與體質量的相關性以及影響幼龜體質量的主要形態(tài)性狀,旨在為中華草龜?shù)酿B(yǎng)殖與選育提供科學、合理的指導。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料 選用安徽省南陵縣有閑龜鱉有限公司(簡稱“南陵”或NL,采樣時間為2014年)、安徽無為藍田特種龜鱉有限公司水產(chǎn)良種場(簡稱“無為”或WW,采樣時間為2014年)及安徽金安特種龜鱉養(yǎng)殖有限公司(簡稱“金安”或JA,采樣時間為2020年)中華草龜當年稚龜各30尾。樣本測量均在現(xiàn)場。

    1.2 測量指標與方法

    使用卷尺測量背甲寬(X1)、背甲長(X2)、體高(X3)、腹甲長(X4)、腹甲寬(X5)、前肢長(X6)、后肢長(X7)、尾長(X8)共8個形態(tài)性狀,精確到0.01 cm;使用電子天平稱量體質量(Y),精確到0.01 g。

    1.3 分析方法

    1.3.1 通徑分析。使用Excel 2003軟件整理各形態(tài)性狀和體質量的測量數(shù)據(jù),統(tǒng)計各表型參數(shù)。采用Huo等[19]的方法進行各性狀間的相關分析,利用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件,參考杜家菊等[20]的方法采用逐步回歸法進行以形態(tài)性狀為自變量、以體質量為因變量的多元回歸分析,建立多元回歸方程。在此基礎上,參照Wright[21]的計算公式,計算直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù),進而計算出直接決定系數(shù)、共同決定系數(shù)。

    間接通徑系數(shù)=rXiXj×PXj(1)

    決定系數(shù) dXi=P2Xi(2)

    共同決定系數(shù)dXiXj=2×rXiXj×PXj×PXi(3)

    式中,rXiXj 為形態(tài)性狀Xi和Xj之間的相關系數(shù),PXi為性狀Xi對體質量的通徑系數(shù),PXj為性狀Xj對體質量的通徑系數(shù)。

    1.3.2 灰色關聯(lián)度分析。

    首先,按照灰色系統(tǒng)理論,將中華草龜體質量和8個生長性狀統(tǒng)一構成一個灰色系統(tǒng),體質量為參考序列X0,8個生長性狀為比較序列Xi(i=1,2,3,..,8)。由于體質量和形態(tài)性狀量綱不同,無法直接比較,因此利用公式(4),采用標準差法對各性狀進行無量綱化處理。

    X′i(k)=Xi(k)-iSi(4)

    式中,X′i(k)表示處理后的數(shù)據(jù),Xi(k)表示原始數(shù)據(jù),i 表示同一性狀的平均值,Si 表示i性狀的標準差。

    參照公式(5)和(6)計算灰色關聯(lián)系數(shù)和關聯(lián)度,最后依據(jù)灰色關聯(lián)度的大小來評價體質量與各形態(tài)性狀的密切程度,判斷形態(tài)性狀對體質量的重要性。

    ζi(k)=miniminkΔi(k)+ρmaximaxkΔi(k)Δi(k)+ρmaximaxkΔi(k)(5)

    式中,ζi(k)表示Xi對X0 在k點的灰色關聯(lián)系數(shù),ρ表示灰色分辨系數(shù),取值范圍為0~1,一般取 0.5。miniminkΔi(k)表示二級最小差的絕對值,其中minkΔi(k)為X0序列與Xi序列在對應點差值中的最小差值,在一級最小差值的基礎上再找出最小差值即二級最小差。

    maximaxkΔi(k)表示二級最大差值的絕對值。

    關聯(lián)度的計算公式:γi=1nnk=1ζi(k)(6)

    式中,γi表示比較序列Xi對參考序列X0的關聯(lián)度,根據(jù)其數(shù)值高低判斷比較序列的重要性,并進行排序。

    2 結果與分析

    2.1 各形態(tài)性狀對體質量的通徑分析

    3個龜鱉養(yǎng)殖場中華草龜各性狀表型統(tǒng)計量見表1,其無量綱化結果見表2。3個龜鱉養(yǎng)殖場的中華草龜幼龜各性狀表型統(tǒng)計量中,體質量的變異系數(shù)較大,分別為12.67%、28.40%和20.98%,說明體質量具有較大的選擇潛力,無為群體(WW)最大,而南陵群體(NL)最小。各形態(tài)性狀與體質量之間的相關系數(shù)見表3~5。南陵群體(NL)除尾長(X8)與體質量(Y)之間相關性不顯著、金安群體(JA)的后肢長(X7)與體質量(Y)之間顯著相關外,其余性狀與體質量之間的相關性均達到極顯著水平(P<0.01)。

    根據(jù)通徑分析原理,計算各性狀對體質量的通徑系數(shù)(表6)。由表6可知,在南陵群體中,背甲長(X2)、腹甲長(X4)、腹甲寬(X5)3個性狀與體質量存在極顯著相關,直接通徑系數(shù)分別為0.331、0.399和0.287;無為群體中,背甲寬(X1)、后肢長(X7)、體高(X3)3個性狀與體質量存在極顯著相關,通徑系數(shù)分別為0.534、0.265和0.260;金安群體中,背甲長(X2)、體高(X3)這2個性狀與體質量存在極顯著相關,通徑系數(shù)分別為0.845和0.168。3個群體中,背甲長、腹甲長、體高這3個性狀分別出現(xiàn)2次,其他性狀僅出現(xiàn)1次。在南陵群體中,腹甲長對體質量的直接作用大于間接作用,而背甲長和腹甲寬對體質量的間接作用大于直接作用,背甲寬、背甲長與腹甲長之間的相關性極顯著,可以理解為背甲長、腹甲寬對體質量通過腹甲長發(fā)揮作用;在無為群體則是背甲寬的直接作用大于間接作用,而后肢長和體高之間的間接作用明顯大于直接作用,背甲長、腹甲長、腹甲寬與后肢長之間存在極顯著相關,說明這幾個性狀可通過后肢長顯著影響體質量;在金安群體,背甲長對體質量的直接作用大于間接作用,體高對體質量的間接作用遠大于直接作用。通過分析各性狀間的關系發(fā)現(xiàn),背甲寬、腹甲長、腹甲寬等與背甲寬、體高之間的相關性極顯著,這些性狀可通過背甲寬和體高來影響體質量。各形態(tài)性狀對體質量的決定系數(shù)見表7。3個群體的總決定系數(shù)分別為0.852、0.926和0.918,均大于0.85,表明影響中華草龜體質量的主要形態(tài)性狀均被納入該研究中。

    2.2 多元回歸方程 采用逐步回歸法,通過剔除對體質量影響不顯著的性狀,建立了3個群體的多元回歸方程:

    NL:Y=-92.804+8.316X2+11.865X5+6.463X4(r=0.923)

    WW:Y=-35.672+8.820X1+4.510X7+5.954X3(r=0.962)

    JA:Y=-23.604+7.991X2+2.821X3(r=0.958)

    式中,Y為體質量(g)。對多元回歸關系和偏回歸系數(shù)進行顯著性檢驗(表8),發(fā)現(xiàn)均達到顯著水平(P<0.05)。這說明建立的多元回歸方程模擬結果比較準確。對構建的多元回歸方程進行F檢驗,發(fā)現(xiàn)均達到極顯著水平(P<0.01),說明建立的多元回歸方程可以用來估算中華草龜個體的體質量,可在實際生產(chǎn)中應用。

    2.3 形態(tài)性狀與體質量的灰色關聯(lián)度分析

    以體質量為參考序列,以生長性狀為比較序列,計算出灰色關聯(lián)度(表9)。然后,再計算各生長性狀與體質量的關聯(lián)度。由表10可知,3個龜鱉養(yǎng)殖場中華草龜幼龜體質量與形態(tài)性狀的關聯(lián)度不同,其中南陵群體中華草龜幼龜體質量與形態(tài)性狀的關聯(lián)度大小表現(xiàn)為背甲長>腹甲寬>體高>背甲寬>腹甲長>后肢長>前肢長>尾長,無為群體表現(xiàn)為腹甲寬>背甲寬>背甲長>腹甲長>體高>后肢長>前肢長>尾長,金安群體表現(xiàn)為背甲長>腹甲寬>腹甲長>背甲寬>體高>前肢長>尾長>后肢長。由此可見,3個養(yǎng)殖場影響體質量的前5個性狀均為背甲長、背甲寬、腹甲寬、體高、腹甲長,但排列順序不同;前肢長、后肢長和尾長對體質量的影響均排在后面,影響相對較小。

    3 討論

    體質量是水產(chǎn)動物遺傳改良的直接目標性狀,當無法通過對體質量的直接篩選來實現(xiàn)遺傳選育的預期目標時,可通過尋找與體質量相關性較高的其他形態(tài)性狀進行間接篩選[22],這已經(jīng)在許多種水產(chǎn)動物育種中被證實。相關性分析揭示各形態(tài)性狀與體質量的表型相關關系,但這種表型相關并未剔除其他變量的影響,故表型相關分析不能反映自變量與因變量之間的關系。通徑分析則將這種表面直接相關性分解,揭示自變量對因變量的直接重要性和間接重要性[11],從而探索各性狀間的真實關系。賀剛等[23]在對野生黑頸烏龜?shù)难芯恐邪l(fā)現(xiàn),影響體質量的形態(tài)性狀由高到低依次為背甲長、腹甲長、背甲寬、體高;賀剛等[24]對中華草龜幼龜形態(tài)性狀對體質量的影響研究發(fā)現(xiàn),腹甲長、背甲長和體高是影響體質量的主要形態(tài)性狀。該研究中3個龜鱉養(yǎng)殖場的養(yǎng)殖群體中影響體質量的主要性狀不同,其中無為群體差異較大,該群體中后肢長是影響體質量的主要性狀,不僅與其他2個群體差異明顯,而且與其他研究結果不同。這可能與分布不同區(qū)域的種群差異有關。對南陵和金安2個群體的分析結果顯示,背甲寬、背甲長、腹甲寬和腹甲長及體高是影響體質量的主要性狀,這與其他研究結果相一致。決定系數(shù)分析結果顯示,3個群體的總決定系數(shù)均大于0.85,也說明該研究中3個群體的形態(tài)性狀是影響體質量的主要性狀,而其他被剔除或未測定的性狀對體質量的影響較小。

    該研究首次將灰色關聯(lián)度分析應用到中華草龜?shù)男螒B(tài)性狀與體質量的相關性分析中,因為灰色關聯(lián)度分析法對樣本數(shù)據(jù)的要求較低,能更好地分析小樣本數(shù)據(jù)。該研究結果顯示,3個群體形態(tài)性狀對體質量的影響次序不同,其中南陵與金安群體契合度高,影響體質量的前2個形態(tài)性狀均為背甲長和腹甲寬,而無為群體中影響體質量的前2個形態(tài)性狀則為腹甲寬和背甲寬。綜合分析這3個群體的關聯(lián)度分析結果發(fā)現(xiàn),腹甲寬與中華草龜體質量的關聯(lián)度均較高,可視為間接選育性狀。

    將灰色關聯(lián)度分析結果與通徑分析結果比較可知,這2種分析方法有較大差異,如無為群體,通徑分析顯示背甲寬、后肢長、體高是影響體質量最重要的3個形態(tài)性狀,而灰色關聯(lián)度分析表明腹甲寬、背甲寬與背甲長是最重要的3個性狀指標;南陵群體也一樣,通徑分析顯示背甲長、腹甲寬、腹甲長是最重要的3個性狀,而灰色關聯(lián)度分析結果顯示背甲長、腹甲寬和體高是最重要的3個性狀;金安群體中前者為腹甲長、體高,后者則是背甲長、腹甲寬和腹甲長。在灰色關聯(lián)度分析結果中3個群體有較大的相似度,背甲長、腹甲寬是共同的2個主要性狀。在通徑分析中,3個群體都存在的性狀沒有。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因與這2種方法對數(shù)據(jù)的要求及原理不同有關。通徑分析及回歸分析要求較多的原始數(shù)據(jù)[17],而灰色關聯(lián)度分析可以對小樣本、貧數(shù)據(jù)進行分析。該研究結果也顯示,3個群體中影響體質量的最重要的形態(tài)性狀差異明顯,而灰色關聯(lián)度分析則表明腹甲寬和背甲長是3個群體共同的形態(tài)性狀。另外,通徑分析是在考量自變量間相互關系的基礎上進行的,而灰色關聯(lián)度分析是將自變量獨立對待,并未考量自變量顯著與否,因此這2種方法在確定自變量的相對重要性上側重點不同[25]。目前,在龜類選擇育種上,未見利用這2種方法進行分析的報道。該研究采用通徑分析和灰色關聯(lián)度分析2種方法對中華草龜幼龜?shù)男螒B(tài)性狀對體質量的影響進行了研究,并建立了主要性狀與體質量的最優(yōu)回歸方程,并確定了以腹甲寬、背甲長為重要的選育目標性狀,可作為今后草龜選育及雜交育種的評價指標。

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